VII. Coupe transversale
a. Amnios.
ac. Cavité amniotique.
cac. Cavité amnio-choriale fcœlome externe).
pp. Cavité pleuro-péritonéale.
fsmp. Somatopleure.
spp. Splanchnopleure.
mv. Membrane vitelline.
ch. Chorion.
ro. Vésicule ombilicale.
repli de façon à se prolonger derrière lui, entre saface dorsale et la membrane vitelline (fig. 163, II et III).
OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 363
Ou a arbitrairement divisé ce repli, comme le repli embryonnaire, en quatre parties continues les unes avec les autres, qu'on a nommées capuchons amnioUques céphalique, caudal et latéraux, parce qu'on a comparé la portion céphalique à un capuchon qui recouvrirait la tête de l'embryon. Les coupes longitudinale (fig. 163, 1 et 11 ; 164, IV ; 165, VI) et transversale (fig. 163, III, 164, V, 165, VII) de l'œuf feront, beaucoup mieux que cette comparaison, comprendre la disposition de ce repli. On y verra qu'il a deux parois, séparées par un espace qui prolonge derrière l'embryon la cavité du cœlome externe.
Cet espace est l'origine d'une cavité que nous désignons sous le nom de caritc amnio-choriale, parce que ses parois formeront d'une part l'amnios, et d'autre part lechorionblastodermique, comme nous allons l'expliquer dans un instant.
Les capuchons amniotiques s'avancent à la rencontre l'un de l'autre sur la face dorsale de l'embryon et bientôt ne laissent entre eux qu'un canal trèsétroit, rom6«7/crfm»Jofi(/np (voy.fig. 164, IV et V). Enfin ils se soudent vers la partie moyenne du dos de l'embryon, et de celte soudure résulte la formation de deux poches concentriques et sans ouverture. L'une interne, qui entoure directement l'embryon et n'est séparée de lui que par du liquide (le liquide amniotique), c'est Vaninios; ses parois se continuent avec celles de l'embryon au pourtoiu' de l'ombilic cutané. L'autre externe, formant désormais une sphère complète appliquée contre la membrane vitelline, c'est le cJiorion blastodermique, destiné à entrer dans la composition du chorion définitif; elle présentera bientôt à sa face externe des prolongements creux {irillosités choriales) qui pénétreront dans les villosités dont la membrane vitelline est hérissée. Ces deux poches sont reliées entre elles par un filament fibreux, derniervestige de l'ombilic amniotique (fig. 164). Ce filament lui-même finit par disparaître (fig. 165); dès lors, il n'existe plus déconnexion entre l'amnios proprement dit et le chorion blastodermique. Ces deux membranes sont d'abord séparées, comme on le voit sur les figures 165, VI et VIIpar un espace assez notable qui est la cavité amnio-choriale dans laquelle se développera la partie extra-embryonnaire de la vésicule allantoïde (voy. p. 365).
D'après la description qui précède, on voit que le feuillet externe ne participe pas seul à la formation de l'amnios et du chorion, comme le croyaient von Baër et la plupart des auteurs qui l'ont suivi, mais que le feuillet moyen entre aussi pour une certaine part dans la constitution de ces enveloppi^s de l'œuf; en elfet, après le clivage de la partie extra-embryonnaire du feuillet moyen, l'amnios et le chorion sont formés par le prolongenîent extra-embryonnaire des somatopleures, et celles-ci sont elles-mêmes constituées p;ir le feuillet externe et une partie du feuillet moyen, ainsi que nous l'avons dit pages 275, 276 et 284.
Quand il vient de se former, l'amnios n'est qu'une poche de médiocre éteiulue, située entre le dos de l'endjryon et le chorion. La plus grande parlic de l'œuf est occupé par d'autres cavités : la cavité amnio-choriale, le cœlome externe, dont la cavité amnio-choriale est une dépendance, la vésicule ombilicale, la vésicule allanloïïle. Nous verrons que toutes ces cavités sont destinées à disparaître, tandis que l'amnios s'accroît, de l<'ll<' fa(.'()n (|u"il ;uiive
mi TROISIÈME SECTION. — DE LA GROSSESSE
un moment où il n'y a plus d'autre cavité que la sienne, et que ses parois sont accolées au cliorion et aux restes atrophiés des autres organes extraembryonnaires (Vésicules ombilicale et allantoïde).
Yésicuie oniitiiicnic. — La vésicute ombUicale est une vésicule dont les parois sont formées par le prolongemeiit extra-embryonnaire des splanchnopleures (voy. fig. 163, 104, 165). Elle est d'abord à peu près sphérique. Son hémisphère le plus rapproché de l'embryon correspond à Vaire raaculairp que nous avons vue entourer la tache embryonnaire et couvrir la moitié du blastoderme, avant même la formation des replis (voy. p. :U3). La vésicule ombilicale communique d'abord largement avec l'intestin : mais l'orifice de communication, qu'on a appelé ombilic intestinal, pour le distinguer de l'ombilic cutané, se rétrécit progressivement et finit par s'oblitérer. En même temps, la vésicule se pédiculise; de sphérique qu'elle était, elle devient piriforme. Son pédicule porte le nom de canal vitello-intestinal ou oiiiphalo-nicsentérique. Il finira, lui aussi, par s'oblitérer (fig. 160 et 167).
Sauf au niveau de l'ombilic, la vésicule ombilicale est entourée de tous côtés par la cavité du cœlome externe. Par l'intermédiaire de cette cavité, sa face convexe est en rapport avec le chorion blastodermique; le pédicule est en rapport avec les capuchons amniotiques, qui se développent tout autour de lui. Il est cependant séparé du capuchon caudal par l'allanloïde (voy. fig. 155, p. 84.4).
La vésicule ombilicale a acquis son entier développement vers la quatrième ou la cinquième semaine et mesure alors 11 à 13 millimètres (Beaunis et Bouchard).
Elle se compose alors, d'après Beaunis et Bouchard, de deux tuniques : une tunique externe, fibreuse, vasculaire dans une moitié de son étendue, et une tunique interne, épithéliale. D'après Robin, les parois de la vésicule ombilicale se composent de trois tuniques : la tunique interne est formée de plusieurs rangées de grosses cellules arrondies, peu granuleuses et à noyaux ovoïdes. La tunique moyenne présente une seule rangée de cellules polyédriques transparentes, contenant chacune un noyau clair avec nucléole brillant. C'est entre ces deux tuniques que l'on trouve un réseau capillaire à mailles polygonales. — La tunique externe est caractérisée par la présence de fibres lamineuses entre-croisées dans toutes les directions et séparées par une matière amorphe transparente.
La vésicule ombilicale n'a de vaisseaux que dans sa moitié la plus rapprochée de l'embryon. Ces vaisseaux, nommés ompkalo-mésentériques, sont ceux: qui couvraient l'aire vasculaire du blastoderme. D'abord très-nombreux, ils se réduisent ensuite à deux veines et deux artères (voy. p. 343 et 344).
La vésicule renferme dans son intérieur un liquide tenant en suspension des granulations jaunes, des cellules polyédriques et des noyaux libres.
A partir de la cinquième ou sixième semaine, époque à laquelle apparaît l'allantoïde, la vésicule ombilicale décroît, mais elle est encore visible vers le quatrième ou cinquième mois et mesure 6 à 10 millimètres (Beaunis et Bouchard). On y retrouve encore une membrane externe, fibreuse et vasculaire.
OVULOOIE ET EMBRYOLOGIE 365
ol une membrane iiileiiie, composée d'un é])ithélium pavimenleux. Elle conliciit un liquide clair et présente parfois à sa face interne de Unes villosités vasculaires. Son pédicule et les vaisseaux omphalo-mésentériques, ({uoique très-fins, sont encore visibles (fig. 168).
Au terme de la gestation, la vésicule ombilicale n'a plus que 4 à 6 millimètres; son contenu se composerait, d'après Scliultze, de graisse eL de sels.
A mesure qu'il s'alrophie, le corps de la vésicule ombilicale est repoussé loin du tronc de l'embryon par le développement de l'amnios. Aussi son pédicule s'oblitère, s'allonge d'une manière marquée et souvent finit par se rompre et même se résorber. Lorsqu'il a disparu, la vésicule peut, atrophiée, être trouvée soit dans le cordon, soit entre le chorion et l'amnios, en un point plus ou moins éloigné de la racine du cordon; parfois on la rencontre sous l'amnios qui recouvre le placenta.
La vésicule ombilicale a pour fonction de fournir à l'endjryon les matériaux de sa nutrition, avant l'apparition de la vésicule allantoïde ; en effet, elle sert de support aux vaisseaux omphalo-mésentériques qui absorbent les éléments nutritifs provenant de la partie extra-embryonnaire du vitcllus.
Le rôle de la vésicule ombilicale est moins important et surtout moins prolongé chez les mammifères et chez l'homme que dans les autres espèces animales. En effet, comme nous l'avons vu plus haut, elle s'atrophie de boiuie heure. Chez les oiseaux, au contraire, où cette vésicule renferme le jaune, substance nécessaire au développement de l'embryon, elle persiste jusqu'à l'éclosion ; chez les poissons on la retrouve même après la naissance, sous forme d'une poche située à l'extérieur de l'abdomen, et ces animaux ne [trennent de nourriture que quand elle a disparu.
Allantoïde (portion oxtra-cmltryonnaire). — Nous avOUS CXposé précé ■ denuneut l'origine de Fallantoïde (voy. p. '.iilii); nous avons montré comment l'ombilic la divise en deux [)ortions, une intra-embryonnaire, (jui foiuiiit l'ouraque, la vessie et une |)orlion de l'urèthre; et une extra-embryonnaire, d'abord en communication avec la première. Cette partie s'allonge en forme de tube, dans le cœlome externe, entre le |)édicule vitellointeslinal et le capuchon amniotique caudal, juscpi'à ce qu'cUc atteigne la surfiice interne du chorion blastoilcrniique ((ig. lOO). Arrivée là, l'allantoide fouinit une expansion (jui s'étale entre le chorion d'une part, la vésicule ombilicale et l'amnios d'autre |)art. On acomparé cette expansion et le tube ou pédicule qui la sup[)orte à un para[)luie et à son manche. Elle remplit tout le cœlome externe ainsi que la cavité amnio-choriale et contracte avec le chorion des rai)ports intimes (fig. 107). D'après Cosle, elle arrivei-ail à en tapisser cnlièrenient la face interne. Dastrc (1) et P. Keclus ("2) ont, au contraire, constaté que chez les rumiiuints elle fait défaut dans la région du chorion qui correspond au dos de l'cndjryon, et (pie à ce niveau l'amnios est directement accolé au chorion blaslodei'mi(pie.
(1; Dastro, loc. cil., p. 11.
(i) Dans Tlièsc iiiauj;., de Fabci, 1877, l'aris. Sur iiuehiucs points d'Uvoloijie compurec.
TROISIÈME SECTION
i)E LA GROSSESSE
L'allantoïde, avons-nous dit, contracte avec le cliorion des rapports intimes. En effet elle envoie dans toutes les villosités choriales des prolongements vasculaires et conjonctifs. A une certaine période du développement (voy. Placenta, p. 370), les vaisseaux et les villosités correspondantes s'atrophient sur toute la surface du chorion, excepté sur une certaine étendue où il se produit, au contraire, une prolifération qui doit donner naissance au placenta.
FiG. 166. — Destinée à montrer les progrès de l'allantoïde qui s'étend en forme de parapluie, de façon à envelopper plus tard le foetus, la vésicule ombilicale et l'amnios.
FiG. 167. — Même fig-ure que la précédente, seulement l'allantoïde est plus développée et a envahi toute la capacité de l'œuf.
A. Allantoïfle.
C. Point où les capuchons amniotiques se sont confondus pour ne plus former qu'une seule membrane.
E'. Amnios.
E". Chorion blastodermique.
D. Vésicule intestinale.