II. — De l'impulsion

Tout ce que je viens de dire de l'action si compliquée des membres n'a pu faire pressentir le mécanisme par lequel se développe la force destinée à connimniquor

au corps un mouvement de translation et, cependant, ce mécanisme résulte du jeu même des extrémités.

Déjà nous avons vu que les membres antérieurs sont surtout organisés pour soutenir la plus grande partie du poids du corps. Placés en avant du centre de gravité, ils ne peuvent guère contribuer à le faire progresser dans la plupart des allures. Néanmoins, ils ont quelquefois une action impulsive bien caractérisée ; ils lancent le corps en l'air dans le cabrer, et prennent une grande part à l'impulsion du reculer comme à celle du tirage.

Les membres postérieurs, outre leur rôle de sustentation qui leur est commun avec les premiers, ont celui de développer la plus grande partie de la puissance qui pousse le corps en avant, dans la généralité des mouvements progressifs. C'est ce qu'il s'agit de démontrer dans ce paragraphe.

Les anciens auteurs, Gassendi, Borelli, Haller, entre autres, se faisaient une idée très fausse de la nature de la puissance qui imprime au corps un mouvement progressif. Ils croyaient que le sol, sous l'influence de la percussion opérée par le pied, réagissait avec plus ou moins d'énergie et développait ainsi une force qui devenait la cause de la progression. Cette réaction du terrain sur lequel les membres arc-boutent donnerait lieu, d'après Borelli ^ à un mouvement réfléchi analogue à celui de la barque sur laquelle vient appuyer la perche du batelier. Toutefois la détente effectuée par les extenseurs des articulations était aussi regardée comme prenant une part notable au développement de l'impulsion.

Barthez, en avançant que la force de répulsion ou de réaction du terrain est purement imaginaire, a évidemment exagéré l'erreur de ses devanciers. En effet, Borelli n'a jamais voulu dire et n'a dit nulle part que l'impulsion tient uniquement à la réaction du sol contre lequel les membres arc-boutent lors de la progression. Dans plusieurs de ses propositions, il a donné, au contraire, assez clairement à entendre que les muscles extenseurs contribuent beaucoup à la production de la puissance qui devient la cause efficiente des mouvements progressifs. En traitant du mécanisme du saut, par exemple, il fait remarquer qu'à la suite d'une flexion préalable des articulations il y a une détente subite des extenseurs, et que cette détente produit une force de projection^. Seulement il paraît considérer comme accessoire cette puissance principale, la seule même qui devienne le principe du mouvement. 11 ne reste donc plus qu'à rendre à cette dernière le véritable rôle qui lui appartient.

L'impulsion est évidemment le résultat de l'action musculaire des membres. D'après la plupart des [)iiysiologistes, elle serait étrangère aux antérieurs, par la raison qu'ils sont placés en avant du centre de gravité ou d(; la résistance à mouvoir. Barthez, cependant, croit qu'elle en dérive, en faible partie, parce qu'ils se trouvent inclinés d'arrière en avant, au moment où ils arc-boutent sur le sol.

Au premier abord, la situation des membres thoraciques, en avant du centre de gravité, sinnble très défavorable à l'impulsion qu'ils peuvent déveloi)per, mais, tout bien considéré, cette situation n'a pas une grande importance, car ils agissent sur un système dont toutes les parties se tiennent. Leur force, quelle qu'en

1. horeïiï, De iHotuanimalmm, prùTp. CLVI.— 2. //vùi., pars prima, prop.CLXXlII, CLXXV.

MOUVEMENTS PROGRESSIFS EN GÉNÉRAL. U'.t

soit rintpiisiti'', agit aussi cfficacomont sur le corps à mouvoir que si elle »''tait appliquée daus un autre point, de même qu'une impulsion exercée sur les roues d'une voiture embourbée a autant d'effet en s'appliquant sur les roues de devant que sur celles de derrière. 11 est clair que dans l'action du reculer l'impulsion est donnée en partie par les membres postérieurs, qui attirent le centre de gravité au lieu de le pousser devant eux. Mais, comme les membres antérieurs ont des masses musculaires peu considérables, des rayons peu inclinés et par conséquent disposés défavorablement pour une extension très étendue, et que leurs connexions avec le tronc sont établies par Tintermédiaire de parties molles, ils ne peuvent, lors de leur détente, développer une grande force de projection, ni la transmettre sans perte au rachis. Toutefois, leur impulsion doit entrer en ligne de compte : elle est évidente dans Faction du reculer, dans l'espèce de reptation effectuée par les petits quadrupèdes dont le train de derrière est paralysé, et nous verrons (pie, dans certaines allures, le galop, par exemple, elle vient, à tour de rôle, contribuer à la translation rapide du corps.

Quant aux membres postérieurs, ils sont incontestablement les agents principaux, essentiels, de l'impulsion. Leurs énormes masses musculaires, leurs rayons longs et obliques, leur jonction au tronc par l'intermédiaire du bassin, l'inclinaison qu'ils peuvent acquérir à certains moments de leur action, leur permettent de déployer avec rapidité une force énorme et de la transmettre sans perte au centre de gravité. Il faut voir s'ils la donnent ensemble ou l'un après l'autre, pendant qu'ils appuient sur le sol, ou lorsqu'ils sont en l'air, et reclierclier le mécanisme par lequel ils la développent.

En admettant, comme un fait démontré, que c'est le membre à l'appui (pii donne l'impulsion, nous pouvons constater, tout d'abord, qu'elle résulte, dans la plupart des circonstances, de l'action d'une seule des extrémités, puisque, dans le pas, le trot, l'amble et les autres allures, il n'y a jamais, à un moment donné, qu'un seul pied postérieur appuyé sur le sol. Seulement, dans la ruade et dans le saut, elle est développée à la fois par les deux extrémités. A part ces exceptions, il faut que, tour à tour, chaque membre postérieur supporte tout le poids qui pèse sur le bipède et de plus qu'il chasse le corps en avant.

Le membre à i'appui est bien évidemment le seul qui puisse développer une force impulsive; aussi ne s'est-il jamais élevé de contestations sérieuses sur ce point. Borelli déjà le dit très explicitement, et en cela il se montre conséquent avec sa théorie de la réaction du sol, réaction qui ne peut être transmise au corps que par l'extrémité à l'appui. Jj'opinion d'après laquelle le mend)re levé donnerait cette impulsion est trop dénuée de fondement pour f|uil soit nécessaire de la réfuter.

Mais, ce membre à rapi)ui passe par trois situations successives : aux deux extrêmes, il est étendu, à la moyenne, il est fléchi. Développera t-il la force impulsive à ces trois périodes, à deux ou à une seule d'entre elles ?

La plupart des auteurs, Barthez', Lafosse, Cuvier-, prétendent (jue le dévelop- |>ement de l'impulsion est précédé d'un tenq)s de préparation pendant lequel les

1. Barthez, loc. cit., p. 104. — '2. Cuvier, Anatoinic comiiurrc, t. I.p. 1-21.

G. COLIN. — Physiol. coiiip., 3*^ éilil. I — 2î(

membres se fléchissent légèrement. Il semble en être ainsi lorsque l'animal veut sauter ou lorsqu'il fait des efforts violents pour traîner de lourds fardeaux. Mais, dans la généralité des allures, cette flexion préalable des rayons osseux est une pure fiction, celle qui existe normalement étant suffisante pour permettre aux extenseurs d'opérer la détente destinée à produire la force impulsive. Toutefois, comme la flexion des divers segments des extrémités n'est pas la même aux diverses phases de l'appui, on pressent déjà que la détente des extenseurs ne peut être uniformément favorisée.

En effet, le membre, au commencement de son appui, c'est-à-dire à sa situation initiale A (fig. 74), est oblique de haut en bas et d'arrière en avant : il est

FiG. 74. — Membre postérieur donnant l'impulsion.

fortement engagé sous le corps, et par conséquent plus ou moins étendu. A ce moment il est aussi défavorablement disposé que possible pour remplir le rôle dont nous parlons; son extension affaiblit la détente, et sa direction tend à diriger l'impulsion en arrière. Lorsqu'il est parvenu à sa situation moyenne B, il est vertical, ses rayons offrent le maximum de leur flexion : alors seulement il commence à se trouver dans d'excellentes conditions pour donner l'impulsion, qu'il continue jusqu'à l'instant où il arrive à sa situation linale C, qu'il quitte aussitôt en laissant à celui du coté opposé, revenu à l'appui, le soin de faire suite à l'action commencée.

En admettant que l'extrémité à l'appui ne donne point encore l'impulsion à la situation initiale, et jusqu'à l'instant où elle devient verticale, on conçoit cependant très bien que le corps continue à progresser, par suite de la force que lui a communiquée l'autre membre, dans le temps précédent, de même que le fait le projectile lancé dans l'espace par une puissance quelconque. La vitesse acquise par le centre de gravité, sous l'influence de la détente de l'extrémité qui vient d'effectuer son lever, est certainement plus que suffisante pour continuer le mou-

MOUVEMFNTS PROGRESSIFS KN GÉNÉRAL. 151

xcmt'iit pi'ogivssir, pondant la nioitu'' de la durée si courte du poser du membre (jui va développer l'impulsion nouvelle.

Ainsi, chaque membre postérieur donne l'impulsion à tour de rôle, et il la donne surtout dans la seconde moitié de son appui, en passant de la direction verticale à son extrême obliquité en arriére. Il l'achève à Tinstant où il (piitte le sol. Cette impulsion, donnée par intermittences, ne l'est pas d'une manière uniforme dans toutes les allures, et elle n'est pas transmise aux mendjres antérieurs dans des conditions identiques. Ainsi, dans Tallure du pas, lorsque le membre postérieur la développe, au second temps de son appui, le corps est soutenu par le bipède latéral dont le membre impulsif fait partie; elle est nécessairement communiquée, d'une part, en ligne droite, à un membre antérieur appuyé, et d'autre part, en diagonale, à un membre antérieur en l'air. Elle correspond à la première moitié de l'appui de l'un et à la première moitié de l'oscillation de l'autre. Puisque, dans l'allure du pas, chaque membre postérieur est deux temps à l'appui sur quatre, et qu'il donne l'impulsion dans l'un des deux seulement, il y a évidenunent deux temps d'impulsion et deux de non-impulsion, alternant entre eux, un à un. Chacun des temps d'impulsion est celui de l'appui sur un bipède latéral, et chacun des temps de non-impulsion est celui de l'appui sur un bi|iè(le diagonal.

L'intermittence de l'impulsion des membres abdominaux doit avoir pour conséquence de donner un caractère saccadé à la projection horizontale du corps ou du centre de gravité, et de rompre, dans certaines allures, la régularité dans la succession des battues. Mais, c'est là un point sur lequel nous devons revenir plus tard.

La force qui détermine la translation du corps dérive de la contraction d'un assez grand nombre de muscles. Elle dépendrait « essentiellement, d'après Barthez \ de l'action des muscles releveurs de l'os du jarret et des extenseurs de la jambe, qui sont le crural, les vastes externe et interne. Les extenseurs du fémur et ceux du pied contribueraient peu à cette imiuilsion. »

Barthez a raison de considérer les extenseurs du métatarse et de la jambe comme les agents principaux de l'impulsion; mais il tombe dans une grave erreur quand il ajoute que les extenseurs du fémur contribuent peu au développenieni de cette dernière. Ce physiologiste, en défendant l'opinion généralement admise que la détente des membres postérieurs résulte de l'action seule des extenseurs, n'exprime qu'une partie de la vérité; car cette détente est opérée par tous les muscles qui contribuent à l'ellacement des divers angles de flexion, c'est-à-dire par les fléchisseurs des phalanges, les extenseurs du métatarse, ceux d(> la jandie et de la cuisse, lorsqu'ils se contractent, le pied étant appuyé sur le sol.

Les fléchisseurs des phalanges, dont le rôle parait avoir été méconnu jusqu'ici en ce qui concerne le mécanisme de plusieurs actes locomoteurs, semblent, de prime abbrd, ne pas devoir particijjer à l'extension des rayons inférieurs des membres; mais ils y contribuent'incontestablementen redressant, ainsi que je l'ai démontré au sujet du cabrer et de la ruade, l'angle à sinus antérieur formé par le