POULE ADULTE^ PESANT 1362 GRAMMES

Peau et plumes

Muscles et annexes.. .

Os et cartilages frais. .

Graisse libre

Os et cartilages secs . .

Encéphale.

Moelle épinière

Langue

Larynx et trachée. . . .

Yeux

Poumons

Cœur.

Œsophage, jabot. . . . .

Gésier vide

Intestin vide

Foie

Rate

Pancréas

Reins. . . •

Ovaire et oviducte, . . .

Contenu du gésier. . . • Contenu de l'intestin. .

pr.

612 DE Lk NUTRITION.

obscurs qui donnent à supposer qu'elles sont creuses. Ces dernières Goissent, d'après quelques micrographes, par perdre les noyaux qui les distinguent.

Le développement de ce tissu commence à s'effectuer dès les premiers temps de la vie embryonnaire; il continue pendant toute la durée de la vie fœtale; plus tard, il devient un phénomène très-général dans le travail de la cicatrisation et de la reproduction des tissus : alors le tissu cellulaire formé peut, en se modifiant légèrement^ donner naissance au tissu fibreux el au séreux^ dont les éléments sont analogues, sinon à peu près identiques, à ceux du tissu générateur. Ce tissu paraît de nature albumineuse. Il donne de la gélatine par la coction, et se dissout à la longue dans l'eau bouiUante, surtout avec addition d'un acide ou d'un alcali. Le tannin ou le bichlorure de mercure le transforme en un composé imputrescible.

La nutrition des muscles, qui emploie, à elle seule, à peu près la moitié de la masse totale du sang, offre dans son ensemble quelques traits remarquables propres à la différencier de celle deé autres tissus.

Les fibres musculaires, d'après les recherches des micrograpbcs, notamment celles de Valcnlin, dérivent de cellules qui se sont allongées, tout en conservant leur contenu et le noyau de leurs parois. Leurs faisceaux sont généralement lisses dans les muscles de la vie organique et striés transversalement dans ceux de la vie animale. Les faisceaux primitifs ont une enveloppe ou sarcolemmc de nature conjonctive et un contenu où les noyaux apparaissent sous Tinfluencc de l'acide acétique. Les fibrilles, qui dérivent probablement de cellules fusiformcs trcs-aliongéesj sont striées, et présentent de fins granules au niveau des stries. L'acide acétique fait pâlir les faisceaux et les dilate, en rendant les stries plus apparentes; l'acide chlorhydriquc les rompt en segments transvei^es très-courts. Leur substance constitutive appelée syntoninc, se dissout dans l'acide chlorhydriquc étendu el dans les alcalis; leurs noyaux sont plus réfractaires et de nature spéciale; enfin les granules semblent constitués par de la graisse. Le sarcolemmc n'est point apte à se convertir en gélatine par l'ébullition, comme le fait le tissu cellulaire commun. D'après Lehmann, le liquide opalin et acide qui imprègne le muscle contient de la graisse, de l'albumine, de la caséine, de la créatinioe, de l'inosile, des acides lactique, acétique et formiquc, qui semblent en partie résulter du travail de déisassimilatlon, enfin des phosphates et des sels potassiques.

Dans les muscles lisses des viscères, les fibres sont formées par des cellules longues, fusiformcs, 5 noyau homogène, que l'acide acétique rend très-apparent. Elles sont aussi constituées par la syntoninc solublc dans l'acide chlorhydriquc et précipitable en flocons dans le liquide neutralisé. Le suc de ces muscles est acide» chargé de matière albumineuse et d'un peu de créaline. I/)rsque le muscle s'accroît, il se forme de nouvelles fibres et de nouveaux fascicules entre les fibres et les fascicules anciens^ comme Schwann l'a vu pour la matrice pendant la gestation.

Dans le jeune âge, les muscles sont pâles, mous, peu énergiques; mais peu à peu leur consistance augmente et leur couleur se fonce : d'abord ils paraissent plus gélatineux, leur tissu semble moins pénétré de fibrine, les divers muscles sont peu distincts et un peu grêles; plus tard, les masses musculaires prennent du volume^ leurs saillies se dessinent, les membres s'arrondissent. A l'âge adulte, la fibre est flexueuse; elle durcit et devient coriace à mesure que les animaux vieillissent^

surtout s'ils sont employés 5 des travaux pénibles; mais tous n'ont ni la même couleur ni la même consistance dans une espèce donnée. Les peauciers, le slernobuméral, le sterno-aponévrotiqne, le demi-tendlnenx, le dcmi-inembraneux, sont moins rouges que la plupart des autres ; ceux des pattes du coq et de plusieurs gallinacés ont une teinte assez vive, tandis que ceux du bréchet et du tronc sont trèspâles. Les psoas, le pectine, le biceps^ sont d'une texture extrêmement délicate; au contraire, le mastoïdo-liuméral, le spiénius, la plupart des muscles cervicaux, ceux de Tavant-bras, de la jambe, ont une consistance et une dureté qui tiennent en grande partie aux lames aponévrotiques qui les recouvrent, aux intersections qui sillonnent leur substance et aux tendons qui les terminent.

Ces organes sont loin de prendre les mômes caractères dans tous les animaux : on les voit irès-pûles chez le lapin et très-rouges chez le lièvre^ moins colorés en générai chez les herbivores que chez' les carnassiers, moins chez les animaux gras, chez les sujets dont raccroissemcut a été rapide, que chez ceux qui sont maigres et qui ont travaillé.

La nutrition de ces oi^anes acquiert de l'activitô |)ar le fait d'un exercice modéré, qui donne, du reste, à la chair des animaux un goût |)lus agréable que chez les sujets élevés dans une inaction 5 peu près absolue. Les progrès de l'âge, les travaux excessifs, une alimentation insuffisante, diverses maladies, telles que la phthisie des bêtes bovines, déterminent à la longue une atrophie générale du système, poussée souvent à un degré extrême sur les vieilles vaches laitières. Les pressions extérieures, les lésions des nerfs produisent souvent une décoloration et une atrophie notable de quelques muscles, comme celles des droits de la tête et de plusieurs muscles laryngés du cheval. L'état de \ acuité de l'utérus après la parlurilion détermine l'amincissement des faisceaux musculaires, des ligaments larges et de la membrane contractile du viscère; l'inanition diminue le ix)ids du cœur comme celui des muscles du squelette.

La composition chimique du muscle varie d'ailleurs suivant les espèces, les âges et l'état des animaux, dans des limites très-étendues. Sur certains sujets, ce tissu contient beaucoup de graisse, de principes solubles; sur d'autres, il en est presque dépouillé, au point que sa faculté nutritive en est considérablement affaiblie.

Le tissu élastique, que l'on considère comme un dérivé du tissu conjonctif, résulte d'une modification dans les propriétés des parois de cellules qui s'épaississent et perdent leur contenu : ses fibres, au lieu de demeurer parallèles, deviennent spiraiées et inégalement sinueuses, fréquemment anastomosées entre elles. Leur matière constituante résiste à une ébulliiion très- prolongée ; elle demeure inaltérable dans l'acide acétique, qui rend invisibles les fibres du tissu cellulaire ; mais elle donne, par l'acide sulfurique étendu, de la leucine au lieu de gélatine. C'est donc une matière modifiée distincte de celle du tissu conjonctif.

Le tissu fibreux blanc ou jaune est constitué par des fibres dérivées de cellules qui se sont allongées ou qui ont pris la disposition fusiforme. En outre, les corpuscules plus ou moins ramifiés qui existent dans ces tissus paraissent être des cellules en communication les unes avec les autres, et qui ont probablement pour oflke la distribution des sucs nutritifs, car les tendons, souvent d'un volume considérable, n'ont de vaisseaux sanguins que dans leur gaîne générale et dans les

gaînes secondaires ou tertiaires qai enveloppent les faisceaux ou les fascicules. Néanmoins ces parties se cicatrisent sans trop de di£Bculté dans certaines circon< stances.

Toutes tes parties fibreuses prennent peu à peu de la» consistance, acquièrent de la ténacité et deviennent de moins en moins réductibles en gélatine par l'action de Peau bouillante. Il y a une très-grande différence, soùs ce rapport, entre les tendons du fœtus et ceux de l'animal adulte, entre les artères ombilicales, si faciles à déchirer, et les vaisseaux artériels d'un animal arrivé à son complet développement.

Leâ tissus fibreux s'ossifient quelquefois en plusieurs poinls, soit normalement, soit accidentellement. Leur ossification est normale dans les tendons des muscles des pattes de beaucoup d'oiseaux^ surtout parmi les gallinacés, dans ceux des muscles du cou et du dos de certains oiseaux, et elle y commence de très-bonne heure. Elle est accidentelle en d'autres points, comme on le voit dans les poches anévrysmaies, dans la dilatation ovoïde de la grande mésentérique du cheval, le tendon terminal du moyen fessier, celui du fléchisseur profond des phalanges, au niveau du carpe et de la région digitée, dans la corde du ligament cervical près de la nuque et au-dessus du garrot, dans l'aponévrose du fascia lata, et dans la couche élastique qui recouvre les ischio-tibiaux, dans la dure«mère rachidienne du chien, etc.

Mais ces tissus ne se transforment jamais en tissu musculaire, de raéme>que le second ne se convertit pas en la substance des premiers. La bride fibreuse qui, chez le cheval, forme quelquefois un petit faisceau musculaire à la face interne du coude, représente l'un des supinateurs du carnassier, mais n'est nullement un ligament transformé en muscle. Le ligament sésamoîdien supérieur ou suspenseur du boulet, dans l'épaisseur duquel on trouve, chez les solipèdes et les ruminants, des fibres charnues, représente les interosseux du pied des carnassiers ; mais il est tel à tous les âges de la vie fœtale et de la vie extra-utérîkie. D'autres muscles sont de même réduits chez certains animaux à l'état de simples ligaments ; mais ce changement d'état entre dans le plan général de l'organisation et ne dérive d'aucune niétamor^ phose opérée pendant la vie.

Les cartilages qui paraissent dépourvus de vaisseaux propres, ou qui en possèdent très-peu, et dont la nutrition s'effectue aux dépens des fluides charriés par les vaisseaux de leur enveloppe fibreuse, sont constitués par une substance homogène, transparente, lorsqu'elle est réduite en lames minces. Au milieu de cette gangue amorphe, se trouvent disséminées des cavités inégales^ irrégulièrement sphéroîdales ou elliptiques qui, elles-mêmes, sont remplies de cellules à diverses phases d'évolution. Yalentin et Schwann prétendent que la substance homogène se forme la première, et qu'ensuite les cellules s'y développent et s'y agrandissent en donnant naissance aux cavités, à l'intérieur desquelles soi^ssent ultérieurement d'autres cellules. Dans les premiers temps de la vie fœtale, les cavités des cartilages sont très-nombreuses; mais, plus tard, elles le deviennent beaucoup moins, tout en acquérant des proportions supérieures à celles qu'elles avaient primitivement.

Les fibro-cartilages, tels que ceux qui forment les ménisques de l'articulation fémoro-tibiaie ou temporo-maxillaire, quoiqu'ils renferment une quantité considérable de tissu fibreux, sont aussi, d'après quelques observateurs, absolument

DE Lh. NUTRITION DANS LES DIVERS TISSUS. 615

dépoonros de vaisseaux. Ib sont parconras seulement par des canaux cellulaires très-fins et anastomosés comme dans les tendons. La ^ure donnée plus haut, page 564, les représente sur les ménisques de l'articulation fémoro-tibiale.

Au point de vue chimique, la constitution de ces parties est extrêmement curieuse. Lorsque le cartilage est soumis à une ébuilition prolongée, sa substance intercellulaire se dissout et se transforme en chondrine: sa matière cellulaire demeure insoluble. Le fibro-cartilage, au lieu de donner de la chondrine, fournit une sorte de gélatine que le tannin précipite difficilement. Les diverses réactions auxquelles on le soumet tendent à démontrer que la substance homogène, les cellules et les noyaux ont chacun une composition propre.

Le travail nutritif paraît extrêmement obscur dans ces tissus : aussi, lorsquMls ont été usés ou détruits partiellement, ils ne montrent le plus souvent aucune marque évidente de régénération. Il est fort commun de voir, sur le cheval^ des sillons profonds creusés dans les cartilages diarlhrodiaux, sur les surfaces articu'laires de Tastragale, de Textrémité inférieure du tibia, de la rotule, de la trochlée fémorale, même sur les surfaces de l'articulation homéro-radiale. Alors, la des-* traction partielle ou totale des cartilages est accompagnée d'une transformation éburnée des surfaces osseuses. Néanmoins, lorsque les cartilages se rompent, ce qui est assez rare, ou lorsqu'ils sont divisés, ils se cicatrisent par Tintervention de leurs enveloppes fibreuses, s'ils en sont pourvus.

La nutrition, en changeant de caractère dans les cartilages par le fait de l'âge, y détermine une ossification partielle ou quelquefois presque complète. La cloison nasale s'ossifie peu à peu, pour prolonger la lame médiane de l'ethmoide; les cartilages laryngiens du cheval et des ruminants, ceux de la trachée, celui du scapulum, sont fréquemment le siège d'ossifications qui débutent sous forme d'îles dont le diamètre augmente progressivement Enfin, les cartilages costaux et les fibro-cartilages de l'os du pied du cheval sont souvent envahis par une ossification toute particulière et bien connue. Mais, dans toutes ces conditions, les cartilages et les fibro-cartilages commencent par devenir vasculaires, et ce n'est qu'à partir de l'apparition des vaisseaux que le travail d'ossification s'établit comme dans les os qui passent de l'état cartilagineux à fétat osseux proprement dit.

Le travail de formation, d'accroissement et de nutrition des os est fort complexe, parce que, à une de ses périodes, il résulte d'une transformation de tissu et à une autre de l'intervention d'éléments étrangers.

Au début, l'ossification peut s'opérer dans ce qu'on appelle le tissu muqueux, et, un peu plus tard, dans |le cartilage : dans les deux cas, on a affaire à des éléments cellulaires qui doivent se modifier. Lorsque le cartilage de l'embryon va s'ossifier, ses éléments prennent de l'extension, ses noyaux se fractionnent; il apparaît des groupes cellulaires entourés d'une membrane dont les prolongements internes séparent les cellules les unes des autres. Une fois, d'après Virchow, que les groupes se sont très-muitipliés, les cellules comprimées perdent leurs caractères primitifs, se plissent, s'étirent par places, et se transforment en corpuscules osseux qui demeurent pourtant toujours de véritables cellules. C'est par petits îlots, et dans les noyaux dits d'ossification, que ce travail s'effectue. Alors le noyau contient de nombreux vaisseaux saoguins qui s'irradient progressivement du point déjà ossifié

616 DE LA NDTBITION.

à ceux qui s'ossifieront plus lard. Dans ce travail, les cellules da cartilage se transforment donc ^simplement en cellules osseuses ou en corpuscules étoiles. Elles peuvent également, dit-on, se transformer en cellules médullaires qui, après avoir passé par cette seconde forme, ne perdent pas leur aptitude à devenir finalement des cellules osseuses ou des corpuscules étoiles. Ije dépôt des sels calcaires est, jusqu'à un certain point, une opération indépendante du travail de mutation cellulaire. Ces sels existent déjà, en amas considérables, autour des groupes de cellules de cartilage avant la formation des corpuscules étoiles. £t une fois que ceux-ci se constituent, il reste dans leurs interstices une substance fondamentale, bomogène, dépourvue de vaisseaux, qui doit s*imprégner de sels.

Dans ces phénomènes successifs de la conversion du cartilage en os, les cellules du cartilage paraissent donc devenir des cellules osseuses ou des corpuscules étoiles dont la cavilé et le noyau se conservent ; la partie hyaline homogène du cartilage devient substance intennédiaire, et s'imprègne de sels qui substituent à la souplesse du tissu cartilagineux la dureté et la grande résistance propres au tissu osseux. D'après cela, l'os ne semble donc pas se développer dans un blastème. C'est un tissu de transformation, comme dans l'arbre le tissu ligneux dérive du tissu herbacé. Son développement se fait au début par le cartilage, comme plus tard il se continuera à la fois par les disques épiphysaires et par le périoste, et toujours il conserve le caractère d'une transformation. Celle-ci s'étend même à la nature chimique du tissu, car la cbondrine qui existait dans le cartilage se change en ossétne ou en gélatine.

Pendant que débute le travail de l'ossification, le corps de l'os est plein; les éléments du cartilage ou du tissu osseux sont appliqués sur les vaisseaux. Mais, bien avant qu'il soit achevé, l'os se creuse d'un canal qui doit s'agrandir pendant longtemps : c'est par résorption que cette cavité se forme; suivant les histologistes, c'est par transformation du tissu osseux en tissu médullaire. La vie de l'os, dès le début, est entretenue par les vaisseaux sanguins qui le parcourent en tous sens, anastomosés d'une part avec ceux du périoste, et de l'autre avec ceux du tissu médullaire. Les prolongements des corpuscules étoiles qui paraissent creux ou tubnliformes, peuvent encore servir au 'transport des sucs nutritifs, car ils paraissent communiquer avec les cavités des cellules et avec la cavité médullaire.

Une fois formés, les os s'accroissent dans tous les sens : en largeur, par l'addition de nouvelles couches à la surface des parties déjà existantes; en longueur, par la juxtaposition d'autres couches entre le corps de l'os et ses extrémités épiphysaires ; leur canal médullaire s'agrandit par la résorption progressive des couches les plus internes. C'est ce que font entrevoir quelques expériences de Duhamel (1), de J. flunter (2), et ce que démontrent les recherches de M. Flouren8(5).

L'accroissement des os en diamètre dérive manifestement de la superposition de nouvelles couches à. l'extérieur de celles qui existaient primitivement. L'anneau d'argent dont Duhamel entoura l'os d'un jeune pigeon se retrouva plus tard dans

(1) Duhamel, Mémoires de lAcad, des sciences de 17di à 1743.

(2) Hunter^ Œuvres complètes j traduction française de Richelot, t. I, p. 291 ; t. IV, p. d09.

(3) Ftourens, Théorie expérimentale de la formation des os, Paris* 1847, in-8 avec flg.

le canal médoilaire: les anneaux de fil de platine que M. Flourens a engagés, sous le périoste de plusieurs os, sur le chien, le lapin , le cochon d*Inde, ont été bientôt recouverts d'une mince couche osseuse, puis de couches de plus en plus épaisses, et en finse sont retrouvés à Fintérieur du canal médullaire. Les petites lames d*or ou de platine insérées de même sous le périoste ont été peu à peu recouvertes et ont fini par arriver dans le canal. Enfin la garance donnée à de jeunes animaux, teint leurs osa Textérieur et par couches distinctes. Un porc âgé de six semaines reçut, pendant un mois, de la garance avec ses aliments ; puis il fut remis pendant les six semaines suivantes à son régime primitif et tué. Les os des membres sciés transversalement laissaient voir autour du canal médullaire une première zone blanche^ formée primitivement, une seconde zone rouge, Ik l'extérieur de la première, formée pendant le régime de la garance, et une troisième, blanche, tout à fait excentrique produite pendant les six semaines qui suivirent Tusage de la matière colorante. Un autre animal, âgé de deux mois, fut soumis h Tusage de la garance pendant trente jours, puis remis au régime ordinaire^ et enfin plus tard h l'usage de la matière colorante. Ses os offraient alternativement deux couches blanches et deux couches rouges, correspondant chacune, les blanches au régime ordinaire, les rouges à celui de la garance.

La signification des résultats donnés par la garance n'a, malgré les objections de Serres, de Brullé et de Doyère, rien d'équivoque. D'une part, les couches rouges sur l'ensemble de l'os, sont bien des couches de nouvelle formation produites pendant l'usage de la matière colorante. D'autre part, les couches rouges que le microscope fait voir h la face interne des canalicules, ne sont pas nécessairement des couches colorées par imbibition, car les canalicules, vus sur la coupe, présentent des coucJies qui indiquent une formation successive de zones concentriques, dont les plus internes sont les plus récentes; or^ celles-ci peuvent très-bien, comme les couches sous-périostiques, correspondre à l'alimentation colorée.

En même temps que des couches nouvelles s'ajoutent successivement en dehors des couches primitives, celles-ci se résorbent ou disparaissent les unes après les antres. La couche la plus ancienne ou la plus rapprochée du canal médullaire, disparaît la première, puis après celle-lh la couche placée un peu en dehors. Lorsque l'anneau de platine dont on a entouré l'os est retrouvé dans le canal médullaire, c'est que tont ce qui était formé au moment de l'application de l'anneau a disparu, et tont ce qui est en dehors de l'anneau s'est formé à partir du moment oà celui-ci a été appliqué; conséquemment, l'os primitif, l'os ancien a été résorbé pendant que s'est formé l'os nouveau.

L'accroissement en longueur s'effectue par le développement de couches nouvelles entre le corps de l'os et les épiphyses de ses extrémités, c'est-à-dire dans la couche cartilagineuse qui unit le corps aux épiphyses. Hunier, ayant pratiqué deux trous sur la longueur d'un tibia de porc, retrouva ces deux trous, quand l'animai fut arrivé à son développement complet, i la même distance l'un de l'autre qu'au moment où ils forent percés et remplis de grains de plomb. M. Flourens a implaiité des clous d'argent sur le tibia déjeunes lapins; ces clous sont toujours restés à la même distance que primitivement, quoique la longueur totale de l'os eût augmenté d'un tiers. Tout l'accroissement en longueur s'est fait entre le clou

6i8 DF. LA NUTRITION.

et l'eKtrémité de Tos, car, entre chaque clou et la lame cartilagineuse de Tépîphyse correspondante, la distance primitive a doublé, triplé ou quadruplé, sui?anl la durée de Texpérience. Une autre preuve de ce mode d'accroissement en longueur est donnée [)ar le régime de la garance, que Ton fait suivre par le r^me ordinaire avant de sacrifier les animaux. M. Fiourens a vu la partie moyenne de Tos teinte en rouge, et aux extrémités, vers les cartilages épi[Aysaires, une couche blanche formée après la cessation du régime de la matière colorante. Cet accroissement continue tant que les cartilages épiphysaires persistent ; mais il cesse une fois qu'ils ont disparu.

Pendant l'accroissement^ il y a dans les os formation et destruction parallèles. Le développement d'une couche nouvelle s'accompagne de la destruction d'une couche ancienne; l'os se renouvelle complètement, la matière qui le formait primitivement disparaît peu à peu, à mesure qu'elle est remplacée par une matière nouvelle, la forme seule se conserve ; seulement, comme la formation prédomine sur la destruction, l'os augmente sensiblement de volume et de poids.

Dans ce travail de formation, le périoste et le tissu médullaire jouent un r5le capital, que les expériences nous permettent d'apprécier avec exactitude.

Duhamel avait été conduit, d'après ses propres observations, à considérer le périoste comme l'organe générateur de l'os ; l'ossification progressive des lames du périoste suffisait, dans son opinion, à l'accroissement en diamètre des os. Bi. Fiourens est arrivé à établir expérimentalement que la formation de l'os a lieu dans cette membrane. Il a réséqué sur le chien un segment de côte en conservant le périoste au niveau de la partie détruite : les extrémités de la côte ayant été maintenues à distance, le périoste s'est tuméfié et épaissi ; il s'est développé dans ce périoste, devenu comme cartilagineux, un ou plusieurs petits noyaux osseux bien distincts et sans rapport de contiguïté avec les extrémités de la côte. Peu à peu les noyaux ont pris de l'extension; ils ont comblé l'espace résultant de la résection, en un mot reconstitué la portion osseuse détruite et rétabli la continuité entre les deux bouts de l'os costal. Les os longs dont la membrane médullaire a été détruite sont morts, et un os nouveau, de même forme que l'ancien, a été reproduit par le périoste laissé intact ; l'extrémité scapulaire de l'humérus, l'extrémité inférieure du radins^ enlevées, se sont régénérées. A la suite de ces opérations, le périoste s'est tuméfié et a montré dans son épaisseur des noyaux osseux dont l'accroissement graduel a reconstitué les parties détruites. Enfin le périoste lui-môme détruit se régénère, et, après s'être régénéré, il reproduit les portions d'os enlevées; c'est lui aussi qui, d'après M. Fiourens, forme le cal : « Quand un os est fracturé, le périoste commence par se tuméfier, se gonfler, envoyer des prolongements entre les bouts d'os rompus, et ceci est pour le périoste le pre* mier progrès; le secondjprc^rès est de s'attacher à ces bouts et de s'unir à la mem* brane médullaire, puis il paraît dans le périoste un ou plusieurs noyaux osseux; ces noyaux osseux se développent, s'étendent, touchent de chaque côté à chaque bout d'os rompu, et la fracture est remise. » Gonséquemment, le cal se formerait de la même manière que les couches osseuses destinées à accroître l'os en longueur ou en largeur.

Il est incontestable que le périoste remplit un rôle important dans le travail for-

mateur de l*os, puisqae une fois détruit, Tos meurt totalement ou dans ses couches superficielles seulement ; mais il ne me semble pas encore bien démontré que la formation de la substance osseuse ait lieu dans l'épaisseur même de celte membrane, car le tissu osseux peut s'organiser en dehors de celle-ci et aux dépens des matériaux fournis par les nombreux ?aisseaux]qui, de la face interne du périoste, pénè< trent dans Fos.

Mais comment le périoste contribue-t-il à la formation des feuillets osseux qui enveloppent successivement les parties aucieones? Est-ce simplement en fournissant du sang ou du blastème? Est-ce en donnant une couche proliférante ou enfin, en se transformant, comme quelques-uns Tout pensé, en substance osseuse à mesure qu'il se régénère ?

Pendant le jeune âge et tant que l'accroissement de l'os jouit d'une graudeactivité, le périoste est épais et très-vasculaire ; il présente à sa face interne une couche molle, proliférante, de nature cellulaire ou conjonctive, qui me paraît comparable au cambium intermédiaire à l'écorce et an corps ligneux des arbres. Cette couche est continue à la fois an périoste et à l'os ; elle a une substance intercellulaire homogène et des éléments très-petits en voie de prolifération mêlés à quelques corpuscules étoiles, constitués récemment. Si Ton met sous ce périoste une lame métallique, il se forme en dehors de celte lame une couche d'os qui prend peu à peu la structure normale. Si l'on détache une bandelette de périoste tenant au reste par l'une de ses extrémités et si on t'enroule autour d'un muscle ou d'une région musculaire, elle donne aussi à sa sur&ce interne une lamelle osseuse. Si même on la transporte, comme l'a fait M. Ollier, en un point où elle puisse se greffer : à l'aine, au milieu du bras et de la cuisse, elle donne encore des productions osseuses. Enfin, si l'on résèque le cubitus ou Je radius; un métacarpien, un métatarsien, en respectant le périoste, il reproduit l'os à peu près avec sa forme et ses dimensions normales. Dans tous ces cas, ce n'est pas le périoste qui se convertit en os, c'est sa couche profonde, ce sont les cellules de cette couche qui éprouvent la conversion osseuse. D'après M. Ollier (1), cette couche interne représenterait un blastème sous-périostal formé d'une matière liquide avec des cellules, des noyaux et de fines granulations. En l'enlevant par le raclage, on rend le périoste, tant qu'il n'est pas reconstitué, impropre à la production de l'os et en disséminant ses débris détachés on obtient partout la formation de granulations osseuses.

La part que prend la membrane ou plutôt le tissu médullaire à la formation ou à la nutrition de l'os se rapporte aux couches internes : elle dérive des vaisseaux nombreux qu'elle envoie dans l'épaisseur de ces couches. Aussi, lorsque ce tissu est détroit par suite de l'introduction d'un corps étranger dans la cavité interne de l'os, celui-ci meurt, et le périoste, demeuré intact, forme un os nouveau qui enveloppe complètement l'os ancien. Â l'intérieur de l'os nouveau apparaît un nouveau tissu médullaire qui résorbe peu à peu l'os ancien, devenu lil)re et tout à fait privé de vie. Ce rôle de résorption que la substance médullaire remplit manifestement, aussi bien à l'état normal que dans diverses conditions accidentelles, ne la rend pas impropre à former ou à reproduire l'os en diverses circonstances. L'expérimentation apprend

(1) Ollier, Rech. sur la prod. nriifi. des os {Journal de la physiol, de r homme , 1859).

620 DE LA NUTBITIOA.

eneflet, comme l*a fait voir iU. Flourens, «|ue, si ron détnilt totalement le périoste d'un 06, celni-ci meurt, sinon en totalité, du moins dans les couches extérieures, et que la membrane médullaire produit un os nouveau à Tintérieur de Tos ancien.

Dans le cas où Tos est malade à Tintérieur, ou peut par l'évidement, que Al. Sédillot a si souvent pratiqué (1 ), enlever les couches internes, jusqu'à transformation de Tos en une véritable coffue. £t Tos se conserve, se régénère par la face interne, à Taide des matériaux provenant du périoste. C'est ainsi qu'on a pu guérir des lésions graves du tibia, du calcanéum^ des condyles du fémur.

En somme, il est démontré : V que l'accroissement des os en diamètre dépend de l'addition de nouvelles couches h l'extérieur des couches anciennes ; 2** que leur accroissement en longueur tient à la juxta|)osition de couches analogues développées aux extrémités, dans l'épaisseur des cartilages épiphysaires ; 3° qu'il y a dans la cavité médullaire résorption progressive des couches anciennes.

Les phénomènes de la nutrition dans les couches osseuses formées et dans les os dont le développement est achevé sont assez obscurs ; ils ne peuvent être mis en évidence comme ceux de l'accroissement. Cependant, certains faits sont de nature à en donner une idée vague : d'abord le travail nutritif est plus actif dans les os des jeunes animaux que dans ceux des adultes ou des vieux sujets. On sait que les os des premiers sont plus mous, plus faciles à diviser et plus riches en vaisseaux : aussi se colorent-ils avec une rapidité étonnante sous l'influence de la garance. Duhamel a vu des os devenir couleur de chair en vingt-quatre heures, d'un rose vif en trente-six heures et d'un rouge intense en trois jours. M. Flourens a constaté qu'il suffit de trois à cinq heures pour donner une coloration sensible aux os de jeunes pigeons et de vingt-quatre pour les teindre complètement dans toutes leurs parties les plus déliées, sans que les tendons, les ligaments, les cartilages ni aucun des autres tissus de l'économie prennent la moindre teinte rougeâtre ; au contraire, en dix-huit à vingt jours, c^est à peine si les os des vieux pigeons acquièrent une coloration appréciable. Il est ti^-probable, par conséquent, que, dans le jeune âge, le plasma sanguin est plus aljondamment distribué à la trame osseuse qu'il ne l'est plus tard ; en outre il est certain que ce plasma se convertit plus rapidement en substance osseuse à cette première période que dans les figes subséquents. Quoi qu'il en soit, les os, en vieillissant» augmentent de consistance, de dureté et de pesanteur spécifique ; leur vasculariié diminue considérablement, ainsi que la quantité et le diamètre des canalicules osseux servant d'étuis aux vaisseaux ; leur surface change d'aspect : les lignes y deviennent plus saillantes, les rugosités plus âpres, les excavations plus profondes; la cavité médullaire s'agrandit beaucoup, les cellules des os courts s'élargissent, l'atnpleur des sinus augmente, la forme de certains os du crâne et de la face se modifie.

La nutrition des os emploie une quantité considérable de matériaux plastiques ; elle exige d'abord une substance azotée insoluble dans l'eau froide, et à laquelle on a donné le nom d'ossfïn^, substance qui se réduit en gélatine par l'action de l'eau bouillante, et présente constamment les mêmes caractères à toutes les

(1) Sédillot, De révidement sovs^périosté des os. 2« édition. PariSj 1867.

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périodes de Tossification, à loas les âges de la fie et dans tous les animaux. Elle exige ensuite, pour un certain nombre d'espèces, une autre matière azotée, blanche, transparente et très-soluble dans les acides; enfin, d'après les intéressantes recherches de M. Frémy (1), du phosphate, du carbonate de chaux, du phosphate de magnésie, du phosphate ammoniaco-magnésien, du fluorure de calcium, en faible quantité, et des sels solubles, sulfates, phosphates, chlorures alcalins. Ces divers sels ne sont point combinés, mais simplement mélangés à la matière organique.

D'après les analyses do M. Frémy, les os renferment en général une quantité de phosphate de chaux qui s'élève tout au plus à 64 pour 100, — à 10 pour 1 00 de carbonate calcaire, — et à 2 centièmes de phosphate de magnésie. Leur com))osition est à peu près identique dans toutes les classes de vertébrés, et parmi des animaux les plus éloignés les uns des autres, sous le rapport de leur organisation, de leur régime et des régions où ils sont appelés à vivre ; elle est la même dans l'homme, le lion, l'éléphant, 1^ veau, le lapin, le cachalot, l'autruche, la tortue, etc. Néanmoins, les os des herbivores contiennent plus de sels calcaires que ceux des carnivores ; ceux des oiseaux ont un peu plus de ces sels que les mammifères carnivores; ils ne renferment plus qu'une très-faible quantité d'éléments calcaires dans les poissons cartilagineux.

Dès que les os commencent à se former, ils offrent la constitution chimique qu'ils doivent conserver pendant tout le reste de la vie. Les points osseux qui apparaissent dans le cartilage du fœtus ont tout d'abord les mômes sels, et ceux-ci sont associes dans les mômes pro|K)rtions qu'à l'âge adulte avec la matière organique, dont la quantité demeure également à peu près invariable. Les parties osseuses de nouvelle ' formation, le cal, dès qu'il est arrivé h l'étal solide, présentent aussi la coinpositiou normale; enfin les différentes couches concentriques des os, c'est-à-dire les plus rapprochées du périoste et les plus voisines du canal médullaire, ou les couches qui viennent d'être formées et celles qui sont à la veille d'être résorbées, sont chimiquement identiques; seulement la substance spongieuse a plus d'osséine et moins de sels que la substance compacte.

Dans le travail de l'ossification, il se forme donc un os solide à la place de Tos cartilagineux. La gélatine, qui ne précipite ni par l'alun ni par l'acide acétique et le sulfate de plomb, remplace la chondrine qui, au contraire, ettt |)récipi(ée par ces réactifs, et immédiatement, dans chaque point où naît le noyau osseux, se trouvent déposés tous les sels précédemment indiqués. Chacun de ces points a ses vaisseauX) SCS canalicules, ses corpuscules osseux caractéristiques, et constitue dès fors un os parfait. Toute la partie qui reste cartilagineuse conserve sa chondrine, ses cavités avec leurs cellules, sa proportion fort minime de substance minérale. Les cartilages épiphysaires eux-mêmes se maintiennent tels jusqu'à Tâge adulte, où ils disparaissent complètement.

Les diflërences d'aspect, de dureté ou de fragilité que les os présentent suivant les animaux et aux divers âges de la vie; paraissent donc tenir à la constitution physique

(1) Frémy, liecherclies chimiques sur lei os {Annales d*: chimie et de physique, 3^ sciid, t. XUII, Janvier 1855, p. 47).

de ces parties, c'est-à-dire au degré de densité de leur substance compacte, aux proportions du canal médullaire, à l'épaisseur de ses parois, à la quantité de sang ou d'eau qui peut imprégner leur tissu, et non à leur composition chimique, qui reste identique avec elle-même, comme le montre le tableau suivant, extrait du mémoire*de M. Frémy: