C. Tissu conjonctif intrafasciculaire

D. Tubes nerveux.

a. Cellules adipeuses.

divers troncs nerveux est variable; on peut dire, d’une façon générale, que

dans les nerfs viscéraux le nombre des fibres de Remak est relativement plus grand (1).

Dégénération et régénération des nerfs. — Nous allons étudier maintenant les altérations qui se développent dans les nerfs à la suite de leur section, ainsi que la série des phénomènes histologiques dont le terme est leur retour plus ou moins parfait à l’état normal.

Nous devrons, du reste, nous contenter d’exposer les faits les plus essentiels, car une description détaillée de la dégénération et de la régénération des nerfs nous ferait dépasser les limites qui nous sont imposées, et nous renverrons le lecteur désireux de compléter ses connaissances à cet égard aux leçons de Ranvier, qui, quoique déjà anciennes pour une époque où la science subit sans cesse de notables transformations, contiennent toutes les notions fondamentales relatives au sujet qui nous occupe et peuvent être considérées comme un modèle d’étude expérimentale et d’analyse histologique.

De nombreux anatomistes se sont livrés à des recherches sur la régénération et la dégénération des nerfs : Waller, Remak, Bruck, Lent, Hjelt, Eulenburg et Landois, Schiff, Philippeau et Vulpian, Neumann, Eichhorst, Erb, Ranvier, Calosanti, Cossy et Dejerine, Engelmann, etc. Parmi ces anatomistes, Waller et Ranvier méritent d’occuper une place d’honneur, car leurs travaux sont de beaucoup les plus importants.

Dégénération des nerfs. — Waller a soutenu, comme on le sait, que la section d’un nerf est suivie d’une dégénérescence du bout périphérique et n’exerce pas d’influence sur son bout central, qui ne subirait aucune modification; il a cherché à établir en même temps que la section d’une racine motrice amène la dégénération périphérique, tandis que la section d’une racine sensitive a pour conséquence la dégénération de cette portion de la racine qui est en rapport avec la moelle. Ces assertions de Waller ont été acceptées par la grande majorité des savants qui ont répété ses expériences, et elles doivent encore à l’heure actuelle être considérées comme exprimant d’une façon

(•) Pour les détails sur la structure des nerfs, voir les leçons de Ranvier (1878, Savy, éditeur), à qui sont dues les connaissances précises que nous avons sur ce sujet.

DES NÉVRITES.

générale la vérité, quoiqu’il faille aujourd’hui, ainsi que nous le verrons plus loin, y apporter quelques corrections.

Je dois ajouter que les fibres à myéline des cordons sympathiques dégénèrent à la suite d’une section, au même titre et de la même façon que les fibres à myéline des nerfs cérébro-spinaux.

Il y a lieu, avant d’aborder l’étude des altérations des nerfs consécutives à leur section, de résoudre la question de savoir si la solution de continuité d’un nerf est ou n’est pas nécessairement suivie de la dégénération du bout périphérique. Cette dernière opinion a été soutenue autrefois par des physiologistes et par des chirurgiens : Bruch, Schiff, Bakowiecki, Laugier, Nélaton; récemment quelques faits observés chez l’homme par Tillaux, Polaillon, Segond, Berger, Le Dentu, Le Fort, etc., sans être démonstratifs, tant s’en faut, tendraient à donner un appui à cette manière de voir. Dans un travail tout récent, Schiff est revenu sur ce sujet pour soutenir de nouveau son ancienne opinion et, se fondant sur des expériences ainsi que sur des observations chirurgicales, il affirme que le cylindre-axe persiste dans le boul périphérique dégénéré.

Néanmoins, les recherches d’Eulenburg, Landois, Ranvier semblent avoir établi d’une façon incontestable que, tout au moins chez les animaux sur lesquels on expérimente d’habitude dans les laboratoires, la dégénération du bout périphérique succède fatalement à la section d’un nerf, et il est infiniment probable, sinon certain, qu’il en est de même chez l’homme.

Passons successivement en revue les altérations qu’on observe dans un nerf de lapin sectionné, au niveau de la section, dans le bout périphérique et dans le bout central.

A l’extrémité du segment périphérique et du segment central, une heure après la section, la myéline a subi un gonflement, qui tient sans doule à ce qu’elle a absorbé une partie du plasma épanché entre les lèvres de la plaie ; elle se présente sous forme de boules et de filaments à côté desquels on trouve des globules rouges et des cellules arrondies ou irrégulières, contenant dans leur intérieur des gouttelettes de myéline. Les cellules lymphatiques sont, d’après Ranvier, seules capables de se charger de myéline dans les premières heures qui suivent la section; mais plus tard, au bout de vingt-quatre ou de trente-six heures, les cellules connectives ont subi, sous l’influence de l’inflammation, des modifications histologiques qui les rapprochent des cellules lymphatiques et les rendent aptes, comme celles-ci, à absorber des gouttes de myéline.

Dans le segment périphérique, vingt-quatre heures après la section, on observe, chez le lapin, des modifications des tubes nerveux à myéline déjà appréciables, surtout quand on fait usage de l’acide osmique comme liquide fixateur; les noyaux des segments interannulaires sont légèrement hypertrophiés; le protoplasma, particulièrement autour des noyaux et des incisures, est plus abondant qu’à l’état normal. Ces altérations s’accentuent les jours suivants; les noyaux deviennent plus volumineux, leurs nucléoles s’accroissent et se divisent, les noyaux prennent alors la forme de bissac et subissent également la division; on observe aussi dans certains noyaux la karyokinèse ; le protoplasma prend un développement considérable, il refoule

DES NÉVRITES.

au niveau du noyau et de quelques incisures la gaine de myéline et le cylindre-axe, il remplit en certains points tout le calibre du tube; il se charge de graisse qui se colore par l’acide osmique en jaune brunâtre, ainsi que de gouttes de myéline qui, sous l’influence du môme réactif, prennent une teinte gris bleuâtre. La gaine de myéline est ainsi divisée dans chaque segment interannulaire en fragments plus ou moins nombreux et de dimensions diverses, séparés les uns des autres par des ponts protoplasmiques au niveau desquels le cylindre-axe a également disparu. Le cylindre-axe est en effet détruit comme la gaine de myéline par le protoplasma en voie de développement. C’est sur des préparations faites après fixation du nerf dans une solution d’acide chromique ou de bichromate d’ammoniaque et coloration au picrocarmin qu’on peut suivre nettement les modifications qu’il subit; il devient moniliforme, se divise en une série de fragments irréguliers qui occupent le centre des boules de myéline. Je ferai remarquer que le processus de la dégénération n’a pas le même degré d’activité dans toutes les fibres à myéline ; quelques-unes d’entre elles subissent dans l’espace de deux jours des altérations aussi profondes que celles qui apparaissent dans quelques autres fibres au bout de quatre ou cinq jours seulement. 11 faut savoir aussi que les modifications des tubes nerveux se montrent tout d’abord à leur extrémité périphérique, au voisinage des plaques motrices et des corpuscules sensitifs. Quant à la plaque motrice elle-même, vingt-quatre heures après la section, ses noyaux sont déjà sphériques, volumineux, et font une saillie plus considérable à la surface du faisceau musculaire.

Le nerf perd son excitabilité électrique dès que le cylindre-axe a subi une solution de continuité dans une partie quelconque de son parcours, ce qui arrive généralement chez le lapin deux jours après la section, quatre jours après chez le chien (Ranvier).

La multiplication des noyaux, le développement du protoplasma, la destruction du cylindre-axe et la segmentation de la gaine de myéline en boules de plus en plus petites, phénomènes liés les uns aux autres, se poursuivent ainsi pendant une période de dix à douze jours, puis, à un moment que l’on ne peut préciser, lps noyaux cessent de se multiplier et la myéline s’accumule en certains points des tubes nerveux qui sont renflés dans ces régions; ces amas de myéline ont un aspect fusiforme et sont constitués par des gouttelettes qui prennent sous l’action de l’acide osmique une couleur variant du gris clair au noir foncé; ces gouttelettes sont réunies les unes aux autres par une masse protoplasmique. Les tubes nerveux sont alors représentés par la gaine de Schwann, les noyaux, la substance protoplasmique et les amas de myéline que nous venons de signaler; les cylindres-axes ont disparu. Pendant une période de deux mois environ, du dixième ou douzième jour jusqu’à la régénération, les tubes de Leeuvenhoek ne subissent plus de modifications notables.

Telles sont les altérations des fibres à myéline dans le segment périphérique.

Les fibres de Remak présentent des modifications beaucoup moins accentuées, en apparence du moins.

Quatre jours après la section du nerf, les noyaux de ces fibres sont hypertrophiés et possèdent plusieurs nucléoles ; quant aux fibres elles-mêmes, on y

DES NÉVRITES.

observe des vacuoles à la place desquelles apparaissent vers le septième jour des granulations graisseuses.

Les cellules conjonctives du tissu intrafasciculaire, les cellules endothéliales

Fig. 151. — Tubes nerveux du segment périphérique d’un nerf du lapin, dissociés après fixation du nerf dans une solution d’acide osmique à 1 p. 100.

Fig. 152. — Tube nerveux du segment périphérique d’un nerf du lapin, quatre jours après la section. Le nerf a été fixé dans une solution de bichromate d’ammoniaque à 2 p. 100 et coloré par le picrocarminate.

a. (deux jours après la section.)