III - BIOLOGIE ET MŒURS DES ANOPHÉLINES

Les Anophèles sont des moustiques ruraux- — Les Anophèles ne sont pas des citadins, ce sont des ruraux. On les rencontre dans les campagnes, dansles villages, dans les maisons isolées. Quand ils approchent des villes, ils restent cantonnés à la périphérie et ne pénètrentpas jusqu’au centre.

C’est ainsi que, dans les grandes villes construites en pays paludéens, on n’est pas incommodé par eux, tant qu’on n’habite pas dans les faubourgs. Contrairement aux Stegomyia et à certains Culex, ils ne se multiplient pas dans les maisons; aussi ontils une aire de dilFusion à caractère tout à fait inverse.

Longueur du vol. — Ils ne s’éloignent pas beaucoup de la mare qui les a vus naître et à laquelle ils devront revenir confier leur progéniture. Stephens et Christophers ont remarqué dans l’Inde qu’un village situé à 800 mètres d’un gîte à larves ne recevait pas la visite d’un grand nombre d’Anophèles. On admet.

sans

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preuves d’ailleurs, ([u’ils ne peuvent parcourir au vol plus d’un kilomètre. Les frères Sergent pensent qu’ils peuvent s’éloigner jusqu’à i5oo mètres de leur gîte. Mais il ne faudrait pas croire qu’une pareille distance enlre un marais et une agglomération mette celle-ci à l’abri des Anophèles. Ils peuvent être convoyés par les voitures, par les trains. Ils sont surtout emportés par le vent. C’est ainsi qu’un rocher comme Gorée, séparé de la terre ferme par un bras de mer de plus de 4 kilomètres, n’est pas e.xempt d’Anophèles, alors qu’on n’y trouve pas de gîtes à larves. Howard (i) cite des cas indubitables de véritables migrations, en masse. Un nuage d’Anophèles aurait parcouru 5o ou 6o milles. Il est certain que, pour de pareils parcours, le vent est un auxiliaire indispensable à l’insecte. Le rôle des courants atmosphériques est, d’ailleurs, une notion presque aussi ancienne que le paludisme lui-même. La protection exercée par les rideaux d’arbres interposés entre les habitations humaines elles marais s’explique aisément aujourd’hui ; ces sortes d’écrans coupent la brise et arrêtent les moustiques qu’elle emporte. Mais les vents ne sont pas toujours favorables : les tempêtes, les tornades détruisent évidemment un grand nombre d’insectes qui, enlevés par un courant furieux, sont projetés sur des obstacles, contre lesquels ils s’écrasent. Malheureusement, ces accidents périodiques ne diminuent pas sensiblement le nombre des moustiques, leur action n’est pas assez énergique pour lutter contre la puissance de multiplication qui caractérise les Gulicides.

La femelle doit se nourrir de sang pour pondre. — La jeune femelle est cependant bien fragile au moment de son éclosion. Ses ailes sont incapables de la porter, tant qu’elles ne sont pas déplissées et sèches; mais, par temps chaud, la chitine se durcit vite. Bientôt elle s’envole et cherche un point d’appui voisin de la mare originelle. Elle attend que son tube digestif, encore incomplètementtransformé au moment de la métamorphose, lui permette de digérer. C’est généralement au bout de 24 heures après sa naissance, qu’elle està même de prendre sa première nourriture.

Pendant cette journée, elle s’abandonne aux amours. La fécondation se fait plus généralement à la tombée de la nuit. Les mâles poursuivent les femelles et s’accouplent au vol.

La fécondation éveille chez la femelle l’instinct qui la guide vers une proie. Il lui faut pour mûrir ses œufs un repas de sang. C’est là une nécessité aujourd’hui bien établie pour plusieurs espèces de moustiques, les Anophèles et les Slegomyia en particulier; c’est peut-être même une obligation générale pour toutes.

(i) L. O. UowAiiD, Noies on Uie mosquilocs of llic United States; g;iving soinc accounl of tlieir structure aud Ijiology, Avilli remai-ks on remédiés. {U. S. Dopf . of Agric. Div. of Entorn., Bull, n» 1900).

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En tous cas, les observations qu’on peut faire sur les espèces qui piquent l’homme le prouvent; celles qu’on ne peut nourrir de sangen captivité, meurent sansavoir jamais pondu, si variée que puisse être la nourriture végétale qu’on leur offre.

Rôle des organes sensoriels. — C’est g-uidée par l’instinct de la maternité que la femelle s’envole vers les habitations où elle va trouver, pour satisfaire son appétit sang-uinaire, les hommes et les animaux. La qualité du sang lui est tout à fait indifférente, aussi n’a-t-elle pas de victime désignée d’avance. Grassi a même remarqué qu’elle choisit entre deux animaux d’espèces difï^rentes celui qui est de plus forte taille. Est-ce l’attrait du volume, une sorte de mégalomanie du goût qui l’attire dans les écuries et les étahles ? Legendre (i) a signalé la protection que le voisinage de son cheval exerçait vis-à-vis de sa demeure personnelle. N’estce pas plutôt un sens de l’odorat qui dirige l’Anophèle, qui lui fait rechercher certains gros animaux, les indigènes et surtout les nègres plutôt que les blancs? Le Stegomyia manifeste aussi des préférences que nous avons fait connaître (2). A l’inverse de son congénère, il s’attaque plutôt à l’homme qu’aux animaux, plutôt au blanc qu’au nègre. Où siège ce sens de l’odorat ? De ce que nous l’ignorons, il ne s’ensuit pas qu’on doive en nier l’existence.

Nuttall et Shippley ont remarqué que les membres postérieurs paraissent doués plus particulièrement du sens du tact. Non seulement l’insecte s’en sert comme de tampons avec lesquels il se protège, et même repousse loin de lui les autres moustiques qui l’approchent, mais quand on lui fournit une nourriture, sucrée par exemple, on s’aperçoit qu’il la cherche avec les pattes de derrière. Dès que son tarse postérieur a touché le liquide, l’Anophèle se retourne et applique sa trompe à l’endroit qu’il a reconnu.

Mayer (3) a vérifié que les antennes vibraient quand on approchait d’elles certains diapasons. Celui qui donne l’Ut provoque un énergique tremblement. Les antennes constituent peut-être un appareil auditif. Quoi qu’il en soit, les moustiques ont certainement des organes des sens très développés qui guident leur instinct avec sécurité.

Heures où les femelles se nourrissent. — C’est sans doute aussi l’instinct de la conservation qui les pousse à ne quitter leurs retraites qu au moment de la demi-obscurité. Les Anophèles ne

(1) J. Legendre, Etude comparée des Culicides de Tclicntoii (Chine) {Bull, de la Soc. de Palh. Eæot , t. I, igo8).

(2) MARGitoux, .Salimreni et Simond, la Fièvre jaune {Ann. de l' Inst. Past., nov. i0o3). -- -Marciiou.\ et .Simond, Etudes sur la lièvre jaune [Ann. de l’Inst. ’Past janvier-fevricr igo5).

(3) A. .M. .Mayer E.xperiinents on tlie supposed auditorv aiiparalus oF Ihe ISIosguilo (The amer.naiurahst, i.ym,\8Tli).

Traite de pathologie E.xoTiguE.

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sont pas (les insectes franchement nocturnes. Ils se mettent en chasse an créjniscnle et à l’aurore. On est bien pi(jué à d’autres moments par des exemplaires isolés, mais ce n’est jamais la ruée qui vous assaille quand tombe le jour ou que finit la nuit. Dans la journée même, on n’évite pas complètement leur atteinte. Gray, Brumpt (i) et d’autres observateurs ont remarqué que, dan.s une maison où se trouvent des Anophèles, ces insectes restent au repos tout le jour, si on ne les dérange pas. Mais si on les fait s’envoler,ils cherchent dcsuite à piquer. Ce sont là évidemmentdes modifications occasionnelles à leurs mœurs qui restent d’ordinaire celles d’animaux nocturnes.

Dans la nature, il semble que les femelles se nourrissent chaque nuit. Leur tube digestif, quand on les capture au bout de quelques jours d’existence, contient du sang à divers degrés de digestion. On constate, d’ailleurs, que, pour les conserver aisément en captivité, il est nécessaire de les nourrir quotidiennement. Elles digèrent beaucoup plus vite que les femelles de Gulex ou de Stegomyia, qui ne piquent guère que tous les deux ou trois jours .

Sans doute une femelle ne meurt pas si elle ne trouve pas tous les jours une victime qui la nourrisse. Elle peut, comme le mâle, vivre de jus sucrés qu’elle trouve dans la nature, dans les fruits, dans les fleurs, sur les tiges de rosiers à pucerons même. En cas de nécessité, elle se contente d’un peu d’eau. Mais quand elle n’absorbe pas de sang, elle ne pond pas. Nourrie de sang, elle peut pondre des œufs non fécondés (2); privée de cette alimentation spéciale, elle n’émet pas ses œufs, même quand ses spermathèques sont remplis de spermatozoïdes.

Refuges préférés. — Puisque le sang est indispensable à l’ovogénèse, il ne faut donc pas s’étonner de l’ardeur que la femelle déploie à la chasse. Une fois repue, elle vase réfugier dans un coin sombre de la maison, pour opérer sa digestion. Elle y est souvent accompagnée par des mâles, qu’on trouve parfois en grande quantité, mais toujours l’intestin vide de sang. Elle recherche de préférence les étolFes foncées. Nuttall et Shippley,qui ont recherché l’influence d’attraction ou de répulsion qu’exerce chaque couleur sur les moustiques, ont reconnu que le bleu marine était leur couleur préférée et le jaune celle qu’ils aimaient le moins. En tous cas, dans les endroits où ils existent, on les trouve facilement sur les vêtements suspendus aux porte-manteaux, sur les murailles, notamment si elles sont enfumées ou de teinte sombre, sur les chaumes des toitures, sous les lits et, d’une manière générale, dans tous les coins obscurs. Stephens et Christophers ont

(1) E. Brumpt, Noies et observations sur les maladies parasitaires (Archives de Parasil., t. JV, iQOo).

(2) An.nistt, Du'n'0^r et Ellioï, E.\p. to Nigeria, 1901 (Liverpool school publications).

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remarqué qu’ils sont attirés par l’odeur du cuir et qu’on en trouve beaucoup sur les chaussures ou les harnachements.

Durée d’existence de la femelle. — L’abondance des Anophèles dans un pays est en rapport avec le nombre des g’îtes h larves et aussi avec la saison. Une certaine humidité de l’atmosphère leur est indispensable. Dans les pays froids, ils sont beaucoup plus communs en été qu’en hiver; sous les tropiques, iis pullulent pendant la saison des pluies et deviennent rares à la saison sèche.

Gomment l’espèce se conserve-t-elle donc?

On a surpris jusqu’à présent plusieurs modes de résistance. Dans les pays froids, en hiver, les femelles hivernent. On en trouve toujours quelques-unes dans les écuries. Annett et Dutton(i),en Angleterre, ont remarqué, pendant l’hiver, qu’ailleurs encore on pouvait en rencontrer assez facilement. Elles restent appliquées contre la paroi sur laquelle elles sont posées, le thorax la touchant presque, les pattes étalées et dans un état de léthargie complète. Quand on les touche, elles tombent et ne font aucun mouvement. Elles ne se nourrissent pas. Les femelles sont d’ailleurs toujours fécondées. Dès qu’on les réchauffe, elles se réveillent, se nourrissent et ne tardent pas à pondre.

Sous les tropiques, les femelles qui persistent pendant la saison sèche se nourrissent régulièrement. Leurs ovaires contiennent des œufs bien développés, mais elles ne pondent pas, même si on établit aux environs de la maison des mares artificielles (Stephens et Christophers).

Dès qu’arrivent les pluies, elles émettent leurs œufs et les insectes pullulent. La présence d’un grand nombre de mâles indique l’apparition d’une nouvelle génération.

S tephens et Christophers font remarquer que, dès les premières pluies, on voit des larves dans toutes les mares, issues évidemment des femelles qui se sont conservées dans les maisons environnantes. On ne peut donc espérer, ajoutent-ils, se délivrer des Anophélines en faisant disparaître quelques mares qui persistent pendant la saison sèche.

Il ne faudrait pas croire que les Anophèles restent cantonnés autour des agglomérations , on en trouve dans les endroits les plus déserts, au fond des forêts inhabitées. Dès qu’on y élève une tente, on n’a pas de peine à en capturer, dans l’intérieur, parfois par centaines. Les femelles de ces Anophèles se nourrissent-elles de sang ? C est probable. Elles en trouvent sans doute en piquant

— Voir aussi : G. H. F. Nuttall, Hibcr- Joiirn., i5 juin 1901).

note on the liibcrnation ol’ nios-

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les animaux sauvages. Murray, Combes, d’après Nutlall el Shippley, ont vu des moustiques se gorg-er sur des poissons et sur d’autres insectes au moment de leur métamorpliose. Howard (i) rapporte que Veazie a vu des Culicides piquer une pupe de Cicada, et llagen une chrysalide de papillon.

Les femelles ont des goûts trop variés pour ne pas trouver toujours une alimentation azotée, quelque grande que puisse, au premier abord, nous paraître la difficulté à vaincre. C’est la raison qui justifie cette rapide prolifération des Anophèles et l’étendue de leur aire de diffusion.

Chaque femelle ne se borne pas à une seule ponte. Dans le cours de son existence, elle en fait plusieurs, à condition d’être pourvue chaque fois au moins d’un repas de sang.

Bien nourrie, une femelle peut vivre assez longtemps. Dans la nature, on ne peut pas souvent être fixé sur la durée de sa vie, mais on sait que les femelles hivernantes doivent se conserver pendant plus de 2 mois. En captivité, il est relativement facile d’en garder un mois et plus. Nuttall et Shippley ont eu entre les mains des femelles âgées de 56 jours. Ils ont reconnu aussi que les femelles nées en automne sont plus résistantes que celles de l’été. C’est en été pourtant, par une température de 28 à 3o°, avec une atmosphère humide, que se trouvent réalisées les meilleures conditions pour la multiplicatiou des Anophèles.

Pontes- — Les Anophélines dont les œufs sont mûrs s’envolent vers les mares qui conviennent à leur progéniture. Elles ne déposent pas leurs œufs dans les récipients domiciliaires, comme certains Culex et les Stegomyia. Elles recherchent les étendues d’eau herbeuses. Les petites mares les attirent autant que les larges marécages. Elles pondent même le long des rives des fleuves. Les œufs sont déposés sur les herbes, sur les bords humides, sur des corps flottants ou sur l’eau. Même dans ce dernier cas, ils sont difficiles à dépister dans la nature, parce qu’ils ne sont pas agglomérés et que le vent ou la moindre agitation de l’eau les séparent.

Œufs- — C’est au laboratoire qu’il faut observer les œufs d’Anophèles pondus par des femelles maintenues en captivité. On s’apercevra, en variant les conditions d’expérience, comme le conseillent Stephens et Christophers, qu’ils sont déposés sur l’eau, sur un liège flottant, sur de la boue humide et même sur les parois d’un tube quand on y maintient les femelles à sec. On verra qu’après avoir été maintenus humides, pendant 48 heures, à 28-3o“, ils éclosent en quelques minutes sur la platine même du microscope, quand on les plonge dans l’eau. l3esséchés, au

(i) L. O. Howaud, MosquUoes (Mac Clurc, Phillips and G”), New-York, lyoï.

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contraire, pendant 2 ou 3 jours 38-36°, ds perdent a jai d toute faculté d’éclosion, ils sont morts. On sait que les œu s c Steeomyia, au contraire, résistent très bien à la dessiccation, serait cependant possible que les œufs d’Anopheles se conscrven d’une saison à l’autre dans la boue humide, mais c est la un point à éclaircir.

Quand les œufs llottent à la surface de 1 eau, ils se disposent suivant des figures géométriques qui n’ont rien de spécifique et sont simplement commandées par leur forme.

La durée d’incubation des œufs d’Anophèles varie, suivant les espèces et selon la température, de i jour et demi à 3 ou 4 jouis

et plus.

Les femelles pondent quelquefois des œufs rouge brique, qui sont sans doute altérés, car ils ne se développent pas.

Larves. — Après l’éclosion, les larves se présentent sous la forme de petits êtres transparents avec une tête plus foncée. Elles sont difficiles à apercevoir, même en captivité.

A ce moment elles ont une grosse tête par rapport au corps. Au fur et à mesure qu’elles vieillissent, leur taille se développe, la tête grossit beaucoup moins vite que le thorax et 1 abdomen et se fonce beaucoup moins que le corps dont la couleur sombre s’accentue de jour en jour. La croissance se produit par une série de mues successives. La durée du stade larvaire est plus ou moins prolongée suivant la nourriture dont sont fournies les larves et suivant la température. Elle varie de 1 1 à 26 jours en moyenne. Sous les tropiques, elle se raccourcit encore. Dans certaines conditions de température, les larves peuvent vivre pendant plusieurs mois.

Galli Valerio et Narbel ont trouvé près de Lausanne des larves d’A. bifurcatiis hivernant sous la glace en janvier, février et mars (i).

Nourritures des larves. — Les larves se nourrissent de végétaux et d’animaux, de Lemna, d'algues, de protozoaires, de crustacés copépodes qu’on rencontre dans les mares. D’après de nombreux observateurs, il est même indispensable que les larves aient à leur disposition des copépodes, daphnies, cyclopes, etc. Si, en captivité, on ne leur fournit pas cette nourriture, elles meurent sans se transformer. Les frères Sergent arrivent cependant à en élever dans des pots à fleurs, contenant de l’eau sur un peu de terre déposée au fond, en leur donnant comme nourriture des haricots.

Ce sont d’ailleurs des larves très voraces; elles mangent celles (jui sont mortes; elles dévorent les larves plus petites qu’elles,

(i) GALu-VAr.ERio cl Nakiiel, Eludes relalives à la Malaria. Les larves d’Anophèles el de Culex en hiver (Cent. f. Halcl., l. ag, i8g5).

oi-

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nlÔTpW^ pendant leur n.éta-

Une nourriture animale leur est sûrement pl.is nécessaire que

la presence de végétaux dans Peau qu’elles habitent. O, i peut

meme considérer qu’une mare entièrement couverte de vé-étaux

c c suiface, tels que des Lemna ou des Nijmphea, n’est pas habitée par des larves d’Anophélines. ^ ’ i ^ naimcc

^La façon dont la larve d’Anophèles se nourrit est très particulière. y van le plus g-énéralement à la surface, elle cherche sa pi oie dans la nappe liquide qui se trouve immédiatement audessous de la couche superficielle. Sa tête, retournée de iSo» la ace ventrale en haut, est continuellement en mouvement. Les soies qui entourent les pièces buccales s’ag-itent avec rapidité et produisent autour de la larve des courants giratoires dont le diamètre est supérieur à 2 fois sa longueur. Elle attire ainsi à sa

portée les matières alimentaires qui flottent à son voisinage et les dévore. ®

La nuit pourtant, les larves cl’Anophèles plongent généralement

et vont chercher leur nourriture dans le fond. Dans ce cas, leur tête reprend sa position normale. Dès qu’elles reviennent à la surlace, elles la retournent brusquement de 180°.

Vivantainsi de produits flottants ou d’animaux qui nagent, elles ne sont pas soumises aux mêmes conditions d’existence qu’e les larves de Gulex ou de Stegomyia. Celles-ci se nourrissent plus spécialement de détritus animaux ou végétaux, les eaux sales leur contiennent très bien. Ces détritus se trouvant généralement au tond, elles plongent pour aller les y chercher et, dans un bocal où on les conserve, on peut les voir paître sur le fond « comme un troupeau de moutons dans une prairie ». Les larves d’Anophèles, s alimentant de végétaux et de proies vivantes, sont conduites par cela même à habiter des eaux pures.

Comme elles passent la majeure partie de leur existence à la surface de l’eau, elles peuvent se développer sur de grands fonds ou ne prospéreraient pas des larves de Culex ou de Stegomyia, qui sont obligées d’aller cherclier leur nourriture dans la profondeur.

Sensibilité des larves. — Les larves de Culex et de Stegomyia sont photophobes. Quand on place vis-à-vis d’une fenêtre un bocal renfermant de ces larves, on les voit se réunir le long de la paroi la moins éclairée. Les Anophélines, à l’état de larves, fuient au contraire l’ombre et recherchent les surfaces ensoleillées.

Le moindre bruit fait auprès d’un gîte à Culex ou à Stegomyia fait plonger les larves. On les voit au laboratoire se détacher de la surlace et gagner le fond sur lequel elles se laissent tomber la tête la première. Quand elles jugent le danger passé, elles remontent la tête en haut, s’aidant par des mouvements de flexions

BIOLOGIE ET MŒURS DES ANOPHËLINES brusques de rabdomeu, qvd foucUe de droite et de gaucbe pour

les amener jusqu’à lu surface. n’ \ Par

Un bruit léger ne fait pas plonger les larves d A op . • mouvements saccadés, par foneltcment de I abdomen lentdu point d’où est parti le brn.t, mais en restant ^

Si le trouble qu’on produit est important, eUes des mouvements actifs et la queue en avant. es les et immobiles sur le fond dans la position ou elles sont lombces, sans doute pour échapper plus facilement aux poursuites que redoutent. Une fois tranquillisées,

Elles remontent toujours la queue devant. Cette façon de p s et d’émerger est caractéristique des larves d’Anoplieles, ainsi qu

l’ont fait ressortir Nullall et Shippley.

La position que ces larves occupent à la surface les protégé coi tre les ennemis qu’elles rencontrent dans les eaux ou elles viven .

Ennemis des larves. - Les larves de libellules, qui sont très carnassières, vivent dans le fond. Les petits poissons, qui e rui sent beaucoup de larves, s’attaquent surtout à celles qui vivent au sein même delà masse liquide. Ils ne voient guere es larves d’Anophèles qui se distinguent mal d’un fragment de bois o tant. Position et mimétisme ont évidemment des raisons d adaptation; ces larves vivent plus que les larves des Culex dans des eaux habitées, comme les grandes mares et les fleuves, elles coimraient donc les plus grands risques de disparaître, si elles n’avaient pas ce moyen de se dissimuler aux yeux de leurs ennemis.

Il ne faudrait cependant pas accorder plus d’importance qu’elle ne mérite à cette protection naturelle. Les auteurs Maliens et les frères Sergent ont remarqué que les larves d’Anophèles disparaissent dans les étangs poissonneux, au moins dans les endroits dépourvus d’herbes.

Dans les fleuves, elles se cachent encore au milieu des herbes qui encombrent les bords, et en particulier des racines de palétuviers, si communs dans les pays chauds à l’embouchure des fleuves.

Résistance des larves. — Elles ne redoutent pas la salui e de l’eau; on en trouve communément dans de l’eau saumâtre. On en a rencontré dans de l’eau salée et même plus salée que 1 eau de mer. Foleyet Yvernault(i)ont capturé des larves d’A. Chaiidoi/ei, qui étaient normalement développées, dans des mares d Algérie où la concentration en chlorures de sodium et de magnésium atteignait l\o gr. par litre.

Cet habitat particulier provient d’une lente accoutumance; si la salurcse produit ou augmente rapidement, les larves disparaissent .

Dans certains diveriicules des fleuves qui se remplissent et se

(i) Foley et YvEivNAin/r, Anopliélines dans l’eau salée [Bull, de la Soc. de Path. Exol., l. I, ifjoSj.

'* * GRALL et MARCHOUX. - PALUDISME

vident avec la marée, elles sont IVéqueminent exposées à la dessiccation. Ellesy résistent d’ailleurs fort bien. Celli et Casa-randi ont vil qu elles vivent sur de la boue liuiniile pendant 4 jours. Elles meurent quand la vase a perdu cet aspect vernis.sé qu’on lui voit g-arder quelque temps après que l’eau s'est retirée.

Pas ]>lus que le sel, les produits chimiques apparemment les plus actiis^ ne les gênent. Elles se comportent très bien dans l’eau ou on a répandu du bichlorure de mercure ou des sels de cuivre. En revanche, pour elles comme pour les larves de Culicines, la plus mince couche d’iiuile étalée à la surface les asphyxie en pénétrant dans les trachées respiratoires. Miall (i) a fait remarquer, en outie, que cette couche d’huile, diminuant la tension superficielle, les prive du point d’appui qu’elles trouvent à la surface de l’eau pour y respirer.

Pupes. — Quand la larve va se transformer en pupe, elle reste immobile, non plus à la surface comme avant, mais dans une position inclinée, immergée de partout, et retenue seulement par son appareil respiratoire. A ce moment, elle est très fragile et quelques brusques mouvements imprimés à l’eau dans laquelle elle se trouve la font périr. Détachée de la surface au moment où ses muscles sont entrés en phagolyse, elle n’a plus le pouvoir d’y revenir et elle meurt asphyxiée.

Bientôt, pourtant, la chitine se déchire et la nymphe apparaît. Ijes pupes sont déjà sexuées. Entre les deux pelles qui terminent l’abdomen, on voit, à la face ventrale, une paire d’appendices génitaux. Ceux du male sont notablement plus volumineux que ceux de la femelle et permettent de distinguer le sexe à distance (Nuttall et Shippley). Les pupes ne se nourrissent pas, mais ont ceitainement une respiration très active. Leur constitution même semble l’indiquer. Elles ont, grâce à la présence de bulles d’air incluses sous la membrane de chitine, un poids spécifique inférieur à celui de l’eau. Les muscles énergiques qui actionnent l’abdomen comme une lanière de fouet ou comme une queue de homard leur permettent des mouvements brusques et rapides. Au moindre bruit, elles s’immergent, mais pour revenir immédiatement à la surface. La bulle d’air que renferme la masse céphalo-thoracique les maintient constamment dans une position invariable. Dès qu’elles reparaissent, les cornets respiratoires percent la surface et sont en contact avec l’air extérieur.

Les pupes ont plus besoin d’air que d’eau. Elles vivent parfaitement sur un papier humide jusqu’à la métamorphose, comme l'ont observé Nuttall et Shippley. Le stade pupal ne se

(i) Miall, The natiiral hislory of aqiialic insectes. London (Mc î\[illan and O), 8f)5.

BIOLOGIE ET MŒURS DES ANOPHÉLINES ü7

prolonge pas longtemps, puisque la nymphe ne prend aucune nourriture. Il dure de 2 à 8 jours, suivant la température extérieure. Sous les tropiques, à Sierra-Leone, Ross, Annctt et Austen (i) l’ont vu se compléter en 48 heures. Nuttall et Shippley, par

Fig. 35. — Eclosion de l’imago (d’après Guiart).

I, commencement de l’éclosion ; — 2, fin du phénomène.

une température variant de 8 à 17° C., ont observé la métamorphose de deux nymphes en 7 et 8 jours. Si la température est trop basse, la métamorphose ne peut pas s’accomplir, et la pupe meurt.

Au fur et à mesure que le moment de la métamorphose approche, la nymphe prend une couleur plus foncée. Finalement, elle s’immobilise à la surface, l’abdomen, qui était constamment replié sous la masse céphalo-thoracique, s’allonge. La quantité d’air contenu sous la chitine augmente, le corps sort de l’eau, la cuticade se dessèche, se fend et la tête de l’imago sort de la carapace. Le thorax suit bientôt. Il faut plus longtemps pour que les appendices, qui sont enroulés dans la masse céphalo-thoraci([ue, sorti) Ross, II. E. A.nnbtt et l'L E. Austkn, Report oF the Malaria e.vpedilioii [Liverpool scliool of trop, rned., mém., II, lyoo).

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lent de leur gaine, pour que les ailes se dé[)lissent et s’ouvrent. Finalement l’abdomen lui-même apparaît. L’insecte repose sur la coque qui le contenait, comme un naufragé sur un radeau; aussi exposé que lui aux caprices des flots.

Il attend là que la chitine sèche, que ses ailes deviennent assez rigides pour le porter. La moindre brise peut le faire chavirer, la plus légère pluie peut le mouiller. Dès qu’il a touché l’eau, il est perdu. Ses écailles ne le protèg’ent pas encore, il ne peut plus s’échapper. Mais si l’atmosphère est calme, le ciel clair, la chitine est bientôt assez rigide pour qu’il puisse quitter son frêle esquif et gagner, sur les bords de la mare, un refuge plus sûr où sa transformation se complétera.