INTRODUCTION

g 184. La respiration est Tenscmble des pliénomèmes re* latifs aux échanges de gaz qui s'établissent chez tous les êtres vivants entre l'atmosphère et leur propre substance.

C'est une fonction importante, qui diffère essentiellement dans les deux règnes organiques. Tandis que les végétaux décomposent sous l'influence de la radiation solaire et dans leurs parties vertes, l'acide carbonique et l'eau, en mettant de l'oxygène en liberté, les animaux s'emparent de l'oxygène et le rendent à l'atmosphère sous forme diacide carbonique et de vapeur d'eau.

Ainsi que nous l'avons fait remarquer au début de cet ouvrage, la respiration Consiste essentiellement en phénomènes de réduction chez les végétaux qui étalent au soleil leurs parties veiles, en phénomènes d'oxydation et de dédoublement chez les animaux qui, ayant à maintenir une température propre et exécutant des mouvements, consomment des matériaux organiques et produisent de la chaleur.

On a exposé ces idées dans l'introduction de cet ouvrage (page 33), en traitant, à un point de vue général, des phénomènes chimiques qui s'accomplissent dans les règnes organisés.

La respiration des animaux consiste essentiellement en une combustion lente : Lavoisier l'a prouvé le premier. Avant lui, divers savants avaient soupçonné la relation qui existe entre les phénomènes de combustion et la respiration. Dès 1669, le médecin anglais Jean Mayow émettait Topinion que l'air n'est pas un tout homogène, mais qu'il renferme des particules propres à engendrer le salpêtre et les acides, à se fixer sur

INTRODUCTION. 405

les corps en combustion et sur le sang dans la respiration S Ayant fait respirer un animal et brûler une bougie dans le même espace clos, Mayow a vu que les deux phénomènes s'accomplissent simultanément dans un espace de temps moitié moindre environ que lorsqu'ils ont lieu isolément.

Il admettait que les animaux et le feu empruntent à l'air les mêmes particules igno-aériennes ou nitro-aériennes ; mais, ayant justement reconnu l'analogie de ces deux phénomènes, il s'est mépris sur les sources de la chaleur animale, qu'il attribuait à une sorte de fermentation. Son célèbre compatriote, Tanatomiste Willis, reconnaissant, comme lui, l'analogie de la respiration et de la combustion, a dit le premier que le sang s'échauffe par suite de la combustion qu*il éprouve dans la respiration.

On voit que vers le milieu du dix-septième siècle, les médecins anglais étaient près de saisir le vrai sens des phénomènes de la respiration, mais leurs idées sont demeurées sans écho et sans influence sur le développement de la chimie et de la physiologie. Une ère nouvelle est inaugurée par Lavoisier, qui découvre du même coup le rôle de l'air dans la combustion et le vrai sens des phénomènes de la respiration. Dans un mémoire sur la calcination de l'étain dans les vaisseaux fermés (novembre 1774), il émet l'opinion que ce n'est pas l'air tout entier, comme il l'avait cru d'abord, mais seulement une partie de l'air qui se fixe sur les métaux et que cette partie constituante de l'air est seule propre à entretenir la respiration. Ce gaz « éminemment propre à entretenir la combustion et la respiration », est l'air vital qu'il nomme oxygène et qu'il isole, après Priestley, vers Pâques 1775, en calcinant l'oxyde rouge de mercure. Deux ans plus tard il émet l'opinion que l'oxygène est transformé, par la respiration, en un volume presque égal d'air fixe ou d'acide carbonique dont Priestley et, avant lui, Black avaient déjà constaté la présence dans l'air expiré. Dans le mémoire sur la respiration des animaux reproduit dans son Traité de Chimie, t. II, p. 194, il donne la vraie théorie des phénomènes de la respiration. « En partant, dit-il, des con-

1. De Sale nilro et spirilu-nitro aèreo dans Tractatus quinque medicophyâiei^ 1669.

naissances acquises et en nous réduisant à des idées simples que chacun puisse facilement saisir, nous dirons d'abord, en général, que la respiration n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène qui est semblable, en tout, à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée, et que, sous ce rapport, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument n.

Sur la question de savoir quel est le siège de cette combustion respiratoire, Lavoisier hésite d'abord entre deux opinions, dont l'une place ce siège dans le poumon même, et l'autre dans le torrent de la circulation et l'économie tout entière.

En fin de compte, Lavoisier se décide pour la première hypothèse, qui n'est pas la bonne : il considère le poumon comme le lieu de la formation de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau, produits de combustion d'une « substance hydrocarbonée », exhalée par cet organe. Cette combustion de carbone et d'hydrogène, ainsi effectuée dans le poumon, est la cause et donne la mesure de la chaleur animale. Mais comment se fait-il que cette dernière soit uniformément distribuée dans l'économie et que le poumon ne soit pas plus chaud que les autres organes? L'objection est sérieuse et a été faite dès cette époque ; Lavoisier et Laplace ont essayé d'y répondre en faisant valoir la rapidité de la circulation, la perte de chaleur que l'évaporation de l'eau fait éprouver au poumon, enfin l'augmentation de capacité calorifique du sang artériel, raison que Grawford avait déjà indiquée. Lagrange reconnut la faiblesse de ces explications et fît proposer de nouveau par Hassenfratz la théorie que Lavoisier avait rejetée, savoir : que Toxygènc est absorbé par le poumon, qu'il se répand avec le sang dans l'économie et que sa transformation en acide •carbonique a lieu dans le cours de la circulation. Cette thf'orie s'est définitivement implantée dans la science depuis les expériences de Spallanzani (1803) et de W. Edwards *( 1823), qui ont montré que des animaux vivants, escargots, grenouilles, poissons, jeunes mammifères, exposés dans une atmosphère d'hydrogène, exhalaient une quantité d'acide carbonique très «upérieure à celle qui pouvait correspondre à la petite quantité d'oxygène restant dans leurs poumons au moment de l'immersion dans le gaz hydrogène.

Les phénomènes chimiques de la respiration comprennent deux ordres de faits. Les uns ont trait aux échanges gazeux qui ont lieu entre le sang et l'air extérieur, dans des organes par-^ ticuliers, les autres concernent la combustion respiratoire pro> prement dite qui s'accomplit dans l'économie tout entière. Dans l'exposé que nous allons faire nous traiterons successive* ment de ces deux ordres de phénomènes.

Les poumons sont l'organe principal de la respiration chez les mammifères, les oiseaux et la plupart des reptiles.

Les larves des batraciens, quelques reptiles adultes, tels que les protées, et tous les poissons respirent par des branchies qui tantôt flottent librement dans l'eau où vivent ces animaux, tantôt sont disposées, entre la bouche et les ouïes, sous forme de lames entre lesquelles passe continuellement un courant d'eau. La première disposition se remarque chez les larves des batraciens, par exemple, la seconde chez tous les poissons. Les échanges gazeux s'accomplissent dans ce cas entre le sang qui afflue dans ces organes et l'air dissous dans l'eau qui les baigne.

Les insectes respirent par des trachées, sorte de canaux dont les ramifications amènent l'air dans tous les organes.

Chez tous les animaux, une sorte de respiration supplémentaire s'accomplit par la peau.

II. ÉCHANGKS GAZEUX QUI s' ACCOMl* LIS SEN T DANS LES ORGANES RESPI R ATOI R K S.

g 185. Slruclnre et fonctionnement des poumons. — Le poumon est une glande en grappe formée par les ramifications de la trachée-artère, les dernières divisions de ce canal se terminant en cul-de-sac par les alvéoles. Celles-ci sont des renflements piriformes, sortes d'ampoules destinées à recevoir l'air. Elles sont bosselées à l'extérieur et divisées à l'intérieur en un certain nombre d'alvéoles secondaires ou vésicules. Leur paroi est formée par une membrane propre recouverte par un épithélium mince et remarquable par la richesse des réseaux capillaires, qui le tapissent. C'est à travers les parois de ces vaisseaux et Tépithélium alvéolaire humide que s'établissent.

par diffusion, les échanges gazeux dont le poumon est le siège. Le sang qui y est amené par l'artère pulmonaire y circule activement et s'étale, en quelque sorte, en nappe mince et très large à la surface de toutes les alvéoles. Là il se met en rapport avec Tair inspiré ou plutôt avec l'atmosphère des alvéoles dont la composition n'est pas celle de l'air, car il faut considérer que pendant l'expiration les alvéoles ne se vident qu'imparfaitement, et que la cavité alvéolaire représente^ i la fin de chaque expiration, une sorte d'espace nuisible, qui ne permet qu'un renouvellement partiel de l'air. D'après M. Gréhant, il reste environ 1700 centimètres cubes d'air dans les' poumons après une forte expiration, il en resterait de 2500 i 3400 centimètres cubes après une expiration ordinaire, tandis que la quantité d'air appelée dans le poumon à chaque inspiration ne dépasse pas 500 centimètres cubes et n'atteint par conséquent que la sixième partie environ du résidu alvéolaire.

C'est entre cette atmosphère des alvéoles et le sang qui les baigne que s'établissent, à travers les parois des capillaires, les échanges gazeux dont le poumon est le siège.

g 186. Lois qui gouvernent les échanges gazeux. — Les lois qui gouvernent, d'une façon générale, les échanges entre un liquide tel que l'eau et un gaz qui peut s'y dissoudre, sont purement physiques et dépendent: l* du coefficient d'absorption des gaz, 2° de la pression, 3^ de la température.

Pour chaque gaz donné, il s'établit dans des conditions déterminées, entre l'atmosphère gazeuse et le liquide qui la baigne, un état d'équilibre qui est atteint au moment où la tension du gaz dans le liquide balance la tension du gaz dans l'atmosphère.

Que la pression du gaz diminue dans cette dernière, ane certaine quantité de gaz s'échappe du liquide dans l'atmosphère; un courant inverse s'établit lorsque la pression du gaz augmente dans l'atmosphère. En général, l'élévation de la température abaisse le coefficient de solubilité.

Échanges (Tazote, — Les règles qu'on vient de mentionner gouvernent la solubilité des gaz dans l'eau pure, abstraction faite de toute action chimique qui pourrait intervenir dans le phénomène. Si nous considérons les gaz qui sont échangés entre le sang et latmosphère alvéolaire à la surface du pournooi

et qui sont l'oxygène, l'acide carbonique, l'azote, ce dernier seul se trouve dans les conditions qui viennent d'être indiquées : il est simplement dissous dans le sang. Si donc à égalité de pression et de température la tension do l'azote dans Tatmosphère alvéolaire et dans le sang demeure constante, aucun courant d*azote ne s'établira, soit dans un sens soit dans l'autre. Si, au contraire, de l'azote était fixé ou formé dans l'économie, la tension de cet élément dans le sang serait diminuée dans le premier cas, ce qui donnerait lieu à une absorption d'azote, augmentée dans le second, ce qui donnerait lieu à une exhalation d'azote.

Les expériences de Regnault et Reiset tenden t à prouver, comme nous le verrons plus loin, que e dernier effet se produit généralement : chez les animaux à sang chaud il y a exhalation d'une petite quantité d'azote (page 419).

La proportion d'azote contenue dans le sang répond, à peu de chose près, au coefficient d'absorption de ce gaz pour l'eau. D'après M. Bunsen, ce coefficient est de 0,020346 . M. L. Meyer l'a trouvé égal à 0,02 pour le sang de porc défibriné. D'après cela, 100 volumes de sang devraient renfermer 2 volumes d'azote ; or l'expérience a montré qu'on peut dégager, en moyenne, de 100 volumes de sang artériel de chien, l'***,8 d'azote, chiffre qui répond sensiblement au précédent. .

Pour l'oxygène et Tacide carbonique, au contraire, les quantités de ces gaz contenues dans le sang ne répondent nullement à leur coefficient de solubilité.

Absorption de Voxygànc. — L'oxygène que l'on parvient à évacuer du sang artériel, par le vide, est fixé, presque tout entier, sur l'hémoglobine qu'il constitue à l'état d'oxyhémoglobinc. Dans le système capillaire une partie de cette dernière est ramenée à l'état d'hémoglobine, en perdant son oxygène. L'oxy hémoglobine constitue en réalité une combinaison chimique dissociable dans laquelle l'oxygène est faiblement enchaîné, il est vrai, mais qui ne présente en aucune façon le caractère d'une dissolution. Aussi cette fixation d'oxygène sur l'hémoglobine du sang veineux est-elle, jusqu'à un certain point, indépendante de la pression; en tout cas elle n'obéit pas à la loi de Dalton ; et comme l'oxygène du sang artériel

cure D, par le tube de caoutchouc rf, (jui peut être fermé par la pince à vis à, le réservoir pouvant être monté et abaissé à volonté.

Au commencement de l'expérience on élève le réservoir D au-dessus du robinet a; on ouvre ce dernier de façon à laisser échapper l'air et à remplir de mercure le tube AA tout entier. Le robinet « étant fermé on abaisse le réservoir et on fait entrer dans le tube A, par b et en ouvrant le robinet py l'atmosphère gazeuse qui est limitée par le mercure à une certaine hauteur. Les choses étant ainsi disposées, on met en communication le tube a avec le cœur ou avec une artère d'un animal, puis on ouvre de nouveau le robinet a de façon à introduire le sang dans le tube A et à le faire ruisseler le long de ses parois ; il va se rassembler à la surface du mercure dont la colonne va descendre dans le tube ; finalement, la pince S étant serrée, l'excès du sang se rassemblera dans l'éprouve tte G. L'expérience ayant été prolongée pendant un temps suffisant, l'échange des gaz oxygène et carbonique entre le sang et l'atmosphère aura amené un état d'équilibre entre les tensions respectives.

Il ne reste plus qu'à analyser le gaz du tube A, gaz dans lequel les pressions partielles de l'oxygène et de l'acide carbonique indiqueront les tensions de ces gaz dans le sang. Pour cela, on ferme le robinet a, et la pince t, puis on desserre la pince 9 et on élève le réservoir D ; si Ton ouvre ensuite le robinet p, les gaz s'échapperont par b et pourront être recueilHs pour l'analyse.

Les valeurs numériques que MM. Strassburg* et Nussbaumattribuent aux tensions moyennes de l'oxygène et du gaz carbonique dans le sang veineux et dans le sang artériel sont relativement faibles, si on les compare aux proportions de ces gaz contenues dans le sang. Les voici :