TIERCE MALIGNE OU TROPICALE

SCHIZONTES. — De O à 10 heures. — Quand on examine du sang pris sur un malade à la période de sueur, on observe sur les

globules de petites taches pâles qui font apparaître ceux-ci comme troués. Par la coloration deRomanowsky, on reconnaît que cette apparence est due à la présence sur les hématies de parasites en anneau, composés d’une masse centrale très réfringente, entourée d’une mince bande de protoplasma coloré en bleu. En un point, cette bande est coupée par un grain de chromatine vivement coloré en rouge. Bignami et Bastianelli (i) considèrent comme vésicule nucléaire l’étroite zone achromatique qui existe constamment autour de la chromatine.

La masse centrale réfringente serait pour eux une vacuole nutritive. Ils en donnent comme preuve que l’hémoglobine transparaît quelquefois au travers. Pour Mannaberg (2), cette vacuole ferait partie du noyau.

Nous pensons (3), avec Maurer (4)? que cette partie centrale n’appartient pas au noyau et qu’elle est réellement une vacuole nutritive. Mais nous croyons qu’au moins dans les premiers temps de la vie du parasite elle ne contient qu’un liquide très léfiingent absorbé par simple osmose. Si quelquefois elle paraît renfermer de l’hémoglobine, c’est l’effet d’une simple illusion d optique. Dans ce cas, le parasite est accolé à l’hématie sur la face

(1) Bignami cl Bastianelli, Sulla slniUiira (Ici pai-assili nyilarici c ia specic dci

camete dei parassiü cslivo-aiiluainali {Alli d. s. d. Malaria, t. 1, •

(2) Mannaberg, Die Malaria-Kranklicilcn, in collcclion NoriiNACiEL, Vienne, i»99.

(.3) Marchoux, le Paliulisinc au Séné^'al [Ann. de l'Insl. Pasf., l. XI, 1097)-

(4) Maurer, Die Malaria pcrniciosa [Cenl.f. liaki., I. XXXH, 1902).

Fig. 64. — Tierce maligne.

I, scliizonle de 1-2 heures; — 2, infecüon multiple; — 3, schizonles de meme âge que 1 provenant de 3 merozoïtes restés accolés et par conséquent n’ayant pas encore pénétré dans le globule ; — 3, d’après Maurer, 2 sehizontes extérieurs au globule. Le grossissement est ici plus fort, pour mieux montrer les détails.

MORPHOLOGIE DES HÉMATOZOAIRES

opposée 11 celle qu’on examine et c’est la substance du globule interposé qui est visible.

Cette constatation est particulièrement facile à faire dans la fièvre tropicale que nous avons observée au Sénégal. Le parasite n’y fabrique presque jamais de pigment. Il semble, comme les piroplasmes, ne se nourrir que de substances qui traversent par osmose sa membrane d’enveloppe et sont utilisées sans résidus.

Maurer fait remarquer que la vacuole nutritive n’est pas visible dans le mérozoïte encore attaché à la rosace d’où il provient on ne la trouve pas davantage dans les mérozoïtes libres. Elle ne commence à se montrer que quand le parasite est accolé à un globule.

Quand cet accolement se fait sur la tranche du globule, la vacuole nutritive d’une part fait saillie dans le plasma, d’autre part elle entaille l’hématie.

Il devient très clair qu’elle constitue une masse homogène sans hémoglobine à l’intérieur.

Pour nous, comme pour Nocht et Maurer, le parasite de la fièvre tropicale reste une partie de son existence accolé à l’hématie. La fig. 64 n'> 2 représente un globule auquel sont accolés 3 schizontes provenant de 3 mérozoïtes encore réunis. Si les mérozoïtes avaient pénétré dans le globule, ils se seraient évidemment séparés. La pénétration est plus tardive que dans la tierce bénigne. Elle se produit, comme nous l’avons décrit en 1897, 4 ou 5 heures après l’accès. Le protoplasma s’allonge en un fin pseudopode en forme de doigt qui entre dans le globule et ouvre le chemin au reste de l’hématozoaire. A partir de ce moment, la réfringence de la vacuole nutritive diminue.

Bientôt la chromatine s’allonge et se divise en 2 et quelquefois 3 grains, qui sont disposés autour de la vacuole nutritive.

Ziemann considère cette division précoce de la chromatine et la présence fréquente de 2, 3, 4 et même 5 parasites dans un même globule, comme caractéristiques de la fièvre tropicale qui deviendrait par là facile à différencier de bonne heure de la tierce bénigne et de la quarte.

Pour Hartmann (i), Une faut pas considérer ce phénomène de

(i) M. IlAnTMANN, Arch.f. Prolisl., t. X, 1907.

Fig. 65. — Pénétration du parasite dans le globule.

I, le jeune schizonte, très réfringent, émet un prolongement qui s’enfonce dans le globule; — 2, la réfringence moins forte du schizonte indique qu’il est à l’intérieur du lobule, le pseudopode qui persiste marque la fin du phénomène; — 3, division précoce de la chromatine; — L\, schizonte de même âge dont la chromatine n’est pas divisée.

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

partage du noyau comme une division [)récoce de la cliromatine, mais comme une IciiLalive de retour à l’état ancestral de la part du j)arasife.

Le noyau des hématozoaires renfermerait, coidbndu avec lui, un blépl)aroplaste ou noyau locomoteur comme les llagellés d’où philog’éuétiqucmeut descendent ces êtres. Passant dans les cellules presque toute leur existence endog-ène, les liémospori- (lies non seulement ont perdu tout trace d’appareil locomoteur, mais, par adaptation parasitaire encore plus grande que les piroplasmes qui conservent un blépharoplaste sans flagelle, elles n’ont plus de noyau locomoteur. Celui-ci s’est confondu avec le noyau vrai. A un moment de l’existence du parasite de la fièvre tropicale, on assiste à une tentative avortée de séparation des 2 noyaux. Après s’être écarté du noyau, le blépharoplaste dont on constate ainsi la persistance retourne se fondre avec lui.

Nous adoptons entièrement cette interprétation. Nous avons même eu l’occasion de constater que la manifestation d’un blépharoplaste masqué pouvait se produire dans certains parasites de la tierce bénigne. De jeunes scliizontes annulaires de tierce provenant de l’Amazone présentaient, dans des globules hypertrophiés et chargés de grains de SchiitTuer, cette prétendue division précoce de la chromatine.

De 10 à 24 heures. — Après lo, 12 heures, le protoplasma toujours annulaire augmente de volume, mais spécialement au pôle opposé à celui où se trouve la chromatine.

Il prend quelquefois la forme d’un fer à cheval assez fermé. Dans ce cas il y a un grain de chromatine à chaque extrémité.

Dans la tierce maligne d’Italie, et très rarement à la côte d’Afrique, deux ou trois menus grains de pigment se montrent à ce moment dans le protoplasma. On commence aussi à voir apparaître

Fig. 66. — Schi-

zonte de 10 à 12 heures.

pig. 67. — SchizoïUcs de 24 à 3o heures.

sur les hématies colorées les grains de Maurer, dont nous parlerons plus loin.

De 24 à 30 heures. — Entre 24 et 3o h., le protoplasma a encore augmenté de volume, mais il se développe toujours asymétriquement. Le parasite prend souvent à ce moment la forme d’un filet à papillon, dont la vacuole nutritive représenterait l’ouverture.

La chromatine est pres([ue toujours au-dessus de la vacuole nutritive qui paraît l’entourer. Elle est quelquefois annulaire.

MORPHOLOGIE DES HÉMATOZOAIRES

Dans les formes qui fabriquent du pigment, ce produit de transformation de riiémoglobine a augmenté. 11 est brun ou noir en Italie; à la cote d’Afrique, il est plutôt brun jaune.

De 30 à 48 heures. — Bientôt le parasite disparaît de la circulation générale. 11 va s’arrêter dans les capillaires des organes profonds pour s’y diviser.

Maurer admet que les parasites, extra-cellulaires jusqu’à ce moment, ayant augmenté de volume, s’attachent à la paroi des tins capillaires, se groupent et pénètrent alors dans le globule où ils achèvent leur développement.

11 nous semble qu’on doit interpréter cette localisation comme le résultat d’un simple phénomène d’agglutination. Cette tendance des parasites à s’agglutiner s’observe sur les préparations in vitro. Tout le monde a remarqué que les parasites sont réunis, groupés dans les préparations. On trouve fréquemment des aires dans lesquelles beaucoup de globules voisins sont parasités, nlors qu’on a de la peine à en découvrir quelques-uns en d’autres points de la préparation.

Cette faculté d’agglutination va se développant, et finit par arrêter tous les globules infectés dans les capillaires les plus fins. Si les parasites sont particulièrement nombreux, ils peuvent former des sortes d’embolies et opposer au cours du sang une xéritable barrière. Derrière celle-ci se produisent des ruptures xasculaires et des hémorragies punctiformes, comme on en observe de si nombreuses dans le cerveau des sujets morts d’accès ■comateux.

Le développement ultérieur du parasite ne peut être observé que par des ponctions de la rate ou après que les malades ont •succombé à des accès pernicieux.

Dans des cas très rares, quand les hématozoaires sont extraordinairement abondants, et particulièrement dans la tierce maligne d’Italie, l’estivo-autumnale des auteurs, on rencontre dans la ■circulation toutes les formes de développement.

Nous les décrirons d après Ziemann et Maurer, qui ont pu les observer elles étudier, en les colorant par la méthode de Bomanowsky.

Après 36 heures. — Les mouvements amiboïdes sont complètement suspendus, la vacuole nutritive a disparu. Le parasite occupe le r/4ou le i/3 du globule rouge, qui apparaît un peu latatiné et de teinte vieux cuivre. 11 se détache comme un disque clair, où toute trace de chromatine semble s’être elîacée. Mais cette disparition n’est qu’apparente. Plus tard, quand la division

commencer, on voit se détacher peu à peu sur le fond du [)arasite les particules de chromatine agglomérée, comme des granulations très réfringentes.

H2 GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

Par la coloration, on constate que protoplasma et chromatine ont augmentë de volume. Celle-ci est formée de courts filaments

très rapprochés. Elle se divise comme dans la tierce et dans la quarte, mais en formant des grains plus compacts.

Le pigment se rassemble soit au centre, soit à la périphérie, et il se forme de 6 à 24 mérozoïtes, généralement de 12 à 16, formés de chromatine très compacte et de très peu de protoplasma. Il reste en général comme reliquat de segmentation un peu de protoplasma avec le pigment.

Dans la tropicale africaine, on constate ordinairement que les parasites trouvés en voie de division dans les organes provenant d’accèspernicieux contiennent un petit amas de pigment, alors que, dans la circulation générale, ils ne paraissaient pas en renfermer. Maurer considère que la formation du pigment se fait surtout à partir du moment où le parasite se localise dans les organes profonds.

Cette hypothèse nous paraît plausible, car nous avons trouvé généralement des parasites pigmentés dans les organes après décès, quand pendant la vie des malades nous n’avions vu dans la circulation que des hématozoaires sans pigment. Cependant il nous est arrivé, dans un cas d’accès pernicieux, de rencontrer dans les capillaires centraux des quantités innombrables de parasites segmentés dans lesquels il n existait pas trace de pigment. Les rosettes se composaient, dans ce cas, de 6 a 8 segments.

Une seule fois, il nous est arrivé de trouver une rosace sur une préparation de sang prélevé au doigt dans un cas de fièvre tropicale où les parasites n’étaient cependant pas très nombreux. Elle était incluse dans un globule et formée de 8 mérozoïtes très régulièrement disposés en marguerite et ne contenant pas de pigment.

GRAINS DE MAURER. — Maurer a fait connaître, en 1902, dans la fièvre tropicale, la présence sur les globules rouges de taches révélables par la méthode de Romanowsky. Ces jiroductions, qu’on appelle grains de Maurer, sont très différentes des grains de Schüffner qu’on observe sur les globules rouges parasites de tierce bénigne.

Les grains de Maurer, contrairement à ces derniers, non seulementaugmentent d’étendue, mais aussi dénombré. Us sont cependant toujours peu abondants sur un même globule ou on en conipte T), 6, 7 ou8, rarement plus. llsont,non pas des formes circulaires, mais très variées; les contours en sont presque toujouis plus ou moins découpés. Maurer considère qu’ils sont dus à une attaque

Fi^'. G8. — Rosaces exceptionnellement rencontrées dans la circulation générale, chez un paludéen à la Côte occidentale d’Afrique; communément trouvées dans les fins capillaires du cerveau dans les cas d’accès pernicieux comateux.

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de la membrane d’enveloppe de l’hématie par le parasite, qui promène à la surface ses pseudopodes à pointe absorbante.

On peut trouver des grains de 1 2

Maurer sur des globules non ~

parasités et c’est une des raisons

que donne cet auteur de l’exis- ^ y j i ^

tence extracellulaire du parasite ^

de la fièvre tropicale. ^

L llcmatOZOail e quitterait un Fig-. 69. — Deux globules parasités et g'iobule roug’e pour passer sur port^mt des g-raius de Maurer (d’après

un autre, mais en y laissant im- '

primée la trace de son passage. Ces grains de Maurer ne sont

mis en évidence que par une coloration intense (voir plus haut).

GAMÈTES. — Les gamètes, tels qu’on les rencontre dans lé sang circulant, ontla forme de croissants plus ou moins incurvés contenus chacun dans un globule décoloré dont on distingue souvent la trace comme une corde sous-tendant l’arc. Cette forme en croissant, souvent si nette, n’est pas constante. Les gamètes sont ovalaires, plus ou moins applatis, courts et trapus. C’est sous cette forme qu on les trouve, toujours rares d’ailleurs, dans les hevres de la côte ouest d’Afrique.

Bignami et Bastianelli ont étudié dans la tierce maligne d’Italie la formation des gamètes. Ils ont reconnu que leur développement s accomplit dans la rate et spécialement dans la moeiïe es os ou il les ont trouvés à tous les stades de leur évolution. En

lors des accès pernicieux, on ne rencontre dans la circulation generale que les formes adultes.

Les exemplaires les plus jeunes sont un peu plus grands que

lent déjà du pigment en assez grande quantité. A un stade

SernmnT nteiit avL les sel, izoïites sont

deinment trop faibles pour qu il soit possible de les distin^-uer is ont une structure hyaline, un aspect très réfringent ei dé^

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AITK DU l-A-niOLOGIE EXO-nyuE.

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

Fi<r no. — 1-2, jeunes gamètes trouvés dans la moelle des os; — 3, microgamétocyte; macrogamèle (d’après Bastianelli et

Bignami'.

le pigment s’dcar le et découvre une vésicule nucléaire contenant la chromatine.

MACROGAMÉTES. — Les macrogamèles adultes se reconnais-

^ sent à leur plasma plus

dense, se colorant plus fortement. Le pigment est réuni au centre en couronne plus ou moins fermée. Il est immobile.

Circonscrit par le pigment et souvent recouvert par lui, le noyau central

conlient, dans une vésicule, un petit amas de chromaüne formé d’un ffroupe de petits bâtonnets plus ou moins agglomères.

MICROGAMÉTOCYTES. — Les microgamétocytes se distinguent des macrogamètes par un protoplasma moins dense, se cnloran faiblement et seulement aux deux pôles; par leur forme généra ment plus trapue; par la disposition du pigment qui se trouve

disséminé aux deux pôles.

La chromatine, en quantité beaucoup plus grande tpe dans macrogamète, est plus désagrégée. Elle se compose de filaments juxtaposés souvent au nombre de quatre, mais quelquefois ei quantité plus grande.

FORMATION DES MICROGAMÈTES

Le meilleur moyen d’assister à la formation des microganiètes consiste à extraire le sang contenu dans l’estomac d un Anop e e, 10, 20, 3o minutes après la piqûre, et à 1 examiner en goutte

’’'^Le*mk'rogamétocyte, où la chromatine est déjà divisée, reste tranquille pendant un instant. Brusquement il se contiacte, e agment se déplace de la périphérie versle centre et o,ce uersa, a Lire claire qui entoure le noyau disparaît. On voit se former a a surface du corps de petites élevures qui s’affaissent pour se montrer ailleurs, puis on assiste à la projection brusque hors du coi ps d’un ou de plusieurs filaments hyalins en doigts de gant. Le parasite se contracte jusqu’à ne plus mesurer que la moi le u diamètre qu’on lui voyait antérieurement. Le pigment s agite v -

leinment dans l’intérieur pendant que qds frappen"

de droite et de gauche déplaçant les globu es qu ils liappcnt.

le liquide. Ils sont surtout faciles à distinguer quand ils s nnmo il Tnt! ce qui arrive de temps en temps. 1 Ks en menti ou 5, quelquefois plus, d’autres fois moins lous les karyosomes ne donnent pas invariablement naissance à un micro

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gamète ; car, d’après Scliaudimi, le noyau se divise toujours en 8. Par la coloration, on constate que la chromatine se rassemble

Fig. 71. — Formation de microgamèles [d’après Schaudiiin(i-3) Baslianelli et Biernami t/i-Oll. ’

en petlLs amas ronds ou ovales entre lesquels existent de fines granulations chromatiques. Ces petits amas se dirigent vers la périphérie, s’entourent de protoplasma et se transforment en microgamètes dans lesquels la chromatine se présente ordinairement sous la forme de petites granulations rangées en chapelet de grains. C’est t\ cette disposition de la chromatine qu’il faut sans

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

cloute attribuer la raison de ces varicosités qu’on observe à l’étal Irais sur la paroi des niicrogamètes.

Dans la tierce maligne les corps en croissants s’arrondissent, le pigment se disperse et les chromosomes se portent à la périphérie pour devenir des microgamètes. D’après Bignami etBastianelli, la chromatine, dans l’intérieur môme du microgamétocyte, prend la forme filamenteuse avant de s’entourer de protoplasme; cependant ils ne partagent pas l’opinion de Manson, qui admet une préformation du microgamète dans le corps du parasite avant son expulsion.