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2 = Z | fi 4 VE VEN Ê il 2=2- ARLON AZ ZAR 4 2=2- = di À 4 2.

ht LE =) 121222 21 CEA NE BAS = => AURIFE FA MORALE Fig. 153. Fig. 154.

Coupe transverse du tronc de Sigillaria spinu-

Coupe tangentielle par le cylindre ligneux de losa, d’Autun.

Sigillaria spinulosa. Vaisseaux scalariformes et rayons médullaires (d'après Renault).

La périphérie est occupée par une zone de cellules plus petites; qui représente l’'épiderme d’après RENAULT :.

D’après les caractères extérieurs, le Sigillaria vascularis dont BInNey nous donne la figure, n’est autre chose qu’un ZLepidodendron, qui semble former, à certains égards du moins, un passage entre deux genres si semblables en beaucoup de points. D’après Bnney, la plante aurait eu la ramification des Lépidodendrées. Son tronc, comme celui des Sigillariées que nous venons de décrire, est caractérisé par un anneau primaire continu, au lieu de faisceaux séparés, et par un cordon vasculaire situé dans la moëlle, qui ressemble complètement au cordon vasculaire axile du ZLepidodendron rhodumnense. A cette espèce, qu'il avait d’abord considérée comme un ZLepidodendron, BINNey attribue comme fructification, un Lepidostrobus de forme cylindrique, pourvu de petites écailles 2.

* Voyez pour plus de détails: Renaurr, Etude du Sigil. spinulosa, in Mém. de

Acad. des Sciences (Savants Etrangers) t. XXII No. 9; Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère in Nouv. arch. du Muséum 1879. -

? BINNEY, Observat. on the struct. of foss. Plants part IT; IIL Sig. vascularis p. 21

SIGILLARIÉES 199

On pourrait faire de cette espèce le type d’un genre particulier.

Diploxylon Corda (Anabathra With.) L'on observe également ici un anneau vasculaire continu à l’intérieur du cylindre ligneux secondaire (de là le nom).

D'après Renauzr, la portion vasculaire des faisceaux qui, de chaque feuille, se rendent dans le tronc, est formée de deux zones, développées en direction opposée; l’une, tournée vers le centre, présente des vaisseaux qui s’accroissent en diamètre suivant une direction centripète, marque d’un développement suivant la même direction; la zone externe est formée d'éléments trachéens disposés régulièrement en séries radiales et séparés par du parenchyme; elle doit son origine à un cambium, d’après RENAULT, et a un développement centrifuge. Le cambium, d’après le même auteur, serait une couche de tissu qui limite la portion vasculaire à la péripherie. Les faisceaux des feuilles s'insèrent sur les cordons vasculaires du tronc, les internes, au développement centripète, sur les cordons primaires et les externes, cambiogènes, sur les cordons secondaires.

RENAULT compare cette structure des faisceaux des feuilles avec celle des faisceaux vasculaires foliaires des Cycadées. Ici aussi, mais seulement dans les feuilles, la partie vasculaire est formée de deux cordons développés en direction opposée, l’un apparaît le premier et se forme en direction centripète, l’autre est représenté par quelques éléments nés plus tard, non cambiogènes et développés en direction centrifuge.

La portion des faisceaux foliaires qui court à l’intérieur du tronc des Cycadées, a la structure habituelle; c’est leur partie inférieure qui forme l'anneau vasculaire primaire; dans ce dernier, les portions vasculaires se développent d’une façon absolument normale, en direction centrifuge. Si donc l’on considère les Cycadées comme les descendants des Sigillariées, il faut admettre que les principales modifications survenues dans leur structure anatomique et dans leur mode de division (ramification monopodique), les ont rendues semblables aux végétaux les plus élevés 4 et très différents, au contraire, des Fig. 155. Cryptogames : l'on ne peut con- Sigillaria lalayana Sch. En a cicatrices des strobiles fertiles sidérer ces modifications comme ET tonne can 0955 dues à une dégradation et l’idée de RexauzTr que les Cycadées des temps actuels ne sont que les descendants dégradés des Sigillariées est peu vraisemblable. pl. XIV; IV. Sig. vascularis p. 136, 441 et Phil. Transact. 1865 pl. XXXII—XXXV, fragments de tiges avec coussinets foliaires,

200 PTÉRIDOPHYTES. LYCOPODIACÉES

L'on pourrait encore moins, suivre l'exemple de BronenrArT et classer tout simplement les Sigillariées en sous-ordre parmi les Cycadées. Aussi longtemps que l’on ne saura rien de précis sur les organes de fructification, il ne sera pas possible de fixer la place définitive de ces végétaux, bien que leur dichotomie régulière, la présence de spores, souvent en grandes masses, entre les troncs de Sigillaria ou à leur intérieur, et l'existence de fructifications sporifères dont l’axe possède la structure des Sigillaria (voyez Binwey loc. cit.), semblent permettre de les considérer comme des Cryptogames. Il faut encore remarquer que la ressemblance entre les Sigillariés et les Cycadées porte seulement sur l’accroissement secondaire, sur la formation d’un cylindre ligneux traversé de rayons médullaires qui en est la conséquence, et sur la structure des faisceaux foliaires. Maïs nous savons combien peu de poids peuvent avoir dans la classification les caractères anatomiques, et surtout ceux par lesquels les Sigillariées ressemblent aux Cycadées. On n'ignore pas que des plantes dont la tige ne présente pas d’accroissement peuvent être systématiquement très voisines de végétaux chez lesquels eîle s'accroît en diamètre; il en est de même pour la structure des faisceaux qui, chez des plantes très voisines et même dans le même genre (ex. Primula), peut montrer les plus grandes différences; la structure, d'autre part peut être très semblable chez des plantes très éloignées — ainsi, par exemple, les éléments du bois secondaire des Winterées ressemblent à ceux des Conifères et les faisceaux vasculaires de plusieurs dicotylédones à ceux des Fougères'. Pour ce qui est relatif aux faisceaux des feuilles des Cycadées en particulier, ils sont, d'après Russow? et De Bary®, très semblables à ceux des Isoëtes; chez ces plantes, le développement des parties vasculaires est centripête, de même que dans la portion primaire du faisceau des Cycadées et dans le faisceau correspondant des Sigillaria, ce qui est en opposition avec ce qui existe chez toutes les autres plantes.

Il n’y a aucune ressemblance, pour l'aspect extérieur, entre les Sigillariées et les Cycadées. Certaines Cycadées émettent de courts bourgeons latéraux, parfois aussi des bulbilles, qui naissent de la base épaissie des feuilles; on n'a encore rien observé de pareil chez les Sigillariées; il est certain d'autre part que la tige ne se dichotomise pas chez les Cycadées; la ramification exceptionnelle de la partie supérieure du tronc du Cycas revoluta, n’est vraisemblablement pas le résultat d’une dichotomie, elle est plutôt due à un état maladif.

1 Jos. HookER dans son mémoire classique: On the vegetation of the carbonifer. Period (Geol. Survey vol. IT p. II 1847) s’exprime à ce sujet de la manière suivante: ‘It is not by solitary characters, and least of all by such as the arrangement of the tissues in the axis affords, that genera of plants are referred to their natural orders. Amongst recent plants we see many instances of plants indisputably belonging to one natural family having the peculiar woody tissues of an another and far distinct group in the system; but these are mere analogical ressemblances and by no means indication of affinity.

? Vergleichende Untersuchungen . .. Mém. de l’Acad. imp. des Sc. de St-Pétersbourg vol. IX. ;

# Vergleichende Anatomie p. 348,

SIGILLARIÉES 201

La partie souterraine du végétal est également différente: les racines présentent une ramification monopodique et elles ne paraissent dichotomes que par suite de lésions.

Les feuilles aussi ne montrent aucune ressemblance: elles sont grandes et pennées chez les Cycadées, alternantes dans la plupart des espèces avec de petites écailles foliacées, tandis qu’elles sont petites, simples et toutes semblables entre elles chez les Sigillaria ; les cicatrices foliaires sont de même complètement dissemblables.

On ne peut méconnaître, au contraire, la grande ressemblance extérieure des Sigillaria et des Lepidodendron. Leur tronc, haut et grêle, est ramifié en dichotomie et même, chez le Sigillaria vascularis (d’après Binney), divisé en branches aussi fines que chez les ZLepidodendron; leur feuilles sont graminiformes, disposées en verticilles ou en spirale, et les cicatrices, dans le Sigillaria vascularis, sont exactement semblables à celles de certains Lépidodendrons typiques. Nous voyons, de plus, chez les deux types, des racines en forme de stigmaria, aux dichotomies répétées et, d’un autre côté, les éléments histologiques du tronc sont les mêmes, la seule différence étant dans l'accroissement secondaire des Sigillaria. De même, la structure propre de l'écorce (Dictyoxylon) du Sigillaria spinulosa, se trouve aussi chez le ZLep. rhodumnense et autres espèces et le faisceau vasculaire axile, en place du cylindre médullaire parenchymateux, s’observe aussi bien chez les Lépidodendrées que les chez les Sigillariés. Les Isoëtes montrent d’ailleurs que l'accroissement centrifuge par le moyen d’un cambium peut aussi exister chez les Cryptogames vasculaires.

Division des Sigillariées.

I Ecorce sillonnée longitudi- | cicatrices foliaires espacées: Genre Rhytidolepis.

nalement: $. costatae » » contiguës: Genre Favularia. II Ecorce lisse: | ) » espacées: Genre Leiodermaria. S. acostatae ( » » contiguës: Genre Clathraria. Racines.

Stigmaria Brong. Souches parfois puissantes, pourvues en général de quatre racines primaires étendues horizontalement, peu souvent dichotomisées et susceptibles d'atteindre jusque 10 de long; les racines primaires sont revêtues de radicelles distribuées en spirale, de forme cylindro-coniques, renflées en massue vers la base et s’amincissant insensiblement vers la pointe ; ces radicelles, charnues pendant la vie, laissent en se désarticulant une profonde cicatrice ovale ou circulaire.

Les systèmes radicaux présentant les caractères que nous venons d’énumérer et qui portent le nom collectif de Sf. ficoides, appartiennent sans aucun doute aux Sigillaria; on les trouve souvent en connexion directe avec eux et leur structure concorde jusque dans les plus petits détails avec celle de ces végétaux.

Le cylindre ligneux est simple ou double, comme chez le $S. vascularis; l’interne circonscrit soit une moëllé traversée par un faisceau vasculaire, soit un simple cordon de vaisseaux scalariformes; les éléments du cylindre ligneux, simple ou double, sont disposés radialement; ceux du cylindre interne sont partagés en groupes cunéiformes dont la portion interne est formée de vaisseaux

202 PTÉRIDOPHYTES. LYCOPODIACÉES

plus étroits que le reste et fournit des cordons vasculaires pour les radicelles. La même disposition existe pour les cordons vasculaires foliaires du S. elegans (d’après BroNGNIART'). Selon GôPrerr les faisceaux vasculaires qui se rendent aux radicelles naissent de cordons de trachéides dispersés dans la moëlle;

Fig. 156.

Stigmaria Brong. Encore en connexion avec un tronc de Sigillaria (d’après Zittel ) BiNxey, sur des échantillons bien conservés, a vu la cavité médullaire entièrement remplie de vaisseaux scalariformes. Maïs, dans la plupart des fragments les mieux conservés, le contenu du cylindre médullaire est complètement détruit et il manquait aussi dans les exemplaires observés par BRONGNIART.

Fig. 157.

Stigmaria ficoides de Niederburbach en Alsace (d'après Zittel.)

Les cordons vasculaires qui se rendent dans les radicelles sortent du cylindre ligneux par des ouvertures fusiformes régulièrement disposées, souvent encore visibles, sur le cylindre qu’il n’est pas rare de pouvoir isoler facilement là où les racines sont remplacées par une roche amorphe; ils s'élèvent sous un angle aigu immédiatement après leur sortie, pour courir alors presque horizontalement par l'écorce; ils sont formés de vaisseaux scalariformes étroits et entourés d’une gaîne de parenchyme.

Les radicelles sont souvent profondément enfoncées dans l’écorce (jusqu’à plus d’un centimètre), vraisemblablement par suite d’un développement ultérieur de celle-ci; elles sont simples, tout-à-fait lisses à la surface, longues d’un pied et plus; leur parenchyme épais, vraisemblablement charnu, est traversé d’un cordon vasculaire axile simple. La cicatrice laissée par la désarticulation est profonde, de forme orbiculaire, entourée d’un rebord net; un second cercle un peu saillant limite une area dont le centre est occupé par une petite cicatrice saillante, trace du faisceau vasculaire. L'écorce, entre les cicatrices, est d'ordinaire ridée ou plissée de différentes façons.

? BRoNGNrART, Observat. sur la struct. intér, du Sigilaria elegans comparée à celles des Lepidodendron et des Stigmaria,

SIGILLARIÉES | 203

La dichotomie régulière des racines, la disposition phyllotaxique et le mode de désarticulation des radicelles, la parfaite concordance de la structure interne des racines principales avec celle du tronc correspondant, marquent bien que, chez ces plantes, la différentiation des racines d’avec les tiges n’était pas si profonde que chez les types voisins actuellement vivants; il faut plutôt considérer ces végétations souterraines comme des rhizomes que comme des racines. C'est pour ces raisons que les Stigmaria ont été considérés pendant très longtemps comme des plantes flottantes pourvues d’un tronc en forme de cloche et qu’on les à représentées comme telles dans certain paysages de l’époque houillère *.

Ce type a fait sa première apparition dans le dévonien supérieur (Amérique du Nord) il est très fréquent dans les couches paléanthracitiques, surtout dans le Culm; de là, par la formation houillère, jusque dans le permien inférieur, presque toujours dans les couches sus-jacentes au sol dans lequel elles ont vécu.

Il est bien remarquable que, en certaines localités où les Sfigmaria sont très communs et remplissent souvent des couches puissantes, comme c’est le cas par exemple, pour les Hautes Vosges, on n'ait encore découvert aucune trace de Sigillaria.

Fructification des Sigillaria.

Les palaeophytologues qui voient des Gymnospermes dans les Sigillariés comme Bronexrarr, Dawson, etc. tiennent certains carpolithes, comme les Trigonocarpus, les Rhabdocarpus, pour des fruits de Sigillariées. GOoLDENBERG a cru pouvoir considérer comme fructifications, certains épis pédiculés qu'il avait trouvés avec des restes de Sigillaria. Ces épis sont formés de longues bractées disposées sous un angle très aigu, larges à la base, où se trouvent des macrosporanges et des microsporanges, et se rétrécissant pour former une fronde linéaire lancéolée. Bixxey a figuré une portion d’épi qui, par la disposition des bractées et des sporanges, correspond tout-à-fait aux Lepidodendron, mais dont l’axe a l’écorce canaliculée et porte des cicatrices foliaires semblables à celles des Sigillaria (voyez son travail, déjà cité, dans les Philos. Transact.). Le point d'insertion des fructifications est marqué par des cicatrices dont la forme est d'ordinaire différente de celle des cicatrices foliaires et qui sont disposées entre ces dernières soit isolément soit par séries.

La découverte d’une plante portant ses fructifications permettra seule de fixer la position systématique des plantes que nous venons d’étudier.

1 Voyez sur les Stigmaria: STEINHAUER, Americ. Philos. Trans. I. tab. IV. — STERN- BERG, Flora der Vorwelt, et Corp, Beitr. z. Flora der Vorwelt. — LINDLEY et HUTToN Foss. FI — Güprerr, Foss. F1. d. Uebergangsp., id. Die foss. FI d. permisch. Format. ; ib. Die Gattungen d. foss. Pflanzen, mit ausgezeichneten mikrosk. Structurdarstellungen 1841. — Wirrxam, The intern. struct. of foss. veget. — BRoNGNIrART, Observat. sur le Sig. elegans (Arch. du Mus. d’hist. nat. 1839.) — Dr. J. D. Hooker, Struct. of Stigmaria (Mem. of the Geol. Surv. of the U. Kingd. 1847.) — E. W. BINNEY, Observ. on Stigm. ficoides (Quart. Journ. Geol. Soc. 1858); id. Descript. of some foss. Plants (Philos, Trans. 1865); id. Observ. on the struct. of foss. Plants, part IV (Palæontogr. Soc. 1875). — WicciAmson, On the organisation of the fossil plants Coalmeas. part X (Philos, Transact. 1871. — GoLnENBERG, Flora Saræpont. foss, 1855,

Tableau comparatif des caractères morphologiques et anatomiques des Sigillaria, Lepidodendron, Isoëtes et des Cycadées.

Ramification.

1 du tronc

2 des racines

3 disposition des

feuilles

4 forme des feuilles

5 cicatrices foliaires

Anatomie.:

Généralités

1 Origine du l'anneau des faisceaux primaires

2 Sens du développement du l’anneau des faisceaux primaires (parties vasculaires)

3 Structure histologique de l'anneau des faisceaux primaires (parties vasculaires)

4 Accroissement secondaire

5 Formation des tissus en partant de Ja zone d’accroissement

Sigillaria

dichotomique

spirale

uniformes, linéaires, pointues

régulières, ordinairement plus hautes que larges, avec 3 petites cicatrices, dont la moyenne seulement correspond au faisceau vasculaire foliaire.

Développement puissant de la moëlle et de l'écorce, faible développement du bois

centripète Vaisseaux réticulés

et spiralés (parenchyme ?)

existant toujours

centripète (et centrifuge ?)

Lepidodendron

dichotomique

spirale

uniformes, linéaires, pointues

régulières, avec les mêmespetitescicatrices que les Sigillaria

Développement puissant de l'écorce et de la moëlle là où celleci existe; très faible développement des parties vasculaires

centripèté

réticulés (paren-

Vaisseaux ct spiralés chyme?)

faisant défaut; à l’exception du Z. vasculare (Sig. vasc.)

centripète (et centrifuge ?)

Isoëtes

dichotomique

spirale

uniformes, bulées

su-

étroites

Dévèloppement puissant de l’'écorce, réduction des vaisseaux, la moëlle manque