NOTIONS EMBRYOLOGIQUES

On sait que, de très bonne heure, au septième jour déjà sur l'œuf de la lapine, on distingue, sur la partie postérieure de la tache embryonnaire ou aire germinative, une traînée longitudinale, dite ligne ou bandelette primitive, qui presque aussitôt se transforme en gouttière ou sillon primitif. Ce sillon primitif paraît se continuer en avant avec la gouttière dorsale ou médullaire, dont elle est séparée par le nœud de Hensen. Sur une coupe transversale de la tache embryonnaire passant en avant de ce nœud, le blastoderme est constitué par les deux feuillets primaires juxtaposés. Ceux-ci sont, au contraire, confondus dans la région de la bandelette primitive; et, d'ailleurs, celle-ci peut être considérée « comme constituée par les lèvres accolées d'un orifice virtuel », qui représente le blastopore ou bouche primitive des vertébrés inférieurs. C'est un fait important à

(') Je ne puis rappeler ici que les laits essentiels, en les schématisant et en les simplifiant. Pour plus de détails, consulter : Hertwig, Lehrb. der Entwickelungsgeschichte, 7e édit , 1898. — Kollmann, Lehrb. der Entwickelungsgeschichte des Menschen., 1808. — Tourneux, Précis d'embryologie humaine, 1898. — Prenant, Éléments d'embryologie de l'homme et des vertébrés, 2 vol., 1891-1806.

[H. RIEFFEL.]

Fig. SI. — Coupe transversale d'une aire embryonnaire de l'homme, dont la gouttière médullaire est encore ouverte. (Hertwig.)

ec, ectoderme. — som, somatopleure. — spl, splanchnopleure. — en, endoderme. — sp, sillon primitif.

spécifier, puisque le blastopore ou bouche primitive indique le point d'invagination de l'endoderme et du mésoderme sur l'embryon à l'état de gastrula- Au niveau du nœud de Hensen, les bords de la gouttière primitive (fig. 51 et 52) se réunissent rapidement et cette coalescence, progressant d'avant en arrière,

aurait pour effet d'en amener la disparition, si elle ne s'accroissail en même temps à sa partie postérieure, de telle sorte qu'on la retrouve encore sur des embryons, déjà munis de 25 prévertèbres.

Mais une transformation ne tarde pas à s'opérer. Les deux lèvres de la gouttière primitive s'épaississent en leur milieu, se rejoignent et la divisent ainsi en deux orifices : le postérieur contribue dans une certaine mesure à former l'anus de l'adulte ; l'antérieur est éminemment transitoire et constitue le canal neurentérique ou myélentérique, qui apparaît ainsi comme la terminaison inférieure de la gouttière médullaire (fig. 52, d). Le pont de substance intermédiaire aux deux ^ '

ouvertures n'est autre que le bouton J"~ caudal (fig. 52, entre d et e). i.

En même temps, il advient que les / bourrelets médullaires, tout en s'épais- ; I

sissant , gagnent du terrain en arrière ; / \ ils masquent ainsi le canal neurentérique ° ; \ qui cessera d'être visible à l'extérieur, / f dès que la gouttière se transforme en tube médullaire (9e jour). Ce canal prend "• 2

ainsi l'aspect d'un U ('), qui fait com- \ç muniquer d'une façon très passagère le tube de la moelle avec la ligne primitive (blastopore), et, partant, avec la cavité digestive primitive (cavité sous-germi- nale). Il a une existence très éphémère.

Vers le même moment (9e jour), paraît, au-dessous de la gouttière médullaire, un long cordon cellulaire d'origine endodermique. C'est la notocorde ou chorde dorsale, qui se prolonge, avec la moelle, jusque dans le bouton caudal et est traversée (Van Beneden) par le canal neurentérique. On sait que c'est autour de la chorde dorsale que se développe

Fig. 52. — Embryon humain de Graf Spee (-) (reconstruit), long de 2 millimètres, grossi 5<l fois. — Vue dorsale. — Sillon et bourrelets médullaires sans préverlèbres — L'amnios est ouvert.

a, sac vitellin. — b, amnios. — e, gouttière médullaire. — rf. canal neurentérique. — e, sillon primitif. — f, (/, chorion et villosités choriales.

(i) Voy. aussi les figures de mon article sur les malformations ano-rectales, dans ce Traité, t. VI, p. 692.

(-) Graf Spee, NeueBeobachtungenubersehrfriiheEntivickelungsstufen des menschlichen Eies. Arch. fiir Anat. und Phys., Anat. Abt. -18H0, p. 1-30.

TUMEURS CONGÉNITALES SACRO-COCCYGIENNES

la colonne vertébrale, successivement membraneuse, cartilagineuse, osseuse. On sait aussi que cette chorde est accompagnée latéralement, sur toute sa longueur, par les prévertèbres, dont la partie supérieure ou dorsale, connue sous le nom de lames musculaires, donne naissance aux muscles spinaux.

En avant de la notocorde se trouve l'intestin et spécialement l'intestin terminal ou aditus posterior. Il se constitue de très bonne heure, dès que la partie inférieure de l'embryon s'est incurvée en avant, pour former le capuchon caudal. Il figure un cul-de-sac arrondi qui pousse deux bourgeons (') ; l'un antérieur, qui ne nous importe pas, est Yévagination allantoïdienne; l'autre postérieur est l'intestin post-anal ou caudal. Il se nomme post-anal, parce qu'il est, en effet, situé en arrière de l'anus, quand celui-ci s'est déplacé en avant en raison du reploiement ventral de l'embryon; il est dit caudal, car il se trouve dans l'épaisseur de la queue. Il représente d'abord un vrai conduit; mais il se réduit à un simple cul-de-sac, dès que s'est produite l'oblitération du canal neurentérique.

Revenons maintenant au bouton caudal. On voit qu'il a, en réalité, une constitution très complexe. Il contient les éléments propres, non encore différenciés, des trois feuillets du blastoderme, qui se rencontrent au niveau de la ligne primitive ; il renferme plusieurs organes, le tube médullaire, la chorde dorsale, les prévertèbres, enfin l'intestin post-anal. Il ne régresse pas d'emblée comme on pourrait le croire, mais se développe progressivement en une véritable queue (fig-, 35 en f), dont l'accroissement marche, pendant un certain temps, de pair avec celui du reste du corps de l'embryon. Le fait est définitivement démontré (Ecker, His, Fol, Phisalix, Keibel, etc.).

Vient-on, en effet, à examiner un embryon humain, depuis l'âge de trois semaines jusqu'au début du troisième mois, on le trouve porteur d'un

appendice cylindro-conique, qui déborde en arrière le cloaque et se recourbe en avant vers la face ventrale. Cet appendice est séparé du tronc par une ligne fictive qui, de l'extrémité postérieure de la membrane anale (fig. 54 /<), se porte vers la partie moyenne du 50e segment primordial ou sclérotome (ou prévertèbre). Ainsi délimitée, la queue, sur un embryon de 4 millimètres, cora-

Fig. ôô. — Embryon humain tic 10""". 5 «le long, muni de ûl prévertèbres; grossi 7 fois. (Kollmann) (-).

a, sinus précervical — b, membre supérieur. — c, éminence génitale. — d, membre inférieur. — c, cordon ombilical. — /', queue de l'embryon.

(') Cette expression n'est peut-être pas très exacte. En effet, pour beaucoup d'embryologistes, l'intestin caudal n'est que la fin même de l'intestin; autrement dit, le rectum n'est pas, chez l'embryon, la partie terminale du tube digestif.

(-) Kollmann, loc. cit., 18118, p. 227.

[H. RIEFFEL ]

prend deux parties : le corps, dans lequel on trouve les 51e, 52e et 55e sclérotomes, et l'extrémité même, qui représente la tète de la ligne primitive et forme une masse cellulaire non encore différenciée. Cette masse donne naissance à un certain nombre de sclérotomes ou segments caudaux, ainsi que le prouve l'examen d'embryons plus âgés, chez lesquels on rencontre dans la queue non

plus 5, mais 5 à 6 prévertèbres.

Et, en effet, au milieu du 2e mois, sur un nombre total de 58 sclérotomes, la queue en renferme 7 (Kollmann). De môme, l'embryon humain sera primitivement muni de 58 vertèbres.

Au moment où commence le développement du rachis, on peut distinguer à l'appendice caudal deux segments, distal et proximal.

Le segment distal, assimilable au filament caudal des mammifères, est dépourvu de vertèbres; il contient seulement les éléments de la moelle, de la chorde dorsale et de l'intestin post-anal. Il disparaît en général très rapidement. Le segment proximal, au contraire, possède des vertèbres, dites vertèbres caudales, aux dépens desquelles se constitue le coccyx. Celles-ci, vers la 7l semaine, se fusionnent d'arrière en avant, de telle sorte qu'en définitive, il n'existe plus que 54 vertèbres, au lieu de 58, qu'on comptait chez l'embryon un peu plus jeune. Le nombre des sclérotomes se réduit semblablement, non sans avoir contribué à la formation des muscles et vaisseaux coccygiens. Même régression se produit sur l'intestin post-anal. Celui-ci, après avoir d'abord pris part à l'allongement de la queue, perd sa lumière, forme un cordon, qui se sépare en plusieurs tronçons et a généralement disparu dès le début du 2e mois. Quant à la chorde dorsale, on en retrouve (H. Millier), pendant très longtemps, des traces au milieu du corps des vertèbres coccygiennes. Enfin, la moelle épinière qui, primitivement, se prolonge dans l'épaisseur de la queue, l'abandonne à partir du moment où l'allongement du rachis s'accentue (5e mois) ; mais elle y laisse des vestiges coccygiens (voir p. 95), développés aux dépens du segment coccygien réfléchi. « Celui-ci continue à évoluer pendant le 5e mois, donnant naissance à des cordons ou à des amas cellulaires, creusés d'excavations irrégulières que limite une couche de cellules, prismatiques ou pavimenteuses, suivant les points envisagés. Ces vestiges, à partir du 6e mois, subissent une atrophie progressive, mais on peut encore en retrouver des restes au moment de la naissance. » (Tourneux et Herrmann.)

Ainsi, après l'atrophie du segment distal de la queue, après le début des phénomènes de régression, l'appendice caudal, réduit à son segment proximal, ne forme plus qu'une petite saillie prismatique, Yéminence coccygienne, dont j'ai indiqué plus haut (voy. page 94) les modifications ultérieures.

(') Keibel, Ueber den Schwanz des menscldichen Embryo. Arch. fur Anal, und Phys. Anal. Abth., 1891, p. 556, pl. XIX, fig. 1.

Fig. 5i.. — Embryon humain de 4 millimètres. Région caudale. (Keibel.) (')

a, canal rénal primitif. — b, moelle épinière. — c, chorde dorsale. — d, fond du cœlome. — e, niveau du point d'insertion du membre inférieur. — f, ouraque. — g, vessie. — ft, membrane anale. — m, cloaque. — n, intestin caudal.

TUMEURS CONGÉNITALES SACRO-COCCYGIENNES

J'arrêterai ici ces notions embryologiques et je renvoie à l'article Spinabii"id\(') pour tout ce qui concerne l'occlusion du canal rachidien. J'attirerai seulement l'attention sur le schéma (fig. 34), sur lequel on peut lire la superposition topographique du tube médullaire, de la chorde dorsale, de l'intestin, etc., et je ferai remarquer que le développement de la colonne vertébrale autour de la notocorde a pour effet de rejeter les éléments médullaires en arrière, les vestiges du canal neurentérique et de l'intestin post-anal en avant de Vos sacro-coccygien.

En définitive, sans pousser plus loin cette étude, on voit que la constitution de l'extrémité inférieure du tronc est fort complexe. On y trouve tout à la fois des éléments des trois feuillets du blastoderme, éléments dont les uns restent à l'état de masse cellulaire indivise, dont les autres donnent naissance à divers organes. Voici le tube médullaire, la chorde dorsale, l'intestin post-anal et le canal neurentérique; voici les vertèbres caudales et les sclérotomes. Sur cette région médiane sacro-coceygïenne, s'accomplissent en outre des phénomènes de coalescence, destinés à réaliser la fusion des parties droite et gauche du tronc : unions marginales des gouttières primitive et médullaire, soudure des lames musculaires, fermeture du canal sacré. Enfin, certaines formations embryonnaires arrivent d'abord à un degré d'organisation assez parfaite, avant d'être envahies par les processus, qui doivent normalement amener leur disparition définitive. Ajoutons à cela les modifications successives que subissent, chez l'embryon et chez le fœtus, l'orientation et les connexions de la région sacrococcygienne, et l'on comprendra sans peine combien sont nombreuses et variées les conditions susceptibles, soit de favoriser la production des anomalies congénitales, soit d'être invoquées pour u expliquer la pathogénie des tumeurs du siège.