MALADIES DE L'IRRITABILITÉ

Toute cellule végétale est irritable. Les divers stimulants provoquent un déTeloppement normal, tant qu'ils s'exercent dans certaines limites d'intensité, en temps opportun, sur chaque partie de la plante. Les mêmes agents deviennent pathogènes, quand il y a dans leur intervention une erreur de temps, de lieu, de degré.

La perturbation apportée par un excitant anormal n'est pas proportionnelle à la puissance de cet agent. Elle est subordonnée à la prédisposition des cellules impressionnées et produit, selon les circonstances, des effets diamétralement opposés. La pression prolongée d'un corps solide amène l'épaississement des vrilles de la vigne-vierge. Au contraire, dans les plantes Tolubiles, l'accroissement se ralentit assez, au contact d'un tuteur, pour que la tige s'enroule autour du corps étranger. Les racines de nioutarde se courbent de manière à fuir une source de lumière, tandis que les racines d'ail s'incurvent vers le foyer.

L'irritation produite par la lumière est, en général, défavorable à la croissance des racines. D'après Fr. Darwin (*), l'allongement des racines de moutarde est diminué de plus d'un tiers par Téclairement. Les organes dont le protoplasma n'est pas protégé j>ar l'écran vert de chlorophylle manifestent donc la même susceptibilité que les animaux ou les Bactéries à l'égard des radiations. Des actions en apparence excitantes provoquent ainsi des phénomènes d'arrêt, que nous ne tenterons pas d'expliquer, mais qu'il est bon de noter chez des êtres où l'on ne peut invoquer, en l'absence du système nerveux, que des réactions cellulaires.

Plus souvent les irritants anormaux, quand ils ne sont pas assez énergiques pour tuer, exagèrent l'activité. L'irritation excessive, déplacée 00 intempestive, détermine, comme l'excitation normale, un accroissement et une multiplication des cellules; mais l'accroissement exagéré

C) FiAiof Daaw», ÀrbeiUn deê botan^ Inêtiiutê in Wûnhurg^ 1880.

15G CONSIDÉRATIONS GÉNÉRAiES SUR LES MALADIES DES VÉGÉTAUX.

devient hypertrophie; la multiplication pathologique devient hyperplasie. Telles sont les deux manifestations de l'inflammation chez les végétaux.

La réaction inflammatoire n'est pas également intense dans toutes les cellules d'une plante adulte. Comme chez Thomme, la différenciation histologique apporte une entrave à l'inflammation cellulaire. Chez les plantes supérieures, les cellules les moins compliquées sont encore encombrées de produits accessoires. Les matières pectiques ou ligneuses, les hydrates de carbone se fixent dans la membrane et s'opposent à toute expansion rapide du corps cellulaire. Si les membranes sont plus minces, moins rigides, comme dans la masse charnue des plantes grasses, des liquides abondants rendent la cellule hydropique, restreignent le domaine du protoplasma, amoindrissent les échanges nutritifs, tout en amortissant le choc des agents mécaniques, en diluant ou en neutralisant les poisons. Les matériaux liquides et solides accumulés ou organisés dans le domaine des cellules adultes ont donc pour effet d'atténuer les agents irritants et d'amoindrir dans le protoplasma la capacité de réagir contre eux. Moins compliqués que les autres, les tissus parenchymateux gardent longtemps la capacité de s'hypertrophier ; mais l'hyperplasie y est exceptionnelle, comme la division normale.

La plante adulte, aussi bien que l'animal, garde des éléments embryonnaires, dont les membranes sont minces, dont le protoplasma indéfini reste prépondérant sur les produits accessoires. Ces éléments sont le siège de l'hyperplasie, comme de la division normale. Ils sont fixés dans les points végétatifs, c'est-à-dire à l'extrémité des tiges et des racines, toujours en voie de formation quand la base des membres est déjà organisée, dans les bourgeons, dans les nouvelles feuilles, dans les jeunes fleurs. Ils se retrouvent dans les couches génératrices qui continuent directement les points végétatifs à travers les tissus différenciés, et qui servent à épaissir les membres, dans les jeunes racines qui naissent de l'une de ces couches. Tous ces tissus jeunes qui continuent l'état embryonnaire, même chez les arbres séculaires, sont réunis sous le nom de méristèmes primitifs.

Les tissus dont la différenciation est faible, les parenchymes par exemple, récupèrent fréquemment, par une sorte de rajeunissement, l'irritabilité des éléments qui n'ont pas encore subi de complications. On appelle mérisièmes secondaires ces zones de recloisonnement quand elles sont produites par des stimulants physiologiques. Des excitants anormaux produiront aussi des assises génératrices insolites, que nous distinguerons sons le nom de niéristèmes adventifs ou mérisièmes néoplasiques. Sous rinflucnce de l'humidité ou sous l'action des parasites, des groupes de cellules provisoirement organisés, donnent des bourgeons ou des membres nouveaux en des points qui n'étaient pas noimalement prédisposés à se développer ainsi. Il se forme alors des points végétatifs adventifs.

Nous trouverons donc l'hypertrophie dans les tissus faiblement difiérenciés, l'hyperplasie dans l'embryon et dans les tissus embryonnaires

MALADIES DE LlRRirABILITÉ. 137

des membres naissants, des points végétatifs et des méristèmes normaux ou adventifs.

Hjrpertrophie. — A. Les conditions de l'hypertrophie sont très claires dans ia rouille du pin de montagne (*). Les filaments du Peridertnium Bartetiy agent de cette maladie, cheminent dans les aiguilles, à irafers les méats de Técorce, et introduisent dans les cellules des suçoirs à paroi mince, ayant eux-mêmes la valeur d'une cellule. Si l'on examine Va coupe d'une feuille envahie d'un côté seulement, on constate la disparition de l'amidon dans la région occupée par le parasite. Ce phénomène révèle une vitalité plus énergique; car les cellules consomment les produits qui, d'ordinaire, s'accumulent. Cet excès d'assimilation sert en partie à foomir à l'alimentation du parasite ; mais les cellules en bénéficient aussi. Dans les cellules normales, le noyau mesure en moyenne 5 à 7,5 (a de diamètre ; dans les cellules occupées par un suçoir et totalement pri- Tées d'amidon, le noyau atteint 11 à 12,5 sur 9,5 à 10,5 [x, sans que la proportion de la chromatine diminue dans la masse accrue. L'effet de l'irritation parasitaire sur le noyau est évident. Doit-on l'attribuer à une influence mécanique? On serait tenté d'accorder une part à ce mode d'action. En effet, il est habituel de voir le suçoir s'appliquer au noyau et émettre des rameaux qui l'enlacent en tous sens. Cette explication n'est pas suffisante et il est nécessaire d'invoquer une action chimique. Du» quelques cellules, le suçoir se tient loin du noyau, et celui-ci n'en est pas moins hypertrophié. D'autre part, vers la limite de la zone envahie, le noyau dépasse déjà 8 [x, alors que les filaments viennent seulement de prendre contact avec la cellule et n'ont pas encore introduit de suçoir dans la cavité. A cette période, l'amidon n'est que partiellement résorbé L'action irritante diffuse même à une certaine distance. Des cellules séparées des filaments par une ou deux assises ont déjà consommé l'amidon et agrandi leur noyau. 11 est donc certain que le Peridermium introduit dans les fonctions de la vie cellulaire du pin de nouveaux facteurs chinôques.

Ôiez les deux êtres mis en présence par le parasitisme, l'irritation est réciproque, à tel point que, si l'on s'en tient aux premières réactions, on hésite à dire laquelle des deux cellules est parasite. L'action produite par b plante supérieure sur le champignon est complexe; l'analyse permet de b décomposer en deux facteurs, l'un mécanique, l'autre chimique. Au contact des membranes cellulaires, le filament en voie de croissance épaiMit sa paroi, s'élargit, se moule sur son support, s'applique à la surface, constitue une pelote adhésive. Ui même phénomène se remarque, d'après Bùsgen ('), pour les jeunes filaments cultivés sur les milieux inertes. Bi adhèrent à une lamelle de verre, aussi étroitement qu'au pourtour

C) Ynuami, Bulletin de la Société des sciences de Nancy ^ fasc. 28, 1804 f) leMO, Botamiêche Zeitung, 1803

d'une cellule. L'organe adhésif est donc le produit d'une irritation purement mécanique.

La soudure intime, due à la pression, est le prélude d'une irritation chimique, si la pelote s'est appliquée à une cellule vivante, dont les produits exercent une action chimiotactique sur son protoplasma. Ainsi se forment les suçoirs du Peridermium, les filaments infectants d'autres champignons, comme l'a démontré Bûsgen. Produit immédiat de l'irritation chimique, le suçoir des Peridermium et des autres Puccininées reste sensible à ce mode d'action pendant tout son développement. On sait que la composition chimique du p'rotoplasma est différente dans la zone périphérique et dans la région occupée par le noyau. Or, j'ai constaté (*) chez V^cidium punctaturriy parasite de l'anémone jaune, chez le Puccinia Desvauxiiy parasite des ThesiurUy que le suçoir, cylindrique quand il reste loin du noyau, se couvre de mamelons, dès qu'il entre dans la sphère d'action de cet organe.

L'hy|)ertrophie provoquée par les champignons intracellulaires' est souvent plus considérable que dans la rouille des pins. J'ai vu des coquelicots, dont les cellules centuplaient leur volume pour suivre l'accroissement d'un Olpidium qui s'y était introduit à l'état amiboïde. Le noyau, le cytoplasme, la membrane, étaient également accrus. Le parasite hiiméme atteignait jusqu'à 5000 fois son volume initial.

Quelques champignons parasites limitent leur action à la membrane cellulaire. Les filaments des Ustilaginées dissolvent le ciment pectique qui unit les cellules, mais sont impuissants à perforer la couche interne de la membrane, imprégnée de cellulose. Sous l'influence irritante, cette couche s'étend, se laisse refouler dans la cavité et engaine le parasite pendant tout son trajet intracellulaire. Par suite de cette irritabilité spéciale de la couche imprégnée de cellulose, le protoplasma fondamental est préservé d'un contact immédiat avec le parasite. Bien qu'elle fournisse certainement des aliments au champignon qui la traverse, la cellule n'est point sensiblement atteinte dans sa vitalité. Ainsi s'explique Tinnocuité des Ustilaginées, tant que le champignon n'entre pas dans la période de reproduction.

B. Un suçoir de VjEcidiuîn punctalum rencontre parfois ceux du Plasmopara pygmœa (Péronosporée) dans une cellule corticale de la feuille de l'anémone jaune ('). Dès qu'il en est rapproché, sans qu'il y ait pourtant adhérence, ni contact immédiat, ni action mécanique quelconque» le suçoir s'élargit à son extrémité et prend un contour sinueux, en même temps que son noyau s'allonge et se rétrécit. L'irritation est d'ordre chimique, puisque le suçoir de l\t!cidium ne subit aucune pression; mais les produits du Plasmopara, distincts de ceux de l'anémone, provoquent une autre réaction que le noyau ou le simple cytoplasme de la

(*) VniLLEMiif, Bulletin de la Société mycologique de France^ 1894. — Aêwciation fran^ çaise pour C avancement deê sciences ^ 18S0. (*) VuiLLDiiir, Bulletin de la Société botanique de France^ t. XU, 1894.

MALADIES DE L'IRRITABUITË. 139

feuille. Dans cette triple association, réalisée dans les étroites limites d'une cellule, V^cidium est modifié simultanément par ses deux commmsaux; le Plasmopara^ dont le suçoir n'est qu'une excroissance dépoiuTue de noyau, n'est pas altéré. Les deux parasites exercent sur la cellule d'anémone qui les héberge des influences inverses qui se compulsent. L'excitation produite par VJScidiuniy combinée à l'action épuisante de la Péronosporée, ramène la cellule à un équilibre voisin de l'état normal.

C. La nature spécifique de la cellule irritée influe sur son mode de

réaction à l'excitation anormale. Tandis que les éléments parenchymateux

ne différent guère des cellules normales que par leurs dimensions absolues

ou par la proportion des diverses parties constitutives, les cellules qui,

par leur situation, étaient prédestinées à devenir des vaisseaux répondent,

en s'hypertrophiant, à un type nouveau d'organisation. On s'en rendra

compte en étudiant des racines envahies par une anguillule nommée

Ueterodera radicicola ('). Le parasite, encore à l'état d'embryon, s'insinue

entre les cellules au voisinage du point végétatif. Son action irritante se

Eût sentir dans les cellules qu'il touche et s'irradie à quelque distance,

grâce à la diffusion des produits excrétés. L'assise génératrice nommée

péricycle s'hyperplasie; les cellules de l'écorce se dilatent assez pour faire

éclater les assises superficielles; leur diamètre est deux ou trois fois plus

grand que dans les assises similaires soustraites à l'excitation insolite : le

Dojau augmente dans la même mesure. Les vaisseaux les plus extérieurs

sont en général organisés avant que l'influence irritante se soit fait sentir;

ik ne peuvent réagir, puisque le protoplasma s'est épuisé en fournissant

ks éléments de la différenciation des parois. Si les cellules destinées à

Jonner des vaisseaux sont enflammées à une période assez précoce, le

proioplasma, loin de disparaître, acquiert un volume énorme. L'élément,

10 lieu de s'allonger en un tube d'irrigation, se renfle en une vaste

Tésicule. La membrane s'épaissit bien plus que dans les vaisseaux, sauf en

certains points, où de délicates sculptures en creux ménagent un passage

pour les échanges osmotiques; elle ne s'incruste pas de lignine, mais

devient élastique. I^e cytoplasme, condensé, emprisonne dans ses mailles

nne provision d'eau. Le noyau atteint un diamètre de six à dix fois plus

considérable que dans les parenchymes voisins; puis il se divise à plusieurs

reprises. J'ai compté plus de soixante noyaux dans une seule vésicule des

racines de céleri. L'hypertrophie transforme les cellules destinées à donner

ia faisseaux inertes et à transporter passivement les liquides en réser-

W«, dont l'activité surexcitée réglera d'elle-même les échanges dans la

rigion avoisinante.

Une irritation portée sur l'épiderme des feuilles amène la transformation des cellules en poils. On en trouve un exemple dans l'érinose de la îigne.

C) TcauMn et Uakaih, Compta rendus de V Académie des sciences, 5 mars 1S94.

Hjrperplasie. — Â. Les excitants anormaux capables de déterminer l'hyperplasie n'agissent pas autrement que les stimulants nécessaires aux manifestations habituelles de la vie. Bien plus, les influences insolites peuvent réveiller des tendances héréditaires latentes. Alors les produits de rirritation ne différent des organes normaux que par leur abondance insolite. Ils répondent même parfois à un type plus régulier que les parties similaires, développées spontanément.

Ainsi les radicelles se multiplient sur les racines soumises à l'influence d'une humidité excessive ou de champignons parasites. Chez le paturin des bois, des racines apparaissent aux nœuds des tiges irritées par la larve d'une cécidomye. Des tiges, envahies par des champignons ou de petits animaux, émettent un faisceau serré de rameaux que l'on nomme balai de sorcière. Sous l'influence des Ustilago^ les rudiments d'étamines des fleui*s femelles de Lychnis prennent l'aspect et la taille des organes mâles fertiles; le pistil apparaît dans les fleurs mâles des Carex(^); les organes sexuels se complètent dans les fleurs stériles du Muscari (*). L'apparition du placenta des Orchidées est déterminée par des insectes parasites comme parles filaments poUiniques ('). Des fruits d'apparence normale se forment autour des champignons ou des larves comme autour des graines. Chez le chène-liège, le méristème secondaire, formateur du liège, donne des produits plus réguliers quand il est irrité par le démasclage que quand il suit son évolution naturelle. Dans tous ces exemples, les racines, les tiges feuillées, les organes de la fleur et du fruit, le liège sont des néoplasmes, dans ce sens qu'ils sont le produit d'une irritation anormale; mais, considérés en eux-mêmes, ils répondent de tout point au type d'organisation, aux tendances spécifiques de la région impressionnée.

B. Plus souvent les caractères nouveaux introduits par l'inflammation masquent la structure normale, et il faut quelque attention pour retrouver, dans les produits hyperplasiés, les caractères des membres ordinaires.

Quand un Bhizobium a atteint, dans une racine de Légumineuse, l'assise génératrice des radicelles, celle-ci forme un noyau hyperplasique, dont les cellules se laissent envahir par le parasite. Les bourgeons délicats du Bhizobium^ en contact immédiat avec le protoplasma, en modifient l'organisatidn et réalisent une association biologique si étroite, que le contenu hétérogène de la cellule a pu être qualifié du nom de mycoplasma. Le tissu hyperplasique ne tarde pas à suivre la loi propre du développement de la région et devient une radicelle. Mais le bois et le liber, au lieu de se concentrer vers l'axe du membre, comme dans les radicelles normales, sont dissociés par le parenchyme démesurément accru, et la radicelle devient un tubercule ovoïde ou digité dont l'intérieur est occupé par de nombreuses cellules bourrées de parasites. Attaqué par la larve de YAndricus pilosus, introduite dans les tissus jeunes du

(^) (on, Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXV, 1888. (') Haghin, Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. CX, 1890. O TknB, Annales du jardin de Buitensorg, t. III, 1883,

KALÀDIES DE L'IRRITABILITË. 141

point Tégétatify le bourgeon du chêne s'allonge peu; les feuilles serrées sont réduites à des écailles plus grandes et plus étalées que celles du bouiigeon. La tige feuillée est transformée en une galle, dont l'aspect rappelle un artidhaut. Sous l'influence des larves du Chermes Abietis, les jeunes pousses d'épicéa deviennent épaisses et charnues; les aiguilles serrées, renflées à la base, simulent les écailles d'un cône de pin.

La structure d'une tige feuillée est bien plus complètement masquée dans ks masses informes que les forestiers appellent des broussins. La nature et l'origine de ces excroissances ont donné lieu aux hypothèses les plus variées. Tai pu démontrer que certains broussins sont des rameaux profondément modifiés par un champignon parasite (*). Consulté par M. le professeur Hugo de Yries sur la nature de nodosités qui couvraient le collet ^ les nœuds inférieurs du tronc des Eucalyptus^ au jardin botanique d'Amsterdam, j'ai trouvé tout le broussin envahi par les filaments d'un Vstilago. Les fructifications du parasite détruisent dans le bourgeon Vextrémité du point végétatif des branches de premier ordre. L'irritation, transmise aux portions plus éloignées du méristème primitif, en provoque un accroissement exagéré. Les nouveaux tissus se soulèvent tout autour de la fructification, en sorte que la branche est pour ainsi dire retournée. SoD épiderme, au lieu d'être extérieur, tapisse un canal étroit. Les feuilles tournent leur sommet vers le fond de l'invagination; faute de place pour sedéTelopper, elles restent réduites à des rudiments ne dépassant pas un cinquième de millimètre. Des rameaux, nés de la branche invaginée, deviennent pour la plupart canaliformes; leur masse hyperplasiée, con fondue avec celle des branches mères, augmente le volume de la tumeur. Dans cet exemple, les membres sont rendus presque méconnaissables par les effets irritants de YVstilago Vriesiana. Une analyse minutieuse permet pourtant de déterminer exactement leur nature morphologique. Dans les étamines de maïs envahies par VUstilago May dis ^ le support des anthères, au lieu d'être filiforme et pendant, se transforme en une massue dressée, atteignant 6 à 8 millimètres de diamètre. Envahis par un champignon nommé Exoascus pruni, les pruniers donnent des fruits allongés, ayant la forme d'un sac et une structure herbacée, également éloignée de la consistance charnue de la pulpe et de la consistance ligneuse du noyau.

C. Quand l'irritation se porte sur des membres déjà avancés dans leur é?olution, les parties différenciées résistent à l'influence étrangère et conservent leur type spécifique à peine altéré. Seuls les méristèmes, normaux ou adventifs, prennent un développement désordonné et forment des néoplasies qui rompent la symétrie primitive et s'éloignent du plan d'organisation auquel on distingue les membres des plantes.

D« tumeurs embrassantes, appelées chaudrons, apparaissent, quand le cmibîum des tiges, excité par des parasites tels que le gui ou les cham-

(*) Taunna, Comptes rendus de V Académie des sciences, 22 avril 1894.

i42 CONSmËRATlONS GÉNÉRALES SUR LES MALADIES DES VÉGÉTAUX.

pignons de l'ordre des Puccininées. multiple localement ses cloisons et épaissit chaque couche annuelle de bois. Quand le parasite est, comme le gui, muni de feuilles vertes, capables de fixer le carbone de Tair par la synthèse chlorophyllienne, on a pu lui attribuer la création d'une partie des matériaux employés à épaissir la tige. La nutrition des puccînies introduit aussi des facteurs chimiques dans le développement de la région envahie ; mais il est bien certain que le champignon ne rend pas tout ce qu'il emprunte à l'arbre. Des chaudrons se produisent aussi sans pénétration d'aucun parasite; la tige elle-même, dont la nutrition est surexcitée par un agent purement mécanique, fait tous les frais de l'accroissement néoplasique. Sur un spécimen de Tecoma radicans^ que m'a fait remettre M. Naudin, une branche, mesurant 12 millimètres de diamètre, portait une tumeur longue de 11 centimètres, épaisse de 6 centimètres. Ce néoplasme résultait de l'irritation produite par une petite lige sèche, mesurant 1 millimètre et demi de diamètre. La branche s'était enroulée autour de cette tige. La tumeur était surmontée de deux rameaux, dont l'un, presque aussi puissant que la branche mère, en continuait la direction. Sous le sommet avorté, une série de cercles générateurs supplémentaires, à contour sinueux, avait provoqué l'énorme épaississement local.

D'autres tumeurs sont excentriques, parce que l'action irritante est limitée à une face du membre attaqué. Quand le bois éclate sous l'influence de la congélation, la fissure se prolonge à travers le cambium. L'assise génératrice multiplie ses cloisonnements au voisinage de la déchirure. 11 se produit ainsi une petite tumeur ligneuse, divisée par la gelivure. Autour des chancres ou des solutions de continuité irrégulières, autour des tissus nécrosés comme la base des branches mortes, l'inflammation forme des bourrelets diversement contournés. Tantôt l'hyperplasie parvient à combler les lacunes, à recouvrir les tissus morts, et la tumeur cicatrice la blessure; tantôt les bourrelets dus à l'excès d'activité ne font qu'encadrer les parties détruites et donnent à la lésion une complication extrême, dans laquelle on parvient à retrouver les parties atrophiées primitivement et les parties hyperplasiées secondairement par suite de l'irritation due aux précédents. L'hyperplasie et les tumeurs qui compliquent la tuberculose de l'olivier ont été fort bien distinguées par Savastano de l'action destructive du bacille et de ses introducteurs.

L'hyperplasie est primitive quand l'irritation portée sur le cambium est assez modérée et assez régulière pour modifier l'activité des cellules sans en compromettre l'existence. Cette condition est réalisée par une bactérie parasite des branches du pin d'Alep (*), et à laquelle Trévisan a donné le nom de Bacillus Vuilleminii. Le bacille est inoculé par un insecte, qui pique, pour y déposer un œuf, le rameau au-dessous d'un nœud, au point où le bois est interrompu par le départ des cordons destinés aux feuilles.

(*) ïiliLLiMoi, Cofwptef rendus de C Académie des sciences^ 1888 et 1880.

MALADIES DE L'IRRITABILrre. 143

Uœuf périt constamment dans les plaies inoculées. Ses débris sont isolés par un tissu cicatriciel qui a bien vite circonscrit la légère lésion produite par Vinsecte. Cette lésion en elle-même est peu de chose. Pourtant le tissu enflammé est envahi par les bactéries, qui s'insinuent entre les cdlules. L'irritation bactérienne se substitue à celle de l'insecte et se poursuit longtemps. Le cambium, au lieu de prendre des cloisons régulièrement tangentielles, se divise à l'excès en tous sens. Les cellules très prîtes, à parois minces, à noyau volumineux, constituent un nodule inflimmatoire, qui se soulève dans la direction de l'écorce où la résistance est moindre. L'irritation est produite uniquement par des produits solubles et résulte des échanges nutritifs entre le bacille et le cambium, car les baetéries remplissent des lacunes canaliformes ou arrondies, sans pénétrer dans aucune cellule. L'irritation se propage en s'atténuant tout autour do nodule et les cloisonnements se régularisent à mesure qu'on s éloigne des colonies; le cambium reprend ses propriétés normales à quelque distance et donne du bois en dedans, du liber en dehors. Les couches ligneuses nouvelles, au lieu d'être concentriques aux anciennes, sesoulèvent autour de la masse embryonnaire. Celle-ci se répand, pendant des années, en cordons irrégulièrement ramifiés, partout où l'organisation ligneuse n'arrête pas son expansion; le cambium capable de former du iois se contourne de plus en plus et constitue une loupe à bois madré, englobant les cordons mous qui logent les bactéries. Les contours sinueux de la masse ligneuse sont interrompus çà et là par des traînées bactériennes, qui fusent à travers l'écorce, enveloppées par un prolongement du cambium hyperplasié. L'organisation de ces digitations cambiales est très inégale: ici elle s'arrête de bonne heure sans produire de bois; là elle donne des assises ligneuses incomplètes ou circulaires. Sur une coupe pratiquée dans l'écorce, on distingue alors des îlots de Bactéries, entourés plus ou moins complètement de vaisseaux qui proviennent, comme le bois normal, de l'activité du cambium et qui doivent leur situation insolite au trouble apporté par le parasite dans l'évolution de l'assise génératrice. Des observateurs peu soigneux ont vu dans ce phénomène une métamorphose de l'écorce en bois. L'étude attentive du développement et l'eiamen de coupes successives permettent toujours de rattacher la formation du bois au développement des cellules cambiales, spécifiquement prédisposées à revêtir ce mode particulier d'organisation. La maladie modifie l'époque et le degré de la diflerenciation, sans atteindre la spécificité cellulaire. Les traînées de tissu inflammatoire finissent par être aflamées et écrasées entre le parasite et les éléments plus résistants. Une gaine mortifiée, formée à leurs dépens, isole les colonies bactériennes des tissus normaux ou régularisés.

La nécrose qui, dans les exemples précédents, était le point de départ de l'hyperplasie, est ici consécutive à ce phénomène. C'est une sclérogénie salutaire, qui arrête l'infiltration des produits bactériens dans les éléments actifs

\U œNSIDÉRÂTlONS GËNËRALES SUR LES MALADIES DES VÉGÉTAUX

D. Les tissus assez actifs pour se recloisonner, notamment le parenchyme cortical des tiges, forment, sous l'influence des stimulants insolites, des méristèmes adventifs, dont les produits sont doublement nécp)»siques. Ces méristèmes cloisonnent leurs cellules parallèlement au point d'application de l'agent irritant et donnent des séries de cellules d'autant plus allongées que l'excitation est plus intense. Ces séries sont parallèles ou rayonnantes suivant la forme et l'étendue de la surface irritée.

Comme les méristèmes secondaires qui apparaissent normalement dans l'écorce, les méristèmes adventifs produisent des tissus parenchymateux du côté opposé à l'agent irritant, du liège du côté de cet agent. De cette façon les corps étrangers, les tissus nécrosés, les parasiter, les irritants de toute nature sont peu à peu séquestrés dans une enveloppe imperméable. Si les tissus hyperplasiés occupent une situation superficielle, ils forment une tumeur plus ou moins saillante au dehors et sont de plus en plus éloignés des parties où se distribuent les principes nourriciers; ils deviennent à leur tour une cause d'irritation pour les parties saines qui les avoisinent et un nouveau méristème, formé plus profondément, les isole en masse de la région inaltérée. Englobés dans le liège produit par ce méristème, ils finissent par être éliminés. Ainsi la plante neutralise les influences irritantes, soit par une sorte d'action sclérogène qui isole les parties altérées, soit par le rejet définitif du corps étranger ou de ceux de ses propres organes qui en ont subi l'influence pernicieuse.

Les mêmes phénomènes inflammatoires, les mêmes effets de la lutte de l'organisme se manifestent dans les racines, dans les pétioles, jusque dans le limbe foliaire qui, pourtant, ne forme pas de méristèmes secondaires dans le cours normal du développement.

L'organisme végétal a moins vite raison de ses assaillants quand l'action irritante est prolongée et diffuse. Autour des chancres creusés par les champignons ou les bactéries, autour des tubercules produits par le Bacillus Oleœ, l'écorce s'hyperplasie comme le cambium et les produits des méristèmes adventifs ajoutent indéfiniment de nouvelles complications aux néoplasies déjà signalées.

Le Bacillus Vuilleminii complique souvent d'altérations de l'écorce les tumeurs qui résultent de son action sur le cambium. Parfois même il épargne l'assise génératrice du bois, pour se répandre exclusivement entre les cellules de l'écorce du pin d'Alep. 11 produit alors des loupes molles, grosses comme un pois ou comme une noisette, dont l'évolution est fort instructive. Les tissus qui avoisinent les colonies se reconnaissent d'emblée à leurs noyaux volumineux et serrés, séparés par des membranes d'une excessive délicatesse. On distingue au début un certain parallélisme entre les cloisons et les zooglées; mais sous l'influence de la diffusion des principes irritants, la multiplication est si active, que bientôt toute la masse est formée d'un entassement de petites cellules polyédriques. Des méristèmes plus réguliers apparaissent à une certaine distance et finissent par circonscrire l'action du parasite, en élevant une barrière de liège,

SUITES DES LESiUlNS. 145

que les traînées bactériennes ne franchiront pas, si leur expansion rapide n'en a pas prévenu la consolidation. Parfois les tissus tendres qui entourent les nodtkles hyperplasiés et qui ne ressentent pas directement l'action excitante du parasite se laissent refouler par la masse croissante des bactéries et du tissu embryonnaire. Dès que la limite de leur compressibilité est atteinte, le tissu jeune est écrasé à son tour. Quelques cellules sont pincées entre les lobes des colonies bactériennes. Le contenu des cellules tuées diffuse au dehors et sert à nourrir les bacilles. Ici, pas plus que dans les tumeurs ligneuses, le bacille ne provoque directement la mort des cellules du pin. Jamais il ne pénètre dans les cellules. La membrane, si mince, qui n'a pu lui livrer passage au début, s'épaissit autour des vieilles colonies et s'imprègne de subérine.

La noix de galle des rameaux, les galles des feuilles sont des productions kjperplasiques, provoquées, soit par la diffusion des liquides excrétés par la mère qui a introduit son œuf et soa venin, soit par le contact du corps et des excrétions, par l'action des organes vulnérants ou suceurs d'une ou plusieurs larves. Le néoplasme se développe en rayonnant autour de l'agent irritant; il subit secondairement une modification de forme et une différenciation, variant avec la nature du galligène et de son support. Au voisinage du parasite, comme au contact du Bacille du pin d'AIep« Thyperplasie est trop intense pour permettre une organisation stable des tissus. Les cellules restent embryonnaires, consomment les réserves qui s'accumulent plus loin sous foime d'amidon ou qui consolident les membranes des zones scléreuses. Confinées dans un espace étroit et rdbulées vers le centre par les cellules issues de nouveaux cloisonnements, elles subissent une sorte de fonte et leurs débris tombent comme une émulsion laiteuse dans la cavité occupée par la larve.

Des points végétatifs adventifs naissent sous Tinfluence d'excitants anormaux. Tantôt leurs produits sont réguliers, tantôt ils constituent de véritables tumeurs. A la première catégorie se rattachent les bourgeons qui naissent sur des feuilles bouturées. A la seconde appartiennent des excroissances buissonnantes que les Taphrina font apparaître sur des feuilles de fougères et que Griesenhagen (') compare aux balais de sorcière.