CHAPITRE II

TransformatioiiB des matières organiques et réactions ohlmiques dans rôoonomie animale.

S 7. JL« règne végétal est apparu le premier sur la terre, car il est la condition nécessaire de Texistence des animaux. Pour vivre, ces derniers ont besoin de consommer sans cesse les madères organiques qu'ils trouvent toutesformées dans les plantes. Les nns s'en nourrissent directement; les autres, d'une manière indirecte, en faisant leur proie des premiers. Ainsi, herbivores et carnivores sont également assujettis à l'existence du règne végétal. Chez eux, la vie est liée à un ensemble de fonctions dont le résultat est une consommation de matières organiques et une dépense de force. En conséquence, après avoir étudié les phénomènes qui concourent à l'élaboration des matières organiques par les plantes, nous allons indiquer, en termes généraux, les conditions qui président à leur assimilation et à leur destruction dans l'organisme des animaux.

Les principes immédiats les plus complexes qui forment les tissus et les humeurs de l'économie animale ont leurs représentants dans le règne végétal. L'albumine ou matière coagulable du blanc d'œuf et du sérum du sang, la fibrine qui fait coaguler le sang et qui se sépare spontanément en flocons lorsqu'on le bat, les substances analogues que l'on désigne sous le nom de matières albuminoïdes, possèdent à peu de chose près la composition de la matière azotée qui est contenue dans toutes les cellules végétales et qui y est directement élaborée. Les chimistes ont été si frappés de l'analogie de composition que présentent ces matières, retirées les unes de l'économie animale, les autres des organes des plantes, qu'ils ont désigné par les mômes noms les produits similaires, nommdini albumine végétale le principe azoté soluble dans l'eau et coagulableparla chaleur, qui existe dans les sucs des végétaux; fibrine végélak, le principe azoté insoluble dans l'alcool qui existe dans le blé et qu'on retire de la farine avec le gluten ; caséine végétale (légumine), la matière

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azotée qui existe dans les graines des légumineuses et qui rappelle par ses propriétés et par sa composition la matière albuminoîde du lait connue sous le nom de caséine. Toutes ces matières formées de toutes pièces dans les cellules végétales, ne font que passer dans les organes des animaux. Privés du pouvoir de les créer, ceux-ci ne possèdent que la faculté de les fixer, pour un temps, dans leurs organes, de les assimiler, de les transformer, pour les détruire ensuite. Tous les tissus, toutes les humeurs de l'économie animale, renferment de telles matières azotées, les plus complexes de toutes les substances d'origine organique.

Parmi les autres principes immédiats qui jouent dans l'organisme des animaux un rôle important, il faut noter les matières grasses et certaines matières neutres telles que la cellulose, l'amidon, le glucose, appartenant au groupe de corps qu'on nomme quelquefois hydrates de carbone.

On sait que les matières grasses sont fort répandues dans le règne végétal. Certains organes, tels que les graines, en contiennent souvent une forte proportion* Les animaux trouvent donc des matières grasses toutes prêtes dans leur nourriture, quelle que soit son origine. Ils absorbent des huiles par certains aliments végétaux, des graisses avec la viande dont ils font leur nourriture. Mais, en même temps, ils possèdent la faculté d'en former avec d'autres matières organiques, particulièrement avec les hydrates de carbone que nous venons de mentionner. Ceux-ci, très répandus dans les végétaux, abondent dans les aliments dont se nourrissent les herbivores. Introduits directement dans leur organisme, ils peuvent s'y fixer ou s'y transformer, et parmi les produits de leur transformation, il faut citer, en première ligne, les matières grasses. Bien que ces hydrates de carbone soient peu abondants dans les tissus, ils jouent un rôle important dans l'économie, et Ton sait aujourd'hui qu'ils peuvent y prendre naissance, même chez les carnivores, aux dépens de matières plus complexes. Ici, nous n'avons pas à insister sur ce point, et, résumant ce qui précède, nous constatons que les matières organiques les plus importantes que l'on rencontre dans l'économie animale y entrent par les aliments, après avoir été formées de toutes pièces par le règne végétal. Ajoutons que, indépendamment des matières

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azotées, des matières grasses, des hydrates de carbone, les aliments doivent renfermer une certaine quantité de sels minéraux, tels que chlorure de sodium, phosphate et carbonate de chaux. Ces sels sont très répandus dans l'économie et les derniers abondent dans certains tissus.

Les principes immédiats que nous venons de passer en revue ne se fixent pas dans l'organisme à l'état où ils sont contenus dans les aliments. Ils ont besoin d'éprouver préalablement certaines modifications de propriétés et de composition* qui les rendent aptes à entrer dans les tissus ou dans les humeurs à titre d'éléments constituants. En d'autres termes, ils ne deviennent propres à remplir leur rôle dans l'économie qu'après avoir sul^i un travail préparatoire qui s'accomplit dans le tube digestif. Les modifications qu'ils y éprouvent dans leur nature, ne sont pas, en général, très profondes et ont pour résultat de les rendre solubles s'ils ne le sont pa9« ou au moins de les réduire dans un état de division qui favorise leur absorption par les vaisseaux. Tel est le but de la digestion. Les aliments qui entrent dans les premières voies y sont partagés d'une part en éléments utiles, lesquels, absorbés par les veines et les vaisseaux chylifères, pénètrent dans le système circulatoire et se répandent au loin dans l'économie, d'autre part en un résidu qui est expulsé. Ainsi, le sang reçoit sans cesse, parles aliments, les matériaux qu'il porte dans tous les organes, dans tous les tissus. Les uns s'y fixent : ils sont assimilés, comme on dit, remplaçant des substances analogues devenues impropres à la vie ; les autres sont modifiés et détruits, emportés par le courant qui soustrait à l'organisme et entraine au dehors les matières qui y ont séjourné pour un temps. 11 y a donc dans l'économie animale un mouvement Incessant, un échange continuel de principes immédiats, et comme un double courant de matériaux qui entrent, de matériaux qui sortent. Ce double courant est marqué par deux séries de phénomènes chimiques : les uns aboutissent à la fixation des principes immédiats dans l'économie, à leur assimilation; les autres, à leur décomposition, à leur métamorphose régressive ou, comme on dit, à leur désassimilalion. L'ensemble de ces réactions constitue les phénomènes chimiques de la nutrition.

Les métamorphoses qu'éprouvent les matières organiques

qui doivent se fixer dans nos tissus sont pleines d'obscurités. Les difficultés de ce sujet tiennent à l'état d'imperfection de nos connaissances concernant la nature chimique de la plupart de ces matières.

Les substances azotées qui constituent les matériaux plastiques par excellence de l'économie animale possèdent, en effet» une composition extrêmement complexe.

Nous savons qu'elles renferment du carbone, de l'hydrogène, de l'azote, de l'oxygène, une petite quantité de soufre, mais les atomes de ces divers éléments y sont accumulés en nombre si considérable, que la science ne possède aucun moyen d'en faire le dénombrement avec quelque certitude, et d'établir la vraie constitution atomique de ces substances. Qpand nous considérons des corps relativement simples dans leur composition, tels que l'urée ou l'acide acétique, non seulement nous connaissons, par l'analyse, les proportions relatives de leurs éléments, mais encore nous savons en quel nombre les atomes de ces derniers y sont contenus. Nous pouvons exprimer, en un mot, la composition de ces corps par des formules atomiques qui marquent la grandeur et la constitution de leurs molécules. Ainsi celle de l'acide acétique renferme deux atomes de carbone, quatre atomes d'hydrogène, deux atomes d'oxygène. La composition atomique de ce corps, est représentée en conséquence, par la formule C* H* 0*, qui indique le nombre d'atomes de carbone, d'hydrogène, d'oxygène contenus dans la plus petite particule d'acide acétique qui puisse exister à l'état libre, c'est-à-dire dans une molécule- chimique de ce corps. Et puis, ne savons-nous pas comment ces atomes sont groupés' dans la molécule? ne connaissons-nous pas la structure chimique, la constitution de cette molécule? Quelle lumière cette connaissance n'a-t-elle pas jetée sur les réactions, sur les nombreuses métamorphoses de l'acide acétique ! Elle nous permet de les suivre pas à pas, de les interpréter avec clarté, de les déduire l'une de l'autre, de les prévoir au besoin. Rien de pareil pour les substances organiques complexes dont il s'agit. La grandeur moléculaire respective de ces substances, leur équivalent chimique, comme on disait autrefois, est inconnu ou incertain, et leur structure moléculaire nous échappe. On a bien essayé de représenter leur composition par des formules empiriques.

mais ces dernières ne jettent aucun jour sur leur consti* tution et n'ont aucune valeur pour l'interprétation de leurs métamorphoses. Prenons un exemple. Nous connaissons, ou du moins nous croyons connaître les changements qu'éprouve l'albumine du blanc d'œuf lorsqu'elle est ingérée dans l'estomac. Nous constatons que, sous l'influence des agents de la digestion stomacale, elle se convertit en une substance soluble qu'on a nommée peptone et qui diffère à peine de l'albumine elle-même par sa composition centésimale. Elle s'en distingue par quelques propriétés. Mais en vertu de quelle réaction a-t-elle pris naissance et quelle est, en réalité, la métamorphose que subit l'albumine en se transformant en peptone? Et plus loin, lorsque cette substance a passé dans le torrent de la circulation, quel nouveau changement éprouve-t-elle, soit pour se convertir en une matière albuminoïde dans le sang, soit pour se fixer dans les tissus, à titre d'élément plastique? Sur tous ces points nous ne pouvons émettre que des suppositions, et les questions de ce genre seront pour nous des énigmes tant que la constitution atomique de ces matières demeurera inconnue ou incertaine. De telles questions se posent sans cesse dans l'étude des phénomènes chimiques qui se passent dans l'organisme, et leur solution rencontre des difficultés d'autant plus grandes que les matières azotées complexes dont il s'agit sont mal définies par leurs caractères physiques et leurs propriétés chimiques. Alors qu'il est souvent difficile de les distinguer les unes des autres, comment pourrait-on réussir toujours à les séparer, par l'analyse, de tous les autres produits d'une réaction donnée, et, en supposant qu'on parvienne à effectuer une telle séparation, à mettre en équation la réaction elle-même, comme on peut le faire lorsqu'il s'agit d'une métamorphose <le l'acide acétique ?

Les considérations qui précèdent laissent entrevoir l'état d'imperfection de nos connaissances, concernant les réactions chimiques qui président à l'assimilation des matériaux azotés. On admet généralement que ces réactions s'accomplissent sans modifier profondément les molécules dont il s'agit, et l'on est autorisé à penser que l'économie animale les emploie, pour l'entretien des tissus, à peu près dans l'état complexe où les plantes les avaient élaborées. Rien ne peut autoriser la supposition que

leurs molécules éprouvent, dans ce travail d'assimilation, une complication plus grande.

$ 8. 11 est certain que les substances assimilées sont attaquées et qu'elles succombent dans le travail de désassimilation ou de dénutrition que nous avons à considérer maintenant. Id, nous nous engageons dans des voies plus sûres, et si beaucoup de points restent encore obscurs, nous connaissons au moins, avec certitude, le sens général et Tenchaînement des phénomènes.

Les matériaux organiques, qui forment les principes constituants de nos tissus ou de nos humeurs, ne s'y fixent pas à demeure, mais sont destinés à être éliminés de nouveau. Ils ne sont rejetés qu'après avoir subi une décomposition préalable, qui consiste essentiellement en une oxydation lente. La fonction qui y présidé est la respiration. Tous les animaux respirent, et, en respirant, ils brûlent, par l'oxygène de Pair, les matériaux organiques qui doivent disparaître de Téconomie. La respiration est une combustion lente. Lavoisier Ta dit le premier, et parmi toutes ses découvertes, celle-là est une des plus importantes. Pour la physiologie, elle fut un trait de lumière, en mettant dans son véritable jour non seulement l'essence des phénomènes respiratoires, mais encore leur liaison avec les phénomènes de la nutrition d'une part, de la calorification de .l'autre. Citons les paroles du maître :

« En partant des connaissances acquises, et en nous réduisant à des idées simples, que chacun puisse facilement saisir, nous dirons d'abord, en général, que la respiration n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée; et que, sous ce rapport, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument. )) {Traité de chimie, t. Il, p. 194.)

Nous n'avons pas à présenter ici la théorie de la respiration telle qu'elle a été conçue par Lavoisier et modifiée plus tard. Qu'il nous suffise de retenir l'idée fondamentale : la respiration est une combustion lente. L'oxygène de l'air inspiré en est l'agent, le gaz carbonique exhalé et une certaine quantité d'eau en sont les derniers produits. Plus tard, on a reconnu que l'élément le plus abondant de l'urine, l'urée, corps riche en azote.

pouvait aussi être considéré comme un des derniers produits de rox^'dation des matières azotées. En effet, si dans Toxydation lente de ces matières» le carbone est éliminé en grande partie sous forme d'acide carbonique, Tazote n'est point mis en liberté sous forme gazeuse, comme il Test dans la combustion vive. Soumises à Toxy^dation lente, en dehors de Técoiiomie, ces matières abandonnent leur azote sous forme d'ammoniaque, et se comportent ainsi dans une foule d'autres réactions. On comprend, en effet, que Tazote, incapable de s'unir directement à l'oxygène, et ne possédant pour ce dernier qu'une affmité médiocre, tende à s'unir de préférence à l'hydrogène dans les oxydations peu énergiques que nous considérons, et dans lesquelles l'oxygène, au lieu d'attaquer en masse tous les éléments du corps azoté, agit par degrés, se portant sur leà éléments les. plus oxydables. En considérant de telles réactions, on peut donc dire que l'ammoniaque est un produit de l'oxydation lente des matières azotées. Et pourtant, ce n'est point sous cette forme que leur azote est éliminé dans l'économie. Il est éliminé sous forme d'urée, qui offre avec l'ammoniaque et l'acide carbonique des relations très simples. L'urée est, en effet, la carbamide, c'est-à-dire du carbonate d'ammoniaque, moins de l'eau :

c^<o:^Sî = co<^Iî: + 2h.o

Carbonate d'ammonltun. Carbamide, urée.

CO* + 2A2H» = H*0+CH*Az«0

Oaz Ammoniaque. Urée,

carbonique.

Faudrait-il en conclure que la combustion lente des matières azotées dans l'économie donne lieu réellement à la formation de l'ammoniaque, et que ce corps, rencontrant de l'acide carbonique, réagit sur lui pour former de l'urée, dans le sens des équations précédentes ? Une telle conclusion est inadmissible. Tout au plus pourrait-on dire que ces deux corps réagissent l'un sur l'autre à l'état naissant, et forment ainsi de l'urée. Mais, sans nous engager dans cette hypothèse, nous pouvons nous faire de la formation de l'urée une idée suffisamment précise, soit en nous rappelant que ce corps résulte de l'oxydation directe de l'acide urique, autre élément de l'urine, soit

en considérant l'urée comme un produit de dédoublement, résultant de l'hydratation des matières azotées, comme il sera exposé plus loin.

Ainsi, soit que nous interrogions les faits, soit que nous considérions les rapports théoriques qui existent entre l'acide carbonique, Tammoniaque et Purée, nous pouvons envisager ce dernier corps comme un produit d'oxydation ou de dédoublement des matières azotées. Dans les procédés de la désassimilation, Tazote de ces matières passe dans l'urée, qui est éliminée par l'urine.

L'acide carbonique, l'eau, l'urée, sont donc les derniers et les principaux produits de la combustion lente et du dédoublement qu'éprouvent dans l'économie les matières organiques. Cette combustion s'accomplit-^lle tout d'un coup ou parcourt-elle plusieurs phases de telle sorte qu'entre les principes complexes qui doivent être détruits et les derniers termes de leur oxydation, il existe des termes intermédiaires? Cette dernière hypothèse est seule admissible. Les matières qui doivent être éliminées par voie d'oxydation sont lentement attaquées par l'oxygène, et parcourent, avant de se résoudre dans les derniers termes de leur oxydation, une série d'états intermédiaires. On rencontre; en effet, dans les tissus et dans les humeurs de l'économie, un grand nombre de substances, qui n'y sont pas introduites par les aliments, et qui offrent une composition moléculaire relativement simple. Nous voulons parler ici de ces nombreux principes immédiats qu'on a rencontrés dans les urines, dans les tissus musculaire, osseux, nerveux, dans la substance des organes glandulaires, dans le sang lui-même. A cette catégorie appartiennent l'acide urique, l'allantoïne, la xanthine, l'hypoxanthine, la guanine, la créatine, la créatinine, la névrine, l'acide hippurique, l'acide lactique, l'acide succinique, l'acide oxalique, etc. Ce sont là autant de produits de cette métamorphose régressive que nous considérons actuellement, et qui se résume en un travail de simplification moléculaire. Les phénomènes d'oxydation lente et successive y jouent le rôle principal, et, sous ce rapport, on voit s'accomplir dans l'économie des réactions que nous pouvons réaliser à volonté dans nos laboratoires. Que l'on soumette un acide gras complexe, tel que l'acide stéarique, à l'action oxydante de l'acide azotique, on trouvera parmi les produits

de cette oxydation un certain nombre d'acides gras appartenant à la même série que l'acide stéarique, mais plus simples dans leur composition; nous citerons parmi eux les acides caprique, caprylique, œnanthylique, caproïque, valérique, butyrique, etc. D'autres acides, plus riches en oxygène, prennent naissance en même temps : ce sont les acides sébacique, lipique, adipique, succinique, oxalique. Si, d'un autre côté, nous considérons l'oxydation d'une matière azotée complexe, telle que l'albumine ou la gélatine, nous rencontrons un nombre de dérivés bien plus considérable encore. Quand on soumet pendant longtemps, à i'ébullitioD, la gélatine ou une matière albuminoîde, avec un mélange de bichromate de potassium et d'acide sulfurique étendu, on constate, parmi les produits d'oxydation, indépendamment de l'acide carbonique, qui en est le terme le plus siipple, ane vraie phalange de produits intermédiaires, appartenant à diverses séries. Ce sont des acides, des aldéhydes, des nitriles ou éthers cyanhydriques. Les aldéhydes sont les suivantes :

Aldéhyde acéUque C« H* O

— propionique C> !!• O

— butyrique C* H» O

— benzolque (essence d*amendes amères) ... C^ H* O

Les acides appartiennent à la série des acides gras, depuis l'acide formique CH*0* jusqu'à l'acide caproïque C*H"0* inclusivement. 11 faut y joindre l'acide benzoïque C'H'G*. Parmi les nitriles, M. Guckelberger a signalé l'acide cyanhydrique CAzH et le valéronitrile CWAz = CAz.C*H*.

Divers produits appartenant aux séries précédentes ont été signalés dans nos humeurs. Nul doute qu'ils ne se forment par oxydiaition de matières plus complexes, et qu'ils ne doivent être envisagés comme des produits intermédiaires des métamorphoses régressives.

S 9. Si les phénomènes d'oxydation lente jouent le rôle principal dans ce travail de simplification moléculaire, qu'on nomme désassimilation ou dénutrition, il ne faudrait pas croire que ce soit le seul genre de réactions chimiques qui y préside. D'autres réactions peuvent concourir au même but. Les molécules complexes peuvent se simplifier par l'oxydation, qui en détache un nombre plus ou moins considérable d'atomes de carbone: elles

peuvent aussi se simplifier par voie de dédoublement, dans des réactions que nous allons considérer maintenant.

Que l'on fasse bouillir pendant longtemps une matière albuminoïde, ou de la gélatine avec de Facide sulfurique étendu, il y aura décomposition, et Ton trouvera parmi les produits nouvellement formés les molécules simples de la leucine, du glycocolle, de la tyrosine et d'un grand nombre d'autres acides amidés (voir plus loin). De plus, il paraît démontré aujourd'hui que certaines matières sucrées, au moins des hydrates de carbone, figurent parmi les produits de ce dédoublement. Gerhardt* avait affirmé avoir obtenu une matière sucrée fermentescible, en faisant bouillir pendant plusieurs jours de la colle de poisson avec de Pacide sulfurique dilué ; il s'était formé, en outre, du sulfate d'ammoniaque. Le fait a été contesté. Mais on a reconnu depuis que la chondrine, si voisiné de la gélatine, donne, par l'ébullition avec l'acide [chlorhydrique, une matière sucrée ou du moins une matière qui réduit énergiquement le liquide cupropotassique*. On a fait une observation analogue avec la mucine. D'un autre côté, M. Schùtzenberger a rencontré un corps neutre analogue'à la dextrinejarmi les produits du dédoublement des matières albuminoïdes par la baryte. Si donc, dans l'état actuel de nos connaissances, il paraît impossible de ranger les matières azotées complexes de l'économie au nombre des glucosides, il est permis au moins de supposer que, dans des circonstances données. Tune ou l'autre puisse se dédoubler en donnant du glucose ou une matière analogue au glycogène.

Lorsqu'on fait bouillir de l'amygdaline avec de l'acide sulfurique étendu, ou qu'on la met en contact avec l'eau et le ferment particulier qui existe dans les amandes, elle se dédouble en acide cyanhydrique, hydrure de benzoyle et glucose. Des dédoublements analogues peuvent s'accomplir dans l'économie, dédoublements provoqués, soit dans le sang, soit dans l'intimité des tissus ou dans les organes glandulaires, par des agents analogues à ce ferment dont nous venons de parler. Il n'est pas impossible que ces dédoublements donnent lieu à une formation de glycogène et peut-être de glucose. Les belles recherches

i. Traité de chimie organique, t. IV, p. 509.