CUSTODES

gane, niais, sur le trajet, il reçoit le tube qui prolonge le vagin et par lequel arrivent les spermatozoïdes; ce dernier

b ai

Fig. 30. — Schéma de l’organisation d’un anneau de Ténia du type Tænia serrala, qui comprend les' T. solium et T. saginata. — A, coupe horizontale. La moitié gauche de la coupe est prise au voisinage de la face dorsale, pour montrer la disposition des follicules testiculaires ; la moitié droite au niveau de la face ventrale, pour montrer les ramifications de la matrice. — B, coupe verticale. — c, cuticule. — sc, couche sous-cuticulaire. — ni/1 et ml-, faisceaux musculaires longitudinaux. — me, fibres musculaires, dites circulaires. — n , cordon nerveux. — //, lacune longitudinale. — ll, lacune transversale. — vs, vaisseaux. — il, follicules testiculaires. — sp , spermiducte. — pp, poche péniale. — o, orifice du spermiducte. — ou, ovaires (pour simplifier la figure, le 3e ovaire n'a pas été représenté). — po, pavillon. — r, point de rencontre des spermatozoïdes et des œufs. — rs, réservoir séminal. — vg, orifice du vagin. — ni, corps de la matrice. — 0m, ses branches latérales (d’après R. Meniez).

organe s’ouvre au pore génital, contre la poche péniale. Beaucoup d’espèces sont pourvues de glandes vilellogènes Moniez. — Parasitologie. i2

VERS PARASITES

qui ont la môme fonction de nuLrition, quant à la celluleœuf, que chez les Trématodes. Les œufs s’échappent au> dehors par la lésion qui résulte de la chute des anneaux mûrs : ils sont chassés par les contractions musculaires,, grâce â l’extrême tension qu'a progressivement déterminée! leur développement. Toutefois, chez certains types, l’utéruscommunique au dehors par un orifice propre, qui assure une' ponte régulière, indépendante de toute solution accidentelle

de continuité : nous en verrons un exemple à proposdu Bolhriocéphale.

L 'appareil de fixation constitue la portion duu corps vulgairement appelée la tête; ses caractères?

sont extrêmement variables, si on considère l’en-, semble de Cestodes et il joue pour cette raison, un rôle important en taxonomie, mais nous n’avons ù; l’étudier que dans le petit nombre de formes qui vivent dans notre espèce, ce qui nous permet de réduire ses caractères en un petiL nombre de types. Le rôle de première importance qu’il est appelé à jouer en retenant le parasite, dont la chaîne, longue d’ordinaire, offre une grande surface à l’action des contractions intestinales, explique pourquo l’appareil nerveux y possède un véritable centre et pourquo l’appareil vasculaire y est très développé. Ses organes essentiels sont des ventouses , au nombre de quatre et disposées symétriquement par rapport à l’axe dans toutes les espèces de Ténia (lig. 31): ce sont des organes très mobiles, formés

Fig. 31. — Tænia solium, tête, vue de dessus pour montrer les ventouses et les deux séries de crochets.

CESTODES.

lie couches musculaires épaisses, dont l’action permet une Adhérence si énergique â la muqueuse, que l’on brise la Khaîne plutôt que de la détacher sur l’animal vivant; les ventouses sont remplacées chez les Bothriocéphales par deux fentes très profondes, l’une dorsale, l’autre ventrale, qui louent d’ailleurs le même rôle et d’une façon d'autant plus énergique que cette fente peut décrire une sorte de spire

Ifig. 46). En outre de ces ventouses, il existe la plupart du emps chez les Ténias, à la partie terminale de la« tête », une missante armature formée de crochets recourbés, disposés de manière à pénétrer profondément dans les tissus: chez les [espèces connues jusqu’ici chez l’Homme et qui sont pourvues be crochets, ces organes sont toujours disposés la pointe tournée vers la périphérie, de manière à former deux couronnes concentriques, ou bien ils sont insérés autour d’une sorte le rostre en plusieurs séries. Ces crochets sont mus par Iles muscles puissants; ils peuvent se dresser pour pénétrer dans les tissus de l’hôte, qu’ils percent grâce à la traction exercée par les ventouses : quand les muscles se relâchent, les crochets retombent, en s’engageant latéralement |ians les muqueuses. Les Bothriocéphales sont dépourvus le crochets. La structure des appareils musculaires qui mettent les crochets en mouvement est très complexe et nous l’avons soigneusement étudiée chez une espèce très commune chez le Chien (1).

La partie de la chaîne des Cestodes qui suit immédiatement (a « tête » est formée d’éléments jeunes, en voie d’active prolifération : on n’y distingue point d'organes et, sur une longueur variable suivant les espèces, elle ne porte point 111 anneaux apparents : cette portion du corps est très improprement appelée le cou. Les anneaux suivants développent

U) R. Moniez, Essai monographique sur tes Cysticerques, p. 128.

ISO

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progressivement les produits et appareils mâles, puis lesproduits femelles. Vers l’extrémité de la chaîne la partie, mâle est entrée en régression et les œufs occupent entière- ; ment l’anneau; c’est même l’extrême distension qu’ils font subir aux segments par suite de leur développement, qui dé termine la rupture de ce que l'on est convenu d’appeler les anneaux mûrs.

Le mode de fécondation des Cestodes a été souvent discuté on a dit, mais la preuve n’est pas faite, que chaque anneai pouvait se féconder lui-même; l’analogie avec ce qui se passi-i pour les autres animaux hermaphrodites, rend la chose pev probable; au contraire, on a vu souvent la fécondation se fain entre les anneaux d’une même chaîne, chez les espèces don i la chaîne est longue et aussi entre des anneaux appartenant; des individus différents.

Le développement de l'œuf à la suite de la fécondation s fait avec une grande rapidité; nous avons longuement étudié ailleurs (1), le développement de l’embryon sur un certai nombre de types très différents les uns des autres et il nu rentre pas dans notre cadre de revenir sur ce sujet; dison seulement que, dans les anneaux mûrs, on trouve le embryons complètement développés; c’est donc à tort qu’o les appelle souvent des œufs ; on leur donne en zoologie I nom d'oncosphères. Ces embryons sont de forme générale ment arrondie, mais les membranes ovariennes qui les cou tiennent peuvent avoir acquis la forme polyédrique par près sion réciproque. Sous l’enveloppe primitive de l’œuf, qui e: très distendue, se trouvent parfois des membranes ou d( amas de nature résiduale qui accompagnent l’œuf, tant qi cette enveloppe n’est pas rompue et dont il est bon de coi naître l’aspect (v. les lig. 36). On reconnaît facilement à eût

(1) n. Meniez, Mémoires sur les Cestodes. Paris, 1881 ; V. Embryogéiu p. Il à 57; 114 figures.

CESTODES.

le ces produits l’embryon lui-même, extrêmement petit, puisqu’il ne mesure guère souvent plus d’une trentaine de millièmes de millimètre de diamètre; il porte à sa partie antérieure six crochets, parfois difficiles à voir, de forme caractéristique, analogue à celle des crochets de la tète de l'adulte, [disposés par paires : l’une d’elles est antérieure, les deux (autres latérales. Chez certaines espèces, comme les deux principaux Ténias parasites de l’Homme, l’embryon est entouré [d’une coque très résistante, formée de bâtonnets serrés les uns contre les autres ; chez d’autres espèces, la coque est remplacée par une mince membrane. Quand, par suite de la rupture des anneaux, chez les espèces qui n’ont pas d’orifice de ponte, les embryons tombés dans l’intestin de l’hôte sont rejetés avec les excréments, ou lorsque, accidentellement, une série d’anneaux de la partie postérieure de la chaîne, se détachent tout d’une pièce etsontrejetés de la môme façon, si les anneaux ne | se sont pas à peu près complètement vidés avant de sortir du corps de leur hôte, les mouvements de reptation, auxquels ils se livrent quand ils sont dehors, font vite expulser ce qu’ils contiennent encore d’embryons.

Les embryons des Ténias présentent, selon la nature de leur j coque, une résistance très inégale aux causes de destruction; sans insister sur ce sujet et pour nous en tenir aux deux espèces principales de l’Homme, il faut reconnaître qu’ils sont très favorisés à ce sujet et la coque épaisse qui les enveloppe, leur permet de résister très longtemps à la dessiccation, en attendant l’hôte provisoire dans lequel ils commenceront leur développement. Les embryons des Bothriocéphales se comportent d’une autre façon, parce que, ainsi que nous le verrons plus loin, ils sont organisés pour vivre dans l’eau.

Qu’en advient-il de ces embryons ? la plupart sont perdus et finissent par se détruire. Il est indispensable, en effet,

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pour que ces animaux se développent, qu’ils arvivenl dansl’estomac d’un animal d'espèce déterminée , où leur coque est ! dissoute et où ils sont ainsi mis en liberté ; ils sont fatalement’ digérés, s’ils arrivent chez un autre animal.

Prenons comme exemple, l’un des Ténias les plus communschez le Chien, le 7 ænia serrata; c’est celui qu’il est le plusfacile de se procurer et sur lequel on peut, le plus commodément, faire des expériences (1) : les embryons, rejetés de l’intestin du Chien, doivent tomber sur l’herbe pour évoluer : ils: sont fatalement perdus quand ils tombent ailleurs, car c’esti avec l’herbe seulement, qu’ils peuvent arriver dans l'estomac du Lapin ou du Lièvre. C’est chez ces animaux seulement, en; eflèt, que l’embryon peut se développer. J1 faut donc le» hasard pour que les embryons tombent sur l’herbe et un autre hasard pour que cette herbe, sur laquelle ils se trouvent.1; arrive dans l’estomac du Lapin avant qu’ils soient détruits-! Ceci montre, pour le dire en passant, combien il est nécesH saire que tous ces parasites soient prolifiques, pour que leur: espèce ne disparaisse pas, car il existe des conditions auss? précises pour le développement de la plupart des autres formes.

Arrivé donc dans l’estomac du Lapin avec les aliments, là coque de l’embryon est attaquée par le suc gastrique qui seu peut la dissoudre et le jeune animal, mis en liberté, passedans l’intestin. Il n’y séjourne pas : grâce aux six crochet: dont nous avons parlé, il perfore les villosités intestinales e> gagne les vaisseaux sanguins qui s’y trouvent et qu’il sai discerner; il pénètre à leur intérieur et se laisse emporlei dans le système de la veine-porte.

On sait que le sang de la veine-porte, venant de l’intestin

(I) Tous les Cestodes à très peu d’exceptions près, présentent des pbé nomènes de migration analogues à ceux que nous montre le T. senau du Chien et ces migrations se font toujours chez des animaux d’espèci bien déterminée.

CESTODES.

-ne

bc rend d'abord dans le foie : l’embryon du Cestode s'arrête L'abord dans cet organe, au sein lluquel il va subir d’importantes Iransformalions : il augmente énormément de volume, s'allonge proportionnellement beaucoup et se creuse d’une cavité à son intérieur.

En même temps que se passent ces changements, et pour ne donner que les principaux traits de la métamorphose, on voit apparaître, au point du corps de la larve directement opposé à celui où se trouvaient les six crochets de l’embryon sous pa forme primitive, un épaississe- (naent des tissus qui s'organise pour former la tête du futur Ténia, tel que nous l’avons décrite plus haut : au |fur et à mesure que celte tète s’organise, elle s’enfonce, comme pour s’y mettre à l’abri, dans la cavité qui s’est formée dans la larve, en arrière d’elle (fig. 32 et 33). Ouand ces phénomènes sont accomplis, l’animal prend le nom de cysticerque, nom donné autrefois, quand on pensait que les cysticerques étaient des animaux d’espèces distinctes.

Un cysticerque, en somme, est formé d’une grosse vésicule remplie par un liquide d’aspect aqueux, dans laquelle s’est abritée la tête du l'enia nouvellement formé, ou pour mieux dire, le jeune

-jr-

Fig. 32. — Cysticercus pis .

fortnis, larve âgée d’environ un mois, d’après Moniez. — f, libres longitudinales courant à la base des papilles. — g, partie centrale, finement grenue, suivant laquelle se fera la déchirure des tissus. — re, receptaculum cupitis. — t , bourgeon céphalique.

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Ténia — la vésicule représente la partie de l'ancien embryon,

Fig. 3.3. — Coupe du Cyslicercttspysiformis complètement développé, d’après R. Moniez. — La tête est évaginée et suivie d’une longue portion qui passera presque entière à l’état adulte. — d, dépression constante à la partie postérieure du cysticerque, due à l’atrophie d’une partie du corps à un stade antérieur. — vs, coupe des vaisseaux dans la vésicule. — vs\ coupe des vaisseaux au moment où ils s’anastomosent. — vsc, vésicules. — ;>, papilles. — cl, cuticule. — sc, couche sous-cuticulaire. — cc, corpuscules calcaires. — ml, fibres musculaires longitudinales. — ml, fibres musculaires transversales. — v, ventouses. — bb, bulbe céphalique. Grossissement: 15 diamètres.

qui sera détruite quand le cysticerque arrivera son tour à destination (d).

(I) Chez certaines espèces de Ténias il se forme, aux dépens de l’on-

CEST0D1ÏS.

Toutes ces transformations, dans le cas qui nous occupe, ne se sont pas laites sur place : au fur et mesure qu’il se développait, le parasite quittait le parenchyme du foie, se dirigeant vers la périphérie, chassé peut-être par l’élasticité de l’organe. 11 reste quelque temps à la surface du viscère, dans un espèce de tube conjonctif formé par l’organe luimême et l’on voit h ce moment la surface du foie du Lapin comme marbrée par les tubes plus ou moins serrés, qui renferment les jeunes parasites. Enfin le cysticerque se détache du foie et tombe dans la cavité péritonéale. 11 se fixe alors contre l’estomac, l’intestin ou les organes génitaux internes et est vite enveloppé d’un kyste résistant que lui forme l’organisme de son hôte. Le cysticerque du Lapin, complètement développé, est d’ordinaire arrondi et son volume est celui d’un pois de moyenne grosseur.

Les cysticerques sont extrêmement fréquents chez les Lapins domestiques.

Il n’est pas besoin d’insister maintenant pour que l’on se rende compte de la manière dont les cysticerques arrivent chez le Chien : les entrailles du Lapin, impropres à l’alimentation, sont jetées sur les fumiers et elles ont grand’chance d’être dévorées par les Chiens qui introduisent en même temps les cysticerques dans leur estomac. La vésicule de ces larves est digérée, de même que les rudiments d’anneaux qui se sont développés, et la tète seule persiste : elle s’attache solidement dans la muqueuse intestinale et, en moins de deux mois, le jeune Ténia a pris les caractères

cosphère primitive, non pas une tète unique, ou, pour parler avec plus d’exactitude, un unique jeune Ténia, mais bien plusieurs têtes, toutes formées d'une même façon. C’est ce que l’on appelle un Cænure, qu’on peut définir un cysticerque polycéphale; d’autres modifications dont nous n’avons pas à nous occuper peuvent découler de ce type. La forme larvaire des Cestodes à laquelle on a donné le nom d'échinocor/ue, est d'organisation toute différente et nous en parlerons à propos du Tænia ecliinoc ’cctis.

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de l'animal parfait dont la longueur peut atteindre 1™ 70 (i).

Les données que nous venons d’exposer pour l’un des Ténias du Chien, s’appliquent exactement à trois espèces de Ténias, parasites ordinaires de l’Homme, les T. solium , sayinata et echinococcus, et le Bothriocéphale ne s’écarte qu’en apparence de ce type d’évolution; il y a quelques variantes pour d’autres formes assez rares dans notre espèce et nous apprendrons à connaître un type, rangé de date récente parmi les parasites humains et qui a un mode différent de développement; enûn, pour plusieurs des formes dont nous devons nous occuper, le développement n’est pas encore connu.

Nous nous occuperons d’abord des Téniadés qui vivent chez l’homme; ce sont :

Tænia solium , T. saginata , T. ruina, T . diminuta , 7'. madagascariensis, T. cucumerina, parasites à l’état parfait.

'lænia solium , 7. echinococcus , parasites à l’état larvaire (2).

(1) C’est un fait bien remarquable que cette destruction, dans l'hôte définitif, des rudiments d’anneaux formés derrière la tôle pendant le stade cysticerque. Le phénomène est encore plus marqué pour le Cysticercus fasciolaris, assez commun dans le foie des Rats et des Souris ; ce cysticerque développe non plus quelques anneaux rudimentaires, mais une série très nombreuse d'anneaux, pouvant former uue longueur totale de G centimètres ou plus. Aussitôt l’ingestion par le Chat, le corps du Cysticercus fasciolaris avec sa vésicule, est entièrement digéré et il ne persiste que la tête et le cou, cette dernière partie étant en voie active de prolifération. Ce fait curieux est à comparer avec ce qui se passe chez les Ligules, Cestodes qui acquièrent tout leur développement, aux organes sexuels près, chez leur premier hôte ; en peu de jours, elles acquièrent la maturité sexuelle, sans aucune destruction de leurs tissus; quelque chose d’analogue se voit pour la larve du Bothriocéphale d'après les observations rapportées par Braun.

(2) Les ouvrages de Davaine et de Blanchard, pour ne citer que deux traités généraux, donnent la relation de nombreuses observations médicales des principaux Cestodes qui vivent chez l'Homme (/'. solium, saginata, echinococcus, Botknocephuliis laïus et la bibliographie de cescas) ; étant donné le nombre énorme de documents de ce genre que possède la science, nous ne pouvons songera les relever ici, et nous nous bornerons il tracer plus loin les caractères généraux des troubles que ces parasites peuvent déterminer dans notre espèce. Nous ferons de môme, au reste, pour un certain nombre d’autres parasites humains. Lu

GENRE TÆN1A.

Genre Tænia.

L’ancien genre Ténia est devenu le type d’une famille caractérisée par les quatre ventouses dont la tête est munie dans toutes les espèces, et par les anneaux nettement séparés. Les helminthologistes d’aujourd’hui ont partagé en des genres déjà nombreux, cet ensemble qui renfermait quantité de formes des plus disparates et l’on ne peut compter encore celles qui seront définitivement laissées sous l’ancien vocable; dès maintenant, on peut toutefois y ranger les espèces assez nombreuses que nous avons étudiées jadis sous la dénomination de « espèces du type du T. serrata » [T. soliu7n,saginata,serrata,marginata, Krabbei, felispardi, etc.); ils présentent en effet, entre eux, la plus grande analogie, tant au point de vue de la structure de l’adulte, que pour les caractères embryogéniques et les métamorphoses. Ce sont toutes espèces dont l'appareil de fixation est muni de nombreux crochets (1), dont le pore génital est latéral et qui sont dépourvues de glandes vitellogènes. Ils ont un cysticerque. Deux espèces parasites de l’Homme rentrent dans ce genre, ce sont les T. solium et saginata. D’autres formes qui vivent aussi dans notre espèce et qui rentrent dans l’ancien genre Tænia (s. lat.) ont été placées dans les nouveaux genres Dipylidium , Hymenolepis.

ce qui concerne les Cestodes en particulier, nous renverrons pour les indications bibliographiques nu travail de Ch. Iluber : Bibliographie lier Klinixchen Ilelrninthologie, fus. .? et i : Die Dunncestoden des Mensrhen (Geschichle und Litteratur der T se nie und Bolhriocephalen , Munich 1 802 Cet index contient un très grand nombre de titres.

(*) Le Tænia saginata seul est dépourvu de ces organes, mais par tous ses autres caractères il ressemble aux espèces avec lesquelles nous venons de le placer comme nous l’avons montré il y a longtemps.

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T. solium, Ilud. (1).

Cet animal (fig. 34 et lig. 42 en A) est vulgairement appelé

dans notre pays T. armé, à cause de la double couronne de crochets qu’il porte sur la tête, et en opposition avec l’espèce suivante (T. sar/inata) qui est dépourvue de ces organes.

La longueur moyenne de la chaîne qu’il forme est de 2 à 3 mètres environ, mais elle peut surpasser cette mesure.

La tête (fig. 31) est arrondie, obscurément tétragone, son diamètre varie, suivant l’état de contraction, de 0,6 à 1 millimètre de diamètre. Au sommet de cet organe et entre les quatre ventouses, fait

(1) Syn. : Tænia cucurbitina Pallas, 1781; T. pellucida Gôze, 1782 ; 7’. vulgaris Werner, 1 782 : T. den- Fig. 34. — Tænia solium. tala Gmelin, 1790; Ha/ysis

solium Zeder, 1800 ; 7'. armata Brera, 1802; T. ( Cyslotæniu ) solium Leuclcart, 18G2. Les auteurs anciens ont longtemps confondu cette espèce avec la suivante, on trouvera dans la Zoologie médicale de U. Blanchard, une élude très complète des questions de synonymie relatives à ces deux formes animales.