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parvifolia Jacq. feuille 8 U. effusa Willd. fruit. 9 Holoptelea integrifolia Planch. feuille,

U. montana Sm. 1 feuille, 2 fruit. U. fulva Michx. 3 feuille,

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URTICIN Æ. 459

Les genres Hemiptelea et Holoptelea appartiennent, le premier à la Chine, le second aux Indes orientales et à Ceylan. Le groupe des Celtidées est représenté actuellement sur presque toute la surface du globe; la plupart des espèces habitent les régions tropicales et subtropicales, un petit nombre existent en dehors des contrées tropicales. Ce groupe atteint sa limite septentrionale sur l'hémisphère occidental dans les États de New-York, de Massachussets et la Californie; sur l'hémisphère oriental la même limite se trouve dans la Chine septentrionale; la limite méridionale sur l'hémisphère occidental est atteinte au Brésil et à Montevidéo, et sur l'hémisphère oriental au Cap, dans la partie tropicale de l'Australie orientale et dans la Nouvelle Calédonie.

Le genre Ulmus est caractérisé par un akène plus ou moins longuement pédonculé, uniloculaire, à bord nu ou cilié, entouré d’une aile membraneuse, bipartite au sommet et enfermé à sa base dans le périgone desséché. Les ailes sont traversées radialement par de nombreux faisceaux ramiñés. Les feuilles sont penninerves, souvent dentées à deux degrés, rarement à un seul; la taille des feuilles peut varier beaucoup avec les espèces, et avec leur situation sur les rameaux. Les nervures secondaires sont ordinairement alternes, rarement opposées, et se détachent sous un angle de 45-70° de la nervure médiane, forte à la base de la feuille, et plus grêle vers le sommet; leur nombre, suivant la grandeur de la feuille, varie de 6 à 8 ou de 10 à 20, leur parcours est direct ou légèrement courbe et elles se terminent dans les dents. Souvent ces nervures se bifurquent sur leur parcours une ou deux fois. Du côté tourné vers la base de la feuille se forment des nervures tertiaires qui se terminent de même dans les dents mais parfois aussi dans les sinus. On voit souvent des nervures secondaires raccourcies se réunir à des ramifications anastomotiques transverses. Les nervures secondaires sont reliées entre elles par des branches transversales droites ou courbes et les espaces ainsi limités sont remplis par un réseau à mailles polygonales formées par les ramifications ultérieures des faisceaux.

On ne peut encore affirmer que le genre Ulmus aït apparu à l’époque de l’éocène inférieur bien que WaATELET et M. DE SarorTA aient décrit plusieurs espèces de Sézanne et de Belleu. La nervation justifie en partie cette interprétation, mais on n'a pas découvert de fruits permettant de prouver l'existence du genre à cette période; les deux formes de fruits décrites par M. PomEz et Warezer peuvent difficilement être attribuées au genre Ulmus.

L'existence de ce genre est bien établie, pendant les périodes tertiaires suivantes. L'orme le plus ancien, U, Marioni Sap. (Microptelea) est connu par des feuilles et des fruits qui existent dans les gypses d'Aix, de l’oligocène inférieur (fig. 280). Après l’oligocène inférieur les ormes sont plus nombreux et je ne citerai que les espèces les plus répandues: Signalons U. primæva Sap. (fig. 28012) de l'oligocène moyen de St. Zacharie, U. Bronnii Unger qui existe depuis l’oligocène supérieur jusqu’au miocène supérieur dans le sud de la France, la haute et moyenne Italie, la Suisse, la Bohême et la Transylvanie (fig 28012), U. minuta Gôpp. (fig. 2807) depuis l'oligocène jusqu’au miocène supérieur, U. Braunii Heer (fig. 280%4) de l’oligocène supérieur de Priesen et de la Wettéravie et

du miocène supérieur d'Œningen, de Guarene, et de l'Amérique du Nord; dans cette dernière contrée M. LEsquEREUx décrit encore deux autres espèces : U. Hüliæ Lesq. et U. Brownelli Lesq. du tertiaire de Florissant. Avec ces espèces citons encore U. plurinervia (fig. 2805,6) de Sachalin et d'Alaska.

Fig. 280.

1. 2 Ulmus Bronnii Unger, feuille, 2 fruit. 3 Ulmus Braunii Heer, feuille. 4 fruit. 5 U. plurinervia Unger, 6 fruit. 7 U, minuta Güpp, feuille 8 U, bicornis Unger, fruit. 9 U. longifolia Velenovsky, fruit. 10 U. prisea Unger, fruit. 11 U. palaeomontana Sap. fruit. 12 U. primaeva Sap. fruit. 13 U. Microptelea Marioni Sap. fruit. 14. 15 Planera Ungeri Kovatz. (Reprod. d'après Gôppert, Kovatz, Unger, Heer, Velenousky, Saporta).

Signalons en outre deux autres espèces qui démontrent l'existence des ormes à l’époque tertiaire, dans des régions où ils font défaut de nos jours, ce sont U. borealis Heer du Groënland et de la terre de Grinnell, et U. californica Lesq. des Chalkbluffs (Californie). U. Cocchi Gaud. et U. palæomontana Sap. (fig. 28011) se trouvent dans le pliocène, la première espèce dans les Tufs de Toscane, la dernière dans le Tripoli de Ceyssac. Dans les formations quaternaires ou tertiaires supérieures de Mogi au Japon, on trouve U. campestris L. var. fossilis Nath., puis une espèce très voisine de l'U. parvifolia, U. subparvi-

ét = LARROUS

URTICIN Æ, 461

folia Nath. dont le gisement est inconnu; ces deux espèces existent encore aujourd'hui au Japon. Les fruits sont relativement communs, on les rapproche des feuilles parce qu’on les trouve souvent associés dans le même gisement.

Les rameaux de Planera portent dans leur région inférieure des feuilles dissymétriques à leur base, plus petites et vers leur sommet, des feuilles plus rares. Suivant la taille de la feuille, le nombre des nervures secondaires de de chaque côté varie de quatre à six et de dix à douze. Les nervures secondaires de la base de la feuille sont émises sous un angle de 15-29°, mais cet angle atteint 50-60° dans la région inférieure et même 70° dans la région supérieure de la feuille; ces nervures sont alternes ou opposées, les deux dispositions se rencontrant dans la même feuille. Les nervures secondaires, presque droites ou légèrement courbées vers le haut, se terminent dans les dents et envoient de courtes branches tertiaires aux sinus. Toutes les nervures secondaires sont réunies par des branches transversales courbées, brisées ou droites limitant des espaces tétragonaux ou polygonaux qui reçoivent les ramifications ultérieures des faisceaux. Le fruit est une drupe sessile, sphérique un peu comprimée en haut, couronnée par les restes des deux stigmates et munie d’un bourrelet allant de sa base à son sommet; la base porte en outre le reste du périgone; l'ovaire est uniovulé, le sarcocarpe est très réduit.

A l'état fossile, on a signalé une espèce de ce genre (Planera [Zelkova Spach.] Ungeri Ettingsh. fig. 28014) en de nombreux gisements de la Suisse, de l’Allemagne, de l’Autriche, de l'Italie, de la France méridionale, à Kumi, dans le Bureja inférieur en Sibérie, du Spitzberg, du Groënland, d’Alaska, de Sachalin, du Japon, depuis l'oligocène inférieur jusqu’au miocène supérieur; on la trouve aussi dans le tuf quaternaire de Toscane et dans les marnes sableuses pliocènes de Durfort. Une seconde espèce (P. emarginata Heer), a été décrite par GôPrEerT et HEErR dans les gisements d'Œningen et de Schossnitz. Dans les formations d'âge tertiaire supérieur ou quaternaire de Mogi au Japon, M. NATHORST signale le P. acuminata Lindl. (P. Keaki Sieb. fossilis Nath.), espèce qui vit encore aujourd'hui au Japon. L'Amérique du Nord ne possède pas actuellement d'espèces du groupe Zelkova Spach. mais M. NewBerrY a signalé dans le tertiaire de Fort Union sur le Missouri des feuilles de ce genre (P. microphylla Newb.), et M. Lesquereux a décrit le P. longifolia du groupe de Greenriver à Florissant. On doit toutefois se demander jusqu’à quel point ces feuilles de l'Amérique du Nord diffèrent des espèces d'Europe; et aussi si toutes les feuilles décrites en Europe comme Planera Ungeri, sont bien identiques entre elles, et s’il ne s’en trouve pas dans le nombre, de voisines du P. acuminata Lindl.

Le P. Richardi Michx. (P. crenata Spach.), espèce actuelle, a été observé par M. pe SaportTA dans les Cinérites du Cantal (pliocène)., Si l’on considère comme appartenant réellement à ce genre, les feuilles incomplètes des couches de Patoot (Crétacé supérieur) du Groënland, décrites par M. Her sous le nom de P. antiqua, le genre Planera se trouve l’un des plus anciens. Il a perdu depuis la fin du tertiaire et le quaternaire un terrain considérable, ayant disparu presque entièrement de l’Europe, et complètement de l'Amérique du nord; le P. Richardi Michx. (voisin du P. Ungeri) qui habitait encore le sud de la France

ANGIOSPERMÆ. DICOTYLEDONES.

à l’époque quaternaire, n’a persisté qu'en Transcaucasie et dans le nord de

la Perse.

Fig. 281.

1. 2 Celtis australis L. 1 feuille, 2 fruit. 3 C. Japonica Pr.

4 C. Bernhardtii Klotzsch.

5. C Japeti Unger, feuille. 6 C. Hyperionis Unger. fruit. 7 Pteroceltis Tatarinowii Maxim.

(5—7 reprod. d'après Unger et Maximonditsch, les autres d’après nature,

L'existence à l’état fossile du genre Celtis est prouvée par des noyaux osseux

‘accordent parfaite-

de drupes (fig. 281), rugueux et creusés de fossettes, qui s

ment avec ceux des espèces vivantes !.

Les feuilles dissymétriques, entières, dentées, serretées ou entaillées, cordées ou rétrécies à la base, reçoivent du pétiole trois faisceaux, l’un parcourant le

? UNGER, Geol. der europ. Waldbäume.

D 4, de LS ESS LS

URTICINÆ. 463

milieu du limbe, les deux autres latéraux. Ces deux derniers arrivent jusqu’à la région moyenne de la feuille et fournissent du côté tourné vers la base du limbe, des branches réunies en camptodromie, dont les mailles produisent à leur tour des branches, réunies encore en camptodromie, si le bord de la feuille est entier, ou bien se rendant aux dents. Les nervures alternes émises par la nervure médiane qui s’amincit vers le sommet du limbe, naissent sous un angle de 60-70°, elles sont camptodromes et les branches réunies en camptodromie fournissent aux dents des rameaux latéraux. Les nervures latérales, de même que les ramifications de la nervure médiane, sont reliées par des nervures anastomotiques droites ou courbées, dont les ramifications forment de petits enclos quadri- ou polygonaux, renfermant le réseau à mailles fines des ramifications ultérieures. En général les feuilles sont ovales-lancéolées ou allongées-lancéolées, et plus on moins acuminées.

L'existence du genre à l’époque tertiaire est établie par les noyaux osseux du C. Hyperionis Unger (fig. 2816) trouvés dans le miocène de Steinheim, Hochheim et Offenbach aux environs de Francfort. On a observé en outre, de puis l'oligocène moyen jusqu'au miocène, des feuilles pas très bien conservées il est vrai, mais qui peuvent appartenir au genre Celtis. Telles sont C. latior Marion de l'oligocène moyen de Ronzon, C. primigenia Sap. de l’oligocène supérieur d’Armissan, C. stiriaca Ettingsh. de l’oligocène moyen de Leoben, C. begonioides Gôpp. du miocène supérieur de Schossnitz. Ces exemples prouvent que le genre Celtis avait autrefois en Europe une distribution plus vaste qu'au-

jourd'hui et que sa limite septentrionale était beaucoup plus reculée. M. NATHoRsT

a décrit dans les formations d'âge tertiaire supérieur ou quaternaire de Mogi, C. Nordenskiôldii et Aphananthe viburnifolia; la première espèce voisine des C. Tournefortii Lam. et caucasica Willd., la seconde d' Aphananthe aspera Thbg., espèce actuelle des îles Kiou-Siou et Nippon. M. LEsQuEREUx à décrit sous le nom de C. Mc Coshii des feuilles du tertiaire de l'Amérique du Nord (Florissant, groupe de Greenriver, Wyoming) qui appartiennent bien au genre Celtis et sont voisines de celles du C. occidentalis L. du versant atlantique de l'Amérique du Nord.

L'’épiderme des feuilles d’ormes possède des stomates clairsemés à la face supérieure et nombreux à la face inférieure; les cellules sont isodiamétriques ou rectangulaires et à parois latérales planes. L’épiderme des Celtis porte des stomates à la face inférieure de la feuille seulement, les cellules de cette face sont isodiamétriques avec les parois latérales sinueuses; les cellules épidermiques de la face supérieure sont polygonales, parfois quadrigonales, et leurs parois latérales sont planes et un peu poreuses. Les cystolithes, très nombreux à la face supérieure de la feuille pourraient bien se conserver chez les fossiles.

Le petit groupe des Cannabinées ne renferme qu’un petit nombre d’espèces; l'un des genres, Humulus, est indigène de l'Asie orientale, l’autre, Cannabis, vient des Indes orientales. On n’en a décrit que de rares fossiles, dont l’un désigné par M. pe Sarorra sous le nom d'Æumulus palæolupulus ! provient du pliocène

1 Bull. de la Sc. géol. de France.

464 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLEDONES.

de Meximieux; le cône fructifère montre des bractées dentées et de petits fruits. Ce fossile, qui n’est pas mentionné dans la Flore fossile de Meximieux doit probablement être considéré comme douteux.

Je reviendrai plus tard sur les feuilles de l’oligocène de la Province de Saxe décrites par FrrEpRICH ! sous le nom de Cannabis oligocenica; remarquous seulement ici que les feuilles palmatiséquées à segments pennés du chanvre, tombent sans se fragmenter. La feuille des espèces vivantes du genre Humulus possède de trois à cinq lobes, on n’en connaît pas à l’état fossile.

Les fleurs des deux genres sont dioïques; les fleurs mâles ont un périgone quinquepartit et cinq étamines. Les fleurs femelles sont groupées en courts épis et à la maturité l’akène est enveloppé par la bractée. Dans le genre Humulus les épis de fleurs femelles sont courts, ovoïdes et se transforment à la maturité en fructifications strobiloïdes. Dans les deux genres la tige est annuelle, chez Cannabis elle est dressée, chez Humulus elle est volubile.

Le groupe des Morées renferme des plantes arborescentes ou frutescentes qui produisent parfois un suc laiteux. M. MAssaLONGo a décrit dans le miocène : supérieur de Sinigaglia de prétendues feuilles de Morées; M. DE SaporrTa cite dans les Cinérites pliocènes du Cantal Morus rubra L. var. pliocenica Sap., voisin du M. alba L. Actuellement le groupe est limité aux régions tropicales et subtropicales, quelques espèces de Morus et de Maclura seulement atteignent les contrées extratropicales.

La nervation est pennée ou rayonnée, les nervures secondaires sont réunies en camptodromie par des anastomoses transverses, droites ou brisées, très saillantes. Les feuilles dentées ont des nervures secondaires ct tertiaires craspédodromes ; on rencontre dans la même espèce de Morus et sur le même rameau, des feuilles dentées et des feuilles tri- ou quinquelobées.

On n’a pas décrit d’inflorescences ni de fructifications fossiles, mais parmi les fossiles attribués aux Artocarpées un certain nombre pourraient se placer ici; cependant cette opinion ne peut être prouvée, car les étamines in curvées, caractéristiques des fleurs des Morées ne sauraient être retrouvées que dans les cas de conservation exceptionnelle; on peut en dire autant des in florescences femelles et des fructifications.

Le groupe des Artocarpées comprend des plantes exclusivement tropicales, ce sont des arbres et arbustes à latex. On a rapporté à ce groupe un nombre considérable de fossiles de l’époque tertiaire, que l’on a réunis à des genres actuels, ou distingués comme genres propres. Un certain nombre des feuilles du genre Artocarpidium Unger, signalées depuis l’oligocène inférieur jusqu’au miocène moyen, ainsi que celles du genre Artocarpoides Sap. de l’éocène inférieur de Sézanne, peuvent être rapportées aux Artocarpées; les autres sont tellement mal conservées, que l’on ne saurait justifier à leur égard une opinion précise.

Le miocène supérieur de Sinigaglia, d'Œningen, et le Crétacé du Groënland ont fourni des fleurs, des inflorescences et des fructifications fossiles d’Artocarpus L.

1 Beiträge zur Tertiärflora der Prov. Sachsen. Berlin, 1883.

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Fig. 282.

URTICIN Æ.

t comme inflorescence (p. 266 fig. 5), on peut

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quant au fragment d

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L'un des deux fossiles signalés par M. Narxorsr : dans le Crétacé du Groënland est une feuille (p. 266. fig. 4) dont la parenté avec À. incisa I. me paraît’

après Nathorst, les autres d

prod. d

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II.

1 Palæontolog. Forskningar vid Waj gattet och Sofias Färd till kap York p. 264.

florescences, des fragments analogues, d’autres gisements, de Bilin par exemple;

aussi le ranger à cette place (fig. 28256). Il en est de même du fragment de ructification d'ŒEningen figuré par M. Her. On a encore interprêté comme in-

feuille et inflorescence. 4 Brosimum Alicasirum L. 5. 6 Artocarpus n. sp. Groënland. crétacé supérieur, (5. 6 re-

1 Artocarpus Cuminpiana Trécul. 2 Helicostylis Poppigiana Tréc., inflorescence. 3 Pouruoma guianensis Aubl.

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