INTRODUCTION

g 184. La respiration est l’ensemble des pliénomèmes relatifs aux échanges de gaz qui s’établissent chez tous les êtres vivants entre l’atmosphère et leur propre substance.

C’est une fonction importante, qui diffère essentiellement dans les deux règnes organiques. Tandis que les végétaux décomposent sous l’influence de la radiation solaire'et dans leurs parties vertes, l’acide carbonique et l’eau, en mettant de l’oxygène en liberté, les animaux s’emparent de l’oxygène et le rendent à l’atmosphère sous forme d’acide carbonique et de vapeur d’eau.

Ainsi que nous l’avons fait remarquer au début de cet ouvrage, la respiration consiste essentiellement en phénomènes de réduction chez les végétaux qui étalent au soleil leurs parties vei tes, en phénomènes d’oxydation et de dédoublement chez les animaux qui, ayant à maintenir une température propre et exécutant des mouvements, consomment des matériaux organiques et produisent de la chaleur.

On a exposé ces idées dans l’introduction de cet ouvrage (page 33), en traitant, à un point de vue général, des phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans les règnes organisés.

La respiration des animaux consiste essentiellement en une combustion lente : Lavoisier l’a prouvé le premier. Avant lui, divers savants avaient soupçonné la relation qui existe entre les phénomènes de combustion et la respiration. Dès 1669, le médecin anglais Jean Mayow émettait l’opinion que l’air n’est pas un tout homogène, mais qu’il renferme des particules propres à engendrer le salpêtre et les acides, à se fixer sur

INTRODUCTION

les corps en combustion et sur le sang dans la respiration'. Ayant fait respirer un animal et brûler une bougie dans le même espace clos, Mayow a vu que les deux phénomènes s’accomplissent simultanément dans un espace de temps moitié moindre environ que lorsqu’ils ont lieu isolément.

Il admettait que les animaux et le feu empruntent à l’air les mômes particules igno-aériennes ou nitro-aériennes ; mais, ayant justement reconnu l’analogie de ces deux phénomènes, il s’est mépris sur les sources de la chaleur animale, qu’il attribuait à une sorte de fermentation. Son célèbre compatriote, l’anatomiste Willis, reconnaissant, comme lui, l’analogie de la respiration et de la combustion, a dit le premier que le sang s’échauffe par suite de la combustion qu'il éprouve dans la respiration.

On voit que vers le milieu du dix-septième siècle, les médecins anglais étaient près de saisir le vrai sens des phénomènes de la respiration, mais leurs idées sont demeurées sans écho et sans influence sur le développement de la chimie et de la physiologie. Une ère nouvelle est inaugurée par Lavoisier, qui découvre du même coup le rôle de l’air dans la combustion et le vrai sens des phénomènes de la respiration. Dans un mémoire sur la calcination de l’étain dans les vaisseaux fermés (novembre 1774), il émet l’opinion que ce n’est pas l’air tout entier, comme il l’avait cru d’abord, mais Seulement une partie de l’air qui se fixe sur les métaux et que cette partie constituante de l’air est seule propre à entretenir la respiration. Ce gaz « éminemment propre à entretenir la combustion et la respiration », est l’air vital qu’il nomme oxygène et qu’il isole, après Priestley, vers Pâques 1775, en calcinant l’oxyde rouge de mercure. Deux ans plus tard il émet l’opinion que l’oxygène est transformé, par la respiration, en un volume presque égal d’air fixe ou d’acide carbonique dont Priestley et, avant lui, Black avaient déjà constaté la présence dans l’air expiré. Dans le mémoire sur la respiration des animaux reproduit dans son Traité de Chimie, t. II, p. 194, il donne la vraie théorie des phénomènes de la respiration. « En partant, dit-il, des con-

1. De Sale nilro et spiritu-nilro aereo dans Tractatus quinque medicopliysici , 1669.

LA RESPIRATION

naissances acquises et en nous réduisant à des idées simples que chacun puisse facilement saisir, nous dirons d’abord, en général, que la respiration n’est qu’une combustion lente de carbone et d’hydrogène qui est semblable, en tout, à celle qui •s’opère dans une lampe ou dans une bougie allumée, et que, sous ce rapport, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument ».

Sur la question de savoir quel est le siège de cette combustion respiratoire, Lavoisier hésite d’abord entre deux opinions, dont l’une place ce siège dans le poumon même, et l’autre dans le torrent de la circulation et l’économie tout entière.

En fin de compte, Lavoisier se décide pour la première hypothèse, qui n’est pas la bonne : il considère le poumon comme le lieu de la formation de l’acide carbonique et de la vapeur d’eau, produits de combustion d’une « substance hydro- -carbonée », exhalée par cet organe. Cette combustion de carbone et d’hydrogène, ainsi effectuée dans le poumon, est la cause et donne la mesure de la chaleur animale. Mais comment se fait-il que cette dernière soit uniformément distribuée dans l’économie et que le poumon ne soit pas plus chaud que les autres organes? L’objection est sérieuse et a été faite dès cette époque ; Lavoisier et Laplace ont essayé d’y répondre en faisant valoir la rapidité de la circulation, la perte de chaleur que l’évaporation de l’eau fait éprouver au poumon, enfin l’augmentation de capacité calorifique du sang artériel, raison que Crawford avait déjà indiquée. Lagrange reconnut la faiblesse de ces explications et fit proposer de nouveau par Hassenfratz la théorie que Lavoisier avait rejetée, savoir : que l’oxygène est absorbé par le poumon, qu’il se répand avec le sang dans l’économie et que sa transformation en acide ^carbonique a lieu dans le cours de la circulation. Cette théorie s’est définitivement implantée dans la science depuis les expériences de Spallanzani (1803) et de W. Edwards (1823), qui ont montré que des animaux vivants, escargots, grenouilles, poissons, jeunes mammifères, exposés dans une atmosphère d’hydrogène, exhalaient une quantité d’acide carbonique très supérieure à celle qui pouvait correspondre à la petite quantité -d’oxygène restant dans leurs poumons au moment de l’immersion dans le gaz hydrogène.

Les phénomènes chimiques de la respiration comprennent deux ordres de faits. Les uns ont trait aux échanges gazeux qui ont lieu entre le sang et l’air extérieur, dans des organes particuliers, les autres concernent la combustion respiratoire proprement dite qui s’accomplit dans l’économie tout entière. Dans l’exposé que nous allons faire nous traiterons successivement de ces deux ordres de phénomènes.

Les poumons sont l’organe principal de la respiration chez les mammifères, les oiseaux et la plupart des reptiles.

Les larves des batraciens, quelques reptiles adultes, tels que les protées, et tous les poissons respirent par des branchies qui tantôt flottent librement dans l’eau où vivent ces animaux, tantôt sont disposées, entre la bouche et les ouïes, sous forme de lames entre lesquelles passe continuellement un courant d’eau. La première disposition se remarque chez les larves des batraciens, par exemple, la seconde chez tous les poissons. Les échanges gazeux s’accomplissent dans ce cas entre le sang qui afflue dans ces organes et l’air dissous dans l’eau qui les baigne.

Les insectes respirent par des trachées , sorte de canaux dont les ramifications amènent l’air dans tous les organes.

Chez tous les animaux, une sorte de respiration supplémentaire s’accomplit par la peau.

II. ÉCHANGES GAZEUX QUI S’ACCOMPLISSENT DANS LES ORGANES RESPIRATOIRES.

§ 185. Structure et fonctionnement des poumons. — Le poumon est une glande en grappe formée par les ramifications de la trachée-artère, les dernières divisions de ce canal sc terminant en cul-de-sac par les alvéoles. Celles-ci sont des renflements piriformes, sortes d’ampoules destinées à recevoir l’air. Elles sont bosselées à l’extérieur et divisées à l’intérieur en un certain nombre d’alvéoles secondaires ou vésicules. Leur paroi est formée par une membrane propre recouverte par un épithélium mince et remarquable par la richesse des réseaux capillaires, qui le tapissent. C’est à travers les parois de ces vaisseaux et l’épithélium alvéolaire humide que s’établissent,

LA RESPIRATION

par diffusion, les échanges gazeux dont le poumon est le siège. Le sang qui y est amené par l’artère pulmonaire y circule activement et s’étale, en quelque sorte, en nappe mince et très large à la surface de toutes les alvéoles. Là il se met en rapport avec l’air inspiré ou plutôt avec l’atmosphère des alvéoles dont la composition n’est pas celle de l’air, car il faut considérer que pendant l’expiration les alvéoles ne se vident qu’imparfaitement, et que la cavité alvéolaire représente, à la fin de chaque expiration, une sorte d’espace nuisible, qui ne permet qu’un renouvellement partiel de l’air. D’après M. Gréhant, il reste environ 1700 centimètres cubes d’air dans les poumons après une forte expiration, il en resterait de 2500 à 3400 centimètres cubes après une expiration ordinaire, tandis que la quantité d’air appelée dans le poumon à chaque inspiration ne dépasse pas 500 centimètres cubes et n’atteint par conséquent que la sixième partie environ du résidu alvéolaire.

C’est entre cette atmosphère des alvéoles et le sang qui les baigne que s’établissent, à travers les parois des capillaires, les échanges gazeux dont le poumon est le siège.

§ 186. Lois qui gouvernent les échanges gazeux. — Les lois qui gouvernent, d’une façon générale, les échanges entre un liquide tel que l’eau et un gaz qui peut s’y dissoudre, sont purement physiques et dépendent: 1° du coefficient d’absorption des gaz, 2° de la pression, 3° de la température.

Pour chaque gaz donné, il s’établit dans des conditions déterminées, entre l’atmosphère gazeuse et le liquide qui la baigne, un état d’équilibre qui est atteint au moment où la tension du gaz dans le liquide balance la tension du gaz dans l’atmosphère.

Que la pression du gaz diminue dans cette dernière, une certaine quantité de gaz s’échappe du liquide dans l’atmosphère; un courant inverse s’établit lorsque la pression du gaz augmente dans l’atmosphère. En général, l’élévation de la température abaisse le coefficient de solubilité.

Échanges cV azote. — Les règles qu’on vient de mentionner gouvernent la solubilité des gaz dans l’eau pure, abstraction laite de toute action chimique qui pourrait intervenir dans le phénomène. Si nous considérons les gaz qui sont échangés entre le sang et l'atmosphère alvéolaire à la surface du poumon,

et qui sont l’oxygène, l’acide carbonique, l’azote, ce dernier seul se trouve dans les conditions qui viennent d’être indiquées : il est simplement dissous dans le sang. Si donc à égalité de pression et de température la tension de l’azote dans l’atmosphère alvéolaire et dans le sang demeure constante, aucun courant d’azote ne s’établira, soit dans un sens soit dans l’autre. Si, au contraire, de l’azote était fixé ou formé dans l’économie, la tension de cet élément dans le sang serait diminuée dans le premier cas, ce qui donnerait lieu à une absorption d’azote, augmentée dans le second, ce qui donnerait lieu à une exhalation d’azote.

Les expériences de Régnault et Reiset tenden l à prouver, comme nous le verrons plus loin, que e dernier effet se produit généralement : chez les animaux à sang chaud il y a exhalation d’une petite quantité d’azote (page 419).

La proportion d’azote contenue dans le sang répond, à peu de chose près, au coefficient d’absorption de ce gaz pour l’eau. D’après M. Runsen, ce coefficient est de 0,020346 . M. L. Meyer l’a trouvé égal à 0,02 pour le sang de porc défibriné. D’après cela, 100 volumes de sang devraient renfermer 2 volumes d’azote ; or l’expérience a montré qu’on peut, dégager, en moyenne, de 100 volumes de sang artériel de chien, lvoN,8 d’azote, chiffré qui répond sensiblement au précédent.

Pour l’oxygène et l’acide carbonique, au contraire, les quantités de ces gaz contenues dans le sang ne répondent nullement à leur coefficient de solubilité.

Absorption de l’oxygène. — L’oxygène que l’on parvient à évacuer du sang artériel, par le vide, est fixé, presque tout entier, sur l’hémoglobine qu’il constitue à l’état d’oxyhémoglobinc. Dans le système capillaire une partie de cette dernière est ramenée à l’état d’hémoglobine, en perdant son oxygène. L’oxyhémoglobinc constitue en réalité une combinaison chimique dissociable dans laquelle l’oxygène est faiblement enchaîné, il est vrai, mais qui ne présente en aucune façon le caractère d’une dissolution. Aussi cette fixation d’oxygène sur l’hémoglobine du sang veineux est-elle, jusqu’à un certain point, indépendante de la pression; en tout cas elle n’obéit pas à la loi de Dalton ; et comme l’oxygène du sang artériel

LA RESPIRATION

est entré dans une sorte de combinaison, il en résulte que sa tension dans le sang artériel et à plus forte raison dans le sang veineux est relativement faible.

Exhalation de l'acide carbonique. — Ces remarques s’appliquent jusqu’à un certain point à l’acide carbonique luimême dont une faible portion est dissoute dans le sang tandis que la majeure partie y est unie aux sels alcalins du plasma, carbonate et phosphate de sodium (page 333). Il faut rappeler pourtant à cet égardquetout l’acideca rbonique, même celui des carbonates du plasma, peut être chassé par le vide à 40° et que les globules rouges jouent un certain rôle dans ce déplacement (page 353). Gomme l’oxygène, l’acide carbonique est donc faiblement uni à certains éléments du sang, mais, encore ici, cette union offre le caractère d’une combinaison chimique dissociable et non d’une dissolution ; il en résulte que la richesse du sang en gaz carbonique est, dans une certaine mesure, indépendante de la pression extérieure (voir plus loin) et que son dégagement dans l’atmosphère alvéolaire dépend delà différence de tension de l’acide carbonique dans cette atmosphère et dans le sang. C’est là la condition maîtresse qui gouverne l’activité des échanges gazeux entre le sang et l’air à travers les parois des vaisseaux et celles des alvéoles pulmonaires. Gomme nous venons de le voir, cette tension n’est pas mesurée, en ce qui concerne l’oxygène et l'acide carbonique, par les proportions relatives de ces deux gaz dans le sang, par la raison qu’ils n’y sont pas simplement dissous.

§ 187. Tension des gaz dans le sang. — M. Pflüger1 a eu le premier l’idée de déterminer la tension des gaz dans le sang, à l’aide d’une méthode qui lui est propre et d'un instrument qu’il a nommé aérotonomètre. La méthode consiste à mettre le sang au contact d’une atmosphère gazeuze dans laquelle l’oxygène, l’acide carbonique, l’azote possèdent, à peu de chose près, la tension qu’ils manifestent dans le sang, et à laisser s’établir entre le sang et l’atmosphère l’équilibre de tension. La tension partielle des éléments gazeux de l'atmosphère sera alors celle que ces éléments possèdent dans le sang.

Gesont les élèves de M. Pflüger qui ont fait les détermina-