III. — Rhythme de l'inspiration et de l'expiration

L'analyse isolée de l'inspiration et de l'expiration étant faite sous le rapport dû mécanisme, il nous reste à'étudier ces deux actes dans leur succession régulière, à voir quels sont les phénomènes appréciables qui traduisent leur accomplissement normal, et les variations qu'ils éprouvent suivant les conditions physiologiques diverses dans lesquelles les animaux se trouvent placés. Cette élude est indispensable pour fixer le terme de comparaison auquel on doit rapporter les modifications si nombreuses qui résultent des lésions morbides des organes respiratoires.

Le rhythme normal des mouvements respiratoires est assez difficile à saisir sur le cheval en repos, parfailcmeiH calme, dont les formes sont arrondies et les saillies musculaires masquées par la graisse. Alors les côtes ne se dessinent pas sous la peau, les espaces inicrcostaux ne se creusent pas sensiblement ; le flanc n'a pas de concavité bien marquée, sa corde se met peu en relief ; les hypochondres et les dernières côtes ne se délimitent point à leur réunion avec les parois abdominales : il faut un léger exercice de quelques instants pour donner aux mouvements respiratoires une étendue qui permette à l'observateur d'en saisir toutes les particularités; mais sur les animaux à peau fine, dont les muscles sont nettement dessinés, ei sur tous les sujets sans embonpoint, ils sont bien caractérisés.

Sf lèvent tout d'une pièc«; les cAta

.....ï.BBI

f-lftffialtrfiÇW'lBf£*!3ws antres en se portant en avant;

- k.-^.^^ corde du flanc fl'a|rfatit et s'ef-

; le ventre descend, se porte

^iniveau du grasset, entre la cuisse

:; les cOtes revieni leur relief et s'ef-

— iMk ■ î* ^l^P"**^*"* ''"*r«>**ales

B(j:S^3flf Uè'^fQBfS^ede l'hypocbondre une saillie

««IQfAoSbÎBf If â^â cartilagineux lai-mâme, mais par

tl@4S ItOJteftCS cette saillie au-dessous de laquelle

iA^mI ^^SKn'it que dure l'expiration ; la corde

lors en éprouvant nn léger n H^éSi^^t; enfin le creux du grasset se

tj^fC^aiîSnî^ur accomplissement un tempe égal

' -{^cgsoorte, ne semble guère demander

Tc^ i s'eiïecluer. Cependant, d'après

"" ihe, M. Rodet croit avoir reconnu

ji^^rèveque l'expiration. Comme les

i^afractions de seconde que les sens

'inspiration et l'expiration, ou une

|pas très-lente. Vierordt et Lndnig

^l'inspiration, l'autre plus marquée

ledeleurkymi^raphionj mais les

que M, Bert (1) croit démontrer

soit dans l'in^iration, soit d^ns

P ceux qu'a obtenus M. Harey. J'en

{• ^làSàip^kJachei diT«n mammifèrei (*).

^|WWji^^i^^rpâï@9bS!^:^^ur apprècies'il le peut ; poar moi,

AG7ES MÉCANIQUES DE Là RESPIRATION. 279

qni n'entends rien à la signification des zigzags dont on remplit maintenant les livres de physiologie, je m'en tiens provisoirement k mon ancienne opipion, à savoir^ qu*an intervalle on nne panse très-courte semble se faire remarquer, surtout chez les grands animaux, entre Tinspiration et Texpiration. Dans Tétat de calme parfait, toutes les respirations ne sont pas d'égale durée et d'égale ampleur. Girard a noté qu'à l'état normal, entre ciiq, six, sept respirations de même étendue, il s'en opère une beaucoup plus profonde. Les choses se passent toujours ainsi à l'état normal, avec cette différence que, sous l'influence des efforts ou 4e l'etercice, les mouvements respiratoires deviennent plus étendus, mieux accentués et se succèdent avec une plus grande rapidité.

Le rhythme des mouvements respiratoires est profondément modifié, chez les solipèdes, dans ce qu'on appelle la pousse, dont la cause, encore peu connue, paraît consister le plus généralement en un emphysème pulmonaire. Cette altération se traduit en général par une interruption plus ou moins sensible de l'expiration, qui se fait en deux temps, entre lesquels il y a un arrêt ou un soubresaut particulier. Ainsi, lors de l'expiration, l'hypochondre, après avoir effectué la moitié de son abaissement, s'arrête, rebondit légèrement, puis descend de nouveau jusqu'à sa limite ordinaire. De même, le flanc, après être arrivé vers le milieu de son affaissement, s'arrête, éprouve un léger soubresaut, puis achève son mouvement. Lorsque l'altération est portée jusqu'à ses limites extrêmes, elle devient manifeste à l'inspection isolée des côtes, des hypochondres, du flanc, de la partie inférieure de l'abdomen et des naseaux. Le flanc est plus ou moins retroussé; sa corde se dessine fortement, et son creux se remplit d'une manière sensible dans l'expiration ; le soubr^ut devient très-marqué et se produit souvent à la fois dans l'inspiration et l'expiration. Le mouvement des parois abdominales se communique aux muscles de la face antérieure de la cuisse ; le fascia lata se porte en dehors et s'affaisse alternativement; la secousse éprouvée par les parois costales est sensible dans toute leur étendue; les muscles de la croupe, au niveau du ligament sacroischiatique, sont soulevés dans l'expiration et déprimés dans le mouvement opposé ; l'anus est alternativement refc^lé en arrière et reporté en avant par un mouvement saccadé et interrompu ; le corps entier de l'animal participe même quelquefois à la seoonsse produite par les muscles affectés à la respiration. Les naseaux reflètent dans leur jei) les modifications éprouvées par celui des parois thoraciques et abdominales. Leur dilatation, qui est extrême et permanente, augmente encore beaucoup dans l'inspiration ; l'aile interne d'un naseau est fortement rapprochée de celle du naseau opposé, et lorsque, le froid condense la vapeur qui s'échappe des cavités nasales, on la voit distinctement sortir en deux bouffées, séparées par un temps d'arrêt très-court

Les changements apportés au rhyihme de la respiration s'expliquent assez bien par la nature de la lésion qui paraît habituellement donner lieu à la pousse. Gomme l'emphysème pulmonaire est la cause la plus fréquente de celle-ci, et comme cet emphysème vésiculaire, parfois fort difficile à reconnaître déprime abord, diminue tellement l'élasticité du poumon que cet organe éprouve une grande peine à s'affaisser, on conçoit qu'il faille^ du côté des puissances expiratrices, des efforts assez coosidérables pour en réduire le volume au degré convenable. Or, dans l'expiration,

280 OK LA RËSPIfi/LTiON*

après que les parois thoraciques ont commencé à revenir sur elles-mêmes en ?enu de Télasticité dont jouissent leurs parties constituantes, si la résistance du poumon arrête leur abaissement, et même si elle les repousse, il faut qu'un redoublement de l'action musculaire vienne achever l'expiration : de là les deux temps de cet acte et le soubresaut qui les sépare.

La vitesse avec laquelle s'effectuent et se succèdent les mouvements respiratoires varie beaucoup suivant les animaux et les conditions diverses dans lesquelles ils peuvent se trouver. Néanmoins chaque espèce animale a, dans le calme parfait, un nombre de respirations à peu près invariable.

D'après les auteurs vétérinaires (i), le nombre des inspirations, en ce qui concerne les animaux domestiques, est pour le cheval jeune de 10 à 12 par minute; le cheval adulte, de 9 à 10; le jeune bœuf, de 18 à 20 ; le bœuf adulte, de 15 à 18; l'agneau, de 16 à 17; le mouton, de 13 à 16; le jeune chien, de 18 à 20 ; le chien adulte, de 15 à 18.

Pour les animaux sauvages que j'ai pu observer dans le calme le plus parfait, j'ai compté 10 respirations au rhinocéros; 7 à 10 à l'hippctpotame hors de l'eau ; 3 à /i au même pachyderme sous l'eau; 23 au buffle de Valachie; de 18 à 22 au lama et à i'alpaca ; 10 à 11 au dromadaire ; 8 à 10 à la girafe; 22 à 24 à i'yach ; 16 à 17 au cerf; 16 à 18 au daim; 12 à 15 à la panthère; 14 à 15 au jaguar; 12 à 13 au lion.

Le nombre des respirations varie dans des limites très-étendues, suivant la taille des animaux, l'âge, l'espèce et les conditions diverses où peut se trouver l'individu, comme l'état de repos ou d'activité musculaire, les efforts, les impressions morales, la veille, le sommeil, le travail digestif, une foule d'états pathologiques et de circonstances extérieures.

De même que la circulation, la respiration, quant à sa vitesse, est généralement subordonnée au volume des animaux. Les grands animaux respirent très- lentement, les petits très-vite. L'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, le dromadaire, le cheval, sont ceux qui offrent, parmi les mammifères, le nombre minimum de mouvements respiratoires. Les petites espèces respirent plus souvent, le lapin 50 à 60 fois, le rat, la souris 100, 200 fois et souvent plus, au point que l'on a peine à compter ces mouvements. Toutefois la proportionnalité dont il*s*agit n'est pas exacte, car, suivant la remarque fort juste de M. Bert, à égalité de taille, le carnassier respire moins vite que l'herbivore.

Les oiseaux ont la respiration plus lente que les mammifères. Pai*mi les animaux de cette classe, les grosses espèces, comme l'a fait observer Burdach, sont aussi celles qui respirent le plus lentement. Le casoar de la Nouvelle- Hollande respire 2 ou 3 fois, le marabout 4 fois, le condor 6 fois, le moineau et le serin 90 à 100 fois par minute.

Chez les poissons, M. Bert a noté un rapport analogue, mais non constanL Il doit en être ainsi, puisque, d'une part, la circulation s'accélère en raison de la réduction de la taillé, et que, d'autre part, d'après MiM. Regnault et Reiset,

(1) Rainard, Trailé de pathologie et de tliérapeutique gétiéraîes vétérifiaîres, Lyon, 4840, 2 vol. in-8. -* Delafond, Traité de pathologie générale compati. 2<* édition. Paris, 1855.

la consommation d*oxygène s*accrolt à mesure que les espèces deviennent plus petites.

Dans une même espèce, la respiration a son maximum de rapidité pendant le jeune âge; elle se ralentit à mesure que l'animal grandit et se rapproche de Tâge adulte. On a noté cela depuis longtemps pour .les animaux domestiques; M. Rert a étendu cette observation à divers animaux, même aux poissons. Ainsi, pour l'homme, M. Quetelet a compté kU respirations après la naissance, 26 à cinq ans, 20 de quinze à vingt ans, 16 à trente ans.

Sous l'influence du sommeil, il se produit sur les animaux comme sur l'homme un ralentissement de la respiration connu depuis longtemps, et qui a pour conséquence de diminuer la consommation d'oxygène et la production de la chaleur animale. La diminution observée est d'un sixième, d'un quart et même d'un tiers, suivant l'âge des sujets.

Suivant la position du corps, ce nombre varie; il est moindre sur l'homme couché que sur l'homme debout; mais il n'en est pas de' même pour tous les animaux. Ceut qui ont l'abdomen volumineux, comme les grands ruminants, respirent même quelquefois plus souvent couchés que debout, en raison de la compression exercée sur le thorax par les viscères abdominaux.

Le nombre des mouvements respiratoires peut être diminué ou accru sous l'influence de la volonté. L'homme le fait varier sans difficulté dans des limites trèsétendues. C'est une fantaisie qui ne parait pas venir à l'idée des bêles. Cependant la suspension des mouvements qui s'observe chez les animaux plongeurs paraît, au moins en partie, volontaire. On sait qu'elle peut durer longtemps : cinq minutes, un quart d'heure et même plus, chez la baleine, d'après les observations de Scoresby.

La température exerce une influence très-marquée sur le nombre des mouvements respiratoires dans tous les animaux; son élévation l'augmente; son abaissement le diminue. Cela est surtout sensible chez les animaux qui s'engourdissent, comme les reptiles, et chez les mammifères hibernants.

L'hibernation est peut-être de toutes les conditions physiologiques celle qui fait le plus varier le nombre des mouvements respiratoires. Prunelle, Saissy et d'autres l'ont déjà noté. J'ai vu plusieurs fois par les temps chauds le hérisson déroulé et agité respirer hO à 50 fois par minute; roulé en boule, 18 h 22 fois. Engounli modérément, sa respiration tombe 3i 12^ à 8, alors que sa température est à 10 sous le ventre, au centre de la boule. Dans une torpeur (rès-complète, ce nombre descend à 5, 6, 2 et même à peine à 1 par minute. Ensuite au réveil il monte très-vite à 50, h 90, même jusqu'à réchauflement, puis il revient à son chiff're habituel. L'accélération indique la vitesse du réchauflement, comme nous le verrons en étudiant les phénomènes de la chaleur animale.

L'exercice augmente le nombre des mouvements dans une proportion considérable. Un cheval en repos, respirant 10 fois par minute, flt au pas un trajet de quelques centaines de mètres, et dès qu'il s'arrêta, il respirait 28 fois dans le même temps. Au bout de quelques minutes sa respiration était revenue au chiffre ordinaire. Lancé au trot pendant cinq minutes, il avait en s'arrêlant 52 respirations, puis UO seulement trois minutes après, 53 plus tard encore. Soumis à une course

272 DE LA BESPIBATION.

dies à la face inlerne des cartilages des dernières côtes asteroales, est disposée peu favorablement pour agir directement sur les côtes : aussi ce muscle contribue-t-îl à rexpiralion, surtout en élevant la masse intestinale. Sa contraction est indiquée par Taugmentation du relief que forme le milieu de sa portion charnue, ou de ce qu'on appelle communément la corde du flanc, et par la tension que celle-ci éprouve au moment de i'eipiratlon.

Le transverse, ou lombo-abdominal, qui s'implante à Textrémité des apophyses transverses des vertèbres lombaires et à la face interne des cartilages de toutes les côtes asternales, est admirablement disposé pour relever la masse des viscères abdominaux et rapprocher les deux hypochondres l'un de l'autre. Sa contraction est extrêmement favorisée, en ce sens qu'elle agit sur l'extrémité inférieure de toutes les côtes asternales.

Quant au sterno-pubien, il ne contribue guère à l'expiration qu'en soulevant les viscères abdominaux. La disposition qu'il affecte et les adhérences qu'il contracte à son origine sur les dernières côtes sternales et les premières asternales ne lui permettent guère d'agir directement sur ces arcs osseux.

Les muscles abdominaux prennent donc, en se contractant, une part considérable à la réduction du diamètre transverse de la poitrine. La tunique fibreuse épaisse qui les renforce à l'extérieur concourt au même résultat en vertu de l'élasticité dont elle jouit au plus haut degré. Ces diverses puissances, en soulevant les viscères intestinaux et en les refoulant vers le diaphragme, deviennent aussi les agents principaux du resserrement longitudinal du thorax.

Tous les muscles que nous venons d'indiquer n'agissent pas et'n'ont nul besoin d'agir dans les expirations ordinaires puisque rélçisticité des parois thoraciques et du poumon suffit à les produire, mais ils se liguent pour effectuer les expirations profondes, prolongées, saccadées; ils règlent l'expiration du cri, du gémissement, de la plainte, du chant; ils la rendent irrégulière, entrecoupée, la divisent en plusieurs temps, ce que ne ferait point l'élasticité des parois ihoraciques et du tissu pulmonaire. Ainsi, dans le soufflet, l'élasticité donne lieu à un affaissement lent et régulier, et la main sur les panneaux produit un affaissement saccadé, interrompu, avec secousses très-nombreuses.

2^ Resserrement du thorax suivant le sens antéro-postérieur.

Lors de l'expiration, la cavité thoracique diminue de diamètre d'avant en arrière par le jeu du diaphragme, la réaction des viscères de l'abdomen et l'intervention des muscles abdominaux. Le resserrement qu'elle éprouve dans ce sens est beaucoup plus considérable que celui qui résulte du rapprochement des parois costales.

Le diaphragme, à l'instant initial de son relâchement, i^e décrit plus qu'une trèslégère concavité du côté de l'abdomen $ il est aussi plan qu'il peut l'être, mais sa contraction ayant cessé, sa concavité postérieure augmente insensiblement, à mesure que le muscle se porte en avant, et elle arrive à son terme dès qu'il* a effectué un mouvement d'une étendue égale à celui qu'il avait exécuté en sens inverse dans l'in^iihation. Le diaphragme relâché, pendant qu'il effectue son oscillation

d'arrière en avant et de bas en baat, conserve une tension assez considérable; il n'est point flasque comme beaucoup d'auteurs le pensent et comme on pourrait e croire de prime abord. Sa tension, qui existe du reste sur le cadavre dont le thorax n'est point ouvert, est facile à constater chez les ruminants, en engageant le bras dans une large fistule au rumen, et chez tous les animaux dont l'abdomen est plus ou moins largement ouvert : elle résulté de l'appui que donne à la cloison la face postérieure des poumons et de la pression qui • lui est transmise par les viscères abdominaux.

Le mouvement qu'éprouve le diaphragme relâché, dans l'expiration, tient ë deux causes qui lui sont tout à fait étrangères, savoir, le retrait du poumon et la réaction des viscères abdominaux qui reprennent leur situation et leur volume primitif. Il tient aussi, surtout chez les solipèdes, à la rétraction du tissu jaune élastique qui tapisse sa face antérieure.* £n effet, le poumon, qui s'affaisse sur lui-même en vertu de l'élasticité propre de son tissu et de ses divers éléments constituants, dès que les parois costales se rapprochent l'une de l'autre; le poumon, appliqué immédiatement sur la face antérieure de la clojson diaphragmatique, l'aspire en quelque sorte* avec une grande énergie, et l'entraîne avep lui à mesure qu'il revient sur lui-même, en vertu de sa réaction élastique, et cela parce qu'il n'y a entre eux ni air, ni aucun autre gaz. Alors la vitesse de la projection du diaphragme en avant est subordonnée à la rapidité de l'affaissement de l'organe pulmonaire.

D'autre part, les viscères abdominaux qui ont été plus ou moins déplacés, leurs gaz qui ont éprouvé une compression plus ou moins considérable, réagissent avec une certaine énergie et refoulent le diaphragme en avant. Les aponévroses, la tunique abdominale, qui avaient été sensiblement distendues, réagissent aussi sur la cloison par l'intermédiaire des viscères. Enfin, les muscles abdominaux, parleur contraction et la pression atmosphérique sur les parois inférieures de l'abdomen, ajoutent encore à cette réaction passive pour porter la projection antérieure du diaphragme à ses dernières limites. Il est à remarquer toutefois que ces dernières causes peuvent cesser d'agir sans que le jeu du diaphragme en soit profondément modifié, car tous les expérimenlateurs savent que les animaux dont l'abdomen est largement ouvert, et sur lesquels la plupart des viscères sont retirés de cette cavité, continuent à respirer très>régulièremenL Néanmoins, sur le cheval debout, dans de telles conditions, le diaphi*agme, qui est fortement tiraillé par le foie et par l'estomac, éprouve une très-grande difficulté à se projeter en avant.

Lorsque le diaphragme est fortement projeté en avant par les viscères abdominaux distendus outre mesure, comme dans les cas de tympaniie chez les grands ruminants, il peut devenir tout à fait immobile. Dans ce cas^ par suite de Teflort de dedans en dehors que les viscères exercent sur les hypochondres et sur les dernières côtes, le jeu des parois costales est très-entravé : l'animal s'asphyxie dans une sorte d'expiration prolongée.

3" Retrait du poumon et resserrement des autres parties de l'appareil respiratoire.

Le poumon, dont la dilatation a été purement passive dans l'inspiration, revient sur lui-même, lors de l'expiration, par le triple effet de sa propre élasticité, de la

G. COL». — Pbysiol. comp., 2* édii, ". — i3

. 28a DE LA RESPIRATION.

culaire. Ces deux nuances ne sont pas absolument distinctes L*une de l'autre, car partout le murmure respiratoire se produit simultanément dans les bronches et les vésicules pulmonaires.

Le murmure vésiculaire, perceptible dans les points où les parois thoraciques ne sont pas recouvertes par l'épaule, par les muscles du rachis et ceux du sternum, a son maximum d'intensité, sur les solipèdes, dans la région moyenne du thorax, à compter du bord postérieur de l'épaule jusqu'à la dixième côte. À ce point, les parois costales sont dégagées de leurs connexions avec l'épaule; elles correspondent à la partie la plus épaisse du poumon et au trajet de la grande division bronchique assez rapprochée dii bord supérieur de l'organe respiratoire. De là ce bruit s'aiïaiblit progressivement et perd de sa netteté, d'une part, à mesure qu'on se rapproche de la dernière côte, et, d'autre part, à mesure qu'on descend vers l'hypochondre. La diminution d'intensité du murmure respiratoire vers les parties postérieures et inférieures du thorax résulte de l'atténuation progressive des bronches et de l'amincissement graduel du poumon. Quant à la moindre netteté de ce murmure sur toute la ligne de l'hypochondre et des dernières côtes, elle est la conséquence de la irausmission aux parois thoraciques des bruits produits dans les viscères abdomiuaux.*

L'intensité du murmure respiratoire éprouve normalement des variations assez étendues qui dérivent de l'état des animaux, de leur âge, et surtout , de la lenteur ou de la rapidité avec laquelle s'effectue la respiration. Aussi, pour se faire une idée exacte de ce bruit et en saisir toutes les nuances, convient-il d'examiner les animaux après les avoir soumis graduellement à des exercices qui accélèrent les mouvements respiratoires.

Ce murmure est un bruit faible, un souffle doux, prolongé, plus intense dans l'inspiration que dans l'expiration. Il tient évidemment aux vibrations de l'air dans les canaux aériens, et surtout à celles des fines divisions bronchiques et des vésicules pulmonaires dont les parois membraneuses sont plus ou moins tendues. Son mécanisme ne paraît pas différer de celui du bruit plus intense qâi est perceptible à distance lorsqu'on insuffle le poumon retiré de la cavité ihoracique.

Quelques auteurs, Chomel et Beau notamment, l'ont regardé h tort comme le tésultat du retentissement du souffle glottique ou laryngien, et ils ont cru le prouver en disant, avec Laennec, que chez les animaux à long cou fe murmure respiratoire est peu perceptible en raison de la distance du larynx au poumon. Mais, d'une part, , chez le cheval à long cou et chez le dromadaire à cou plus long encore, le murmure s'entend parfaitement, et, d'autre part, il est encore perceptible sur les animaux dont la trachée est ouverte, et sur ceux chez lesquels l'air ne passe plus dans le larynx par suite du tamponnement des naseaux ou de la partie supérieure de la trachée, la partie inférieure étant ouverte. C'est ce que M. Delafond a pai^faitement établi dans des expériences dont j'ai été témoin.

La respiration, envisagée sous le rapport de sa rapidité, du mode de succession de SCS mouvements et de plusieurs autres particulaiités, offre diverses nuances très-faciles à distinguer les unes des autres. Elle est lente^ lorsque, dans un temps donné; le nombre des inspirations et des expirations est peu considérable ; accélérée, lorsque ce nombre dépasse de beaucoup le chiffre normal. Elle est égale, si, è part les variations habituelles, le^ inspirations ont toutes à peu près la même étendue; irrégu-

lièrey quand des inspirations courtes alternent sans ordre avec des inspirations et des expirations prolongées. On l'appelle entrecoupée^ si le premier ou le second de ces actes se fait en deux temps, comme dans le cas d'emphysème pulmonaire ; courte y si la dilatation du thorax et l'affaissement de cette cavité sont très-restreints ; profonde^ si, au contraire, ces mêmes mouvements sont très-éiendus; haletante^ si, étant très-préclpitée, elle s'accompagne d'un léger bruit; sifflante^ lorsqu'elle donne lieu à un bruit particulier plus ou moins aigu, comme celui du cornage du cheval ; ronflante^ lorsque ce bruit est sourd et prolongé, à peu près tel que le chat le fait entendre en quelques circonstances; plaintive, quand le bruit est l'expression de la souffrance, etc.

IV. — Diverses formes du mécanisme respiratoire chez les vertébrés.

Les actes par lesquels l'air est amené dans les voies respiratoires, puis éliminé dès qu'il a servi à l'hématose, offrent de très-grandes différences parmi les animaux vertébrés. Nous allons successivement examiner les principales chez les oiseaux^ les reptiles et les poissons.

Le thorax des oiseaux possède une structure qui rend son jeu sensiblement différcrit de ce qu'il est dans les mammifères. Les côtes de ces animaux sont entièrement osseuses; elles se composent de deux parties inégales articulées entre elles, en formant un angle à sinus antérieur. La partie supérieure la plus longue se joint solidement aux vertèbres dorsales, et porte en arrière un petit prolongement par lequel elle s'appuie sur la c5tc suivante ; la partie inférieure s'arlicule avec lé bord latéral du sternum : celui-ci, aplati de dessus en dessous et très-large, donne à la fois une grande étendue à la partie inférieure du thorax, et une vaste surface d'implantation aux muscles des ailes. Les muscles abdominaux, les releveurs des côtes, liïs intercostaux, le scalène et le triangulaire du sternum, opèrent la dilatation et le resserrement des parois de cette cavité, qui n'est séparée de celle de l'abdomen que par une cloison diaphragmatique rudimentaire.

Lis poumons des oiseaux n'occupent que la partie supérieure de la cavité tlioracique; ils sont immédiatement appliqués à la face interne des parois costales et sur le corps des vertèbres dorsales. Leur surface extérieure, criblée de petites ouvertures, est creusée de sillons plus ou moins profonds dans lesquels se moulent les segments vertébraux des côtes; de plus, elle laisse presque à découvert en haut et en bas les principales divisions bronchiques. Ce poumon, autour duquel il n'y a pas de plèvre, ne peut aucunement jouer sur les parois thoraciques, ni descendre jusque sur le sternum au moment de sa plus grande expansion, car il est séparé du compartiment inférieur du thorax par une cloison fibro-musculaire qui s'étend transversalement de la face interne des côtes droites à la face correspondante des côtes opposées; il ne peut pas davantage se porter beaucoup du côté de l'abdomen, retenu dans ce sens par une deuxième cloison de même nature.

Les deux cloisons qui tapissent le poumon en bas et en arrière constituent deux diaphragmes qui prennent une part notable à l'expansion et au resserrement de l'organe pulmonaire. Le diaphragme inférieur, qui est très-développé dans certains oiseaux, l'autruche par exemple^ où Perrault l'a décrit, constitue une tente tapis-

K6$^|| H>SiliSASJtffîvrotiqtie à son centre, et ponrrne,

^H "^ MfV^^nfllw'^ ^" ^"^^'^"^ insérées ï la face

~|^(^|§Mfiff^Bta|jnidemment pour résultat de tendre

'n4JBlVl^ft 9 sfMr ^"^ possible, et par conséquent

!s9^4WtM«{Slcave y adhère inltmemenL Le dia-

tfiïr^^tMrfljnlMl^"^ l'autrucbe, et Duvernoy dans

î la caïité iboracique de la cavité

^abdominale. Il se fixe : ioférienre-

Nment et dans la partie moyenne, au

||.steroum, aux c4tes et aux muscles

Niibdomînaux ; latéralemeni, !t la pa-

Nitii interne de la grande cellule

M.nérienne qu'il concourt ï former,

H supérieurement autour de l'œso-

CSpbage et <i la colonne veriébrale par

(gcle très-petits tendons. Ce dentier,

|f<|ui se fixe aussi â la circonférence

^•du foie et au péricarde, est formé

S;par des fibres a po névrotiques et des

- 'faisceaux cliarnus plus ou mnins ap- £:parents. Son action porte prlncipa-

- 'lement sur les sacs aériens (jui eu- 4^*tourent les viscères abdominanx.

Enfin, ce qui complète l'appareil

^.respiratoire et le différencie de celui

*"des autres vertébrés, c'est un vaste

^■système de cellules membraneuses

. groupées dans le tborai et l'abdo-

^^men, et' de tubes communiquant

f :avec les cavités médullaires des os,

^•cellules et tubes pleins d'air, et

^ans lesqneb ce fluide se renou-

S*velle de mèiaé que dans les pou-

^mons. Les sacs aériens, dont la dé-

B^^: 'S'^'iv^'''^ ^^ <^^ ^ Harvey, sont au

"ï"ï"ïl*«^ nombre de neuf : un impair dk

"[v£^ÊB:^JEE'Ci«g^ques et deux abdominaux. Ils com-

IË^y''S^'^^^*^8^^i«i^^^ l'autre avec les canani qui se

Oiseaux, plusieurs d'entre eux s'éten-

1 tracbëe dilate considérable-

é vertébrale, distend la cavité abdo-

lITLaïUiiv i 3, et 4, ucs iDtT*.tlioimctqi»J

-ï-rï- -S-

minale, et fait arriver les sacs à un volume très-considérable, surtout dès qu'on vient à enlever les muscles abdominaux. Les plus postérieurs atteignent alors, chez les pigeons, la grosseur d'un œuf de poule ; chez Toie et le canard ils dépassent même celle du poing.

Quant aux prolongements tubuleox qui portent Tair dans l'intérieur de plusieurs os, ils ne sont pas moins remarquables que les cellules dont il vient d'être question. Ces prolongements, observés pour la première fois par Camper, existent non-seulement dans la cavité médullaire de l'humérus, mais encore dans les aréoles spongieuses du coracoîde, du sternum, des vertèbres, et, en général, de tous, les os sans moelle,- qui acquièrent sur le squelette une extrême légèreté et une grande blancheur. Celui de l'humérus amène l'air par une large ouverture dont l'entrée est garnie d'une multitude de petites brides osseuses : il établit entre cet os et le poumon une communication si libre, que les oiseaux peuvent respirer par l'humérus ouvert, bien que la trachée soit liée, ou les narines complètement obstruées. Divers expérimentateurs se sont assurés que le coq pouvait vivre ainsi plusieurs heures, et le canard plusieurs jours. Cependant, le même résultat ne s'obtient pas sur tous les oiseaux, notamment sur ceux de petite taille et qui ne sont pas encore arrivés à l'âge adulte. Je n'ai pu faire respirer le pigeon de cette manière : le tissu spongieux de l'humérus donne une telle quantité de sang que bientôt l'ouverture de l'os s'en trouve obstruée. Du reste, il est des oiseaux chez lesquels l'humérus ne contient pas d'air, et aucun os n'en reçoit dans le jeune âge, d'après les recherches de M. Sappey (1).

Cet admirable appareil respiratoire des oiseaux fonctionne suivant un mécanisme (jui diffère beaucoup de celui que nous avons examiné eu ce qui concerne les mammifères.

Dans l'inspiration, la dilatation du thorax s'opère suivant le sens du diamètre vertical ou vertébro-slernal de cette cavité. La dilatation transversale, si étendue dans les mammifères, est ici très- faible. Lorscjue la première s'effectue, l'angle que la partie supérieure et la partie inférieure des côtes forment entre elles s'ouvre plus ou moins, et le sternum s'abaisse en s'éloignant de la colonne vertébrale, surtout par son extrémité postérieure qui est très-mobile. Ce double mouvement paraît être en partie passif et eu partie actif : passif, par le relâchementdes muscles abdominaux, qui, au moment de leur contraction, rapprochent le sternum des vertèbres et ferment l'angle des deux segments costaux ; actif, par la contraction de plusieurs muscles, qui sont les scalènes, les élévateurs des côtes, les intercostaux et le triangulaire du sternum.

Les scalènes tirent fortement en avant les deux premières côtes, qui sont trèsmobiles et dont l'extrémité inférieure ne s'articule point avec le sternum; ils meuvent les autres dans le même sens, en raison des attaches qu'ils prennent à leur surface par une très-mince aponévrose. Les élévateurs des côtes qui occupent seuls la partie supérieure des espaces intercostaux peuvent, par suite de la fixité absolue de leur attache aux vertèbres, prendre une grande part au redressement des angles que forment entre elles les deux parties de chaque côte. Les intercostaux, quoique

(1) Sappey, Rechercheg mr Cappareil respiratoire des oiseaux. Paris, 18&7, in-8.

288 DE LA RESPIBATION.

irës-ininces et compri» dans le court espace qai existe entre le prolongement costal transversc et la jonction des deux segments costaux, produisent un effet analogue à celui des précédents. £n6n, le triangulaire du sternum, qui était expirateur dans les mammifères, concourt ici à Tinspiration en portant en avant les articulations par lesquelles se joignent les deux segments des côtes, articulations situées toutes sur une ligne postérieure à rattache sternale et fixe du muscle. Ces muscles, assez grêles, du moins dans nos oiseaux domestiques, me paraissent aidés dans leur action inspiratrice par le grand dentelé, le costo-scapulaire, qui peuvent prendre un point fixe sur le scapulum, dont la mobilité est très-i'estreinte, et par le dentelé antérieur, qui trouve^ pour tirer sur les premières côtes, une attache suffisamment solide au sternum et au coracoîde.

La dilatation du thorax, opérée suivant le diamètre vertical par les muscles précités, ne suffit pas à produire la dilatation du poumon ; la première contribue même fort peu à la seconde, car le poumon, maintenu en haut de la cavité, ne peut descendre spontanément dans la partie inférieure qui seule est agrandie. Il faut donc que le diaphragme inférieur abaisse un peu cet organe. Or, ce diaphragme, adhérent à la face inférieure et convexe du poumon, tend par sa contraction à devenir rectiligne; mais comme, d'une part, il est excessivement faible dans la généralité des oiseaux, et comme, d'autre part, sou abaissement est fort restreint, Texpansion qu'il produit dans Torgane respiratoire est assez bornée. Il en résulte nécessairement que la dilatation du thorax profite surtout aux cellules aériennes.

Au moment de Tinspiration, Tair doit donc arriver dans le poumon et dans les quatre sacs intra-thoraciques, mais non dans les autres couverts de parties molles. Ceux-ci, au contraire, savoir les cervicaux, Tinterclaviculaire et les abdominaux, loin de se remplir comme les premiers, s'affaissent dans l'inspiration et leur contenu afflue en partie dans le poumon. l.ors de l'expiration, c'est l'inverse : les sacs thoraciques se vident et les autres se* remplissent, sauf peut-être ceux de l'abdomen dont la dilatation est gênée par la contraction des muscles de cette cavité. Cet antagonisme entre les deux séries de sacs, signalé par Perrault et Méry, est, suivant M. Bert (1), rendu manifeste par l'emploi des instruments enregistreurs.

L'expiration dans les oiseaux s'opère essentiellement par la contraction des muscles abdominaux. Lorsque ces muscles agissent, ils relèvent le sternum et le rapprochent de la colonne dorsale; ils ferment les angles que forment entre elles la partie vertébrale et la partie sternale des côtes; en un mot, ils diminuent le diamètre vertical de la poitrine dans une proportion égale à celle de son agrandisse ment lors de l'inspiration. £n même temps^ ces muscles relèvent les viscères abdominaux, les poussent en avant et compriment les cellules aériennes qui entourent ceux-ci. Cette contraction des muscles abdominaux coïncide avec le relâchement des scalènes, des releveurs des côtes^ des intercostaux, du triangulaire du sternum et du diaphragme inférieur, qui remonte et redevient fortement convexe à sa face pulmonaire. Le rapprochement qui s'effectue entre le sternum et la colonne vertébrale, le léger retrait que le poumon éprouve sur lui-même, et la compression des sacs aériens de l'abdomen, par l'action des muscles abdominaux, au moment

(1) P. Bert, ouvr, cité, p. 323.

4e Texpiration, ont pour effet de chasser à Textérieur une partie de l'air contenu dans les cellules et dans le poumon Ini-mème. Or, comme Tair des cellules ne peut sortir sans passer [une seconde fois dans l'organe pulmonaiâ*e, il doit dans son irajet y servir encore à rbématose.

Il y a donc, chez les oiseaux, pendant l'inspiration, un double courant dans le poumon. D'un côté, l'air extérieur y afflue par la trachée; de l'autre, l'air des sacs couverts de parties molles. Pendant l'expiration, l'air en sort et il y arrive des sacs thoraciques. D'où il suit qu'il y a constamment de l'air nouveau en circulation à travers le poumon, et tour à tour deux, puis un courant. Aussi l'hématose doit-elle y être très-active et continue. Elle peut aussi s'opérer dans les sacs et les canaux aériens, mais à un faible degré, car la membrane transparente qui eu forme les parois est très-peu vasculaire.

Quant au renouvellement de l'air dans les cavités médullaires ou les spoogiosités 'des os, son mécanisme est assez difficile à saisir. Guvier (1) pense que le fluide pénètre dans les cavités des os lors de l'inspiration, par suite de la tendance à la formation du vide au sein des poumons et des grandes cellules, et qu'il en sort jnoios facilement lors de l'expiration « au moyeu de l'impulsion communiquée par l'air chassé des cellules voisines et par l'effet des changements de température •. Mais c'est là un point accessoire qu'il est difficile de déterminer rigoureusemeat, ^surtout sans le secours de l'expérimentation.

Le mécanisme de la respiration des reptiles va se présenter sous un aspect différent de celui qui est propre aux mammifères et aux oiseaux, mais il n'est pas identique dans tous les groupes dont se compose celle classe de vertébrés.

Les sauriens, tels que les lézards, le crocodile, qui ont un sternum et des côtes, meuvent les parois du thorax d'une manière analogue à celle des mammifères et des oiseaux. Leur poumon se dilate et s'affaisse alternativement pai l'aciiou des parois thoraciques et abdominales. Les modifications qui résultent, dans ces animaux, de la configuration du sternum, de la forme des côtes, de leurs connexions diverses et de l'absence du diaphragme, ne sont pas encore bien déterminées.

Les serpents, qui ont des côtes sans sternum, respirent suivant un mécanisme fort simple. Lors de l'inspiration, les parois costales s'éloignent Tune de l'autre; les -côtes, qui étaient inclinées en arrière, se portent en dehors et en avant, de manière à former un angle presque droit avec la colonne vertébrale ; enfîn elles s'écarlcnt sensiblement les unes des autres. Par suite de ce mouvement, qui est le résultat de 4a contraction de plusieurs muscles élendus des vertèbres aux arcs costaux, la cavité commune est agrandie et le poumon dilaté passivement. Lors de l'expiration, les parois costales droites se rapprochent de celles du côté opposé par l'action de muscles analogues à ceux de l'abdomen et par celle d'autres muscles étendus de la ^ce interne des côtes à la face inférieure des vertèbres; les espaces intercostaux se rétrécissent, et les côtes, reviennent à leur première inclinaLson sur le racbis. La cavité qui renferme le poumon et tous les viscères, diminuant de capacité, resserre l'organe respiratoire et le force à se débarrasser d'une partie de l'air contenu dans son intérieur.

(1) Cuvier, Leçons danatomie comparée, 2* édit., t. VU, p. 207 el 212.

€. GOLIN. — Physiol. comp.,2'édit. lU — 19

Il est à remarqaer qoe, en raison de l'extrême mobilité des dte et do nombrede leurs muscles, Tinspiration peut, dans les serpents, agrandir considérablement le diamètre transversal de la poitrine, et que Texpiratioa est susceptible de réduire cette cavité à de très-faibles proportions. Aussi le corps de ces reptiles peut-il alternativement se gonfler et se rapetisser d'une manière étonnante, comme on le voit sur les serpents irrités. Leurs expirations deviennent par moments si profondes,, notamment sous l'influence de certains gaz délétères, que les côtes droites viennent chevaucher par leur extrémité libre sur celles de l'autre côté. Ce sont ces expirations profondes et saccadées qui donnent lieu au sifflement dont le timbre est si connu.

Le jeu des parois costales a encore ceci de très- particulier aux serpents, qu'if est restreint, en ce qui concerne la respiration, aux seules parties correspondant au poumon. Sur toute la longueur de cet organe, les côtes s'écartent et se rapprochent alternativement, tandis que dans la partie postérieure du corps ellesrestent à peu près immobiles. Ainsi, sur une vipère de 70 centimètres, ayant 150 paires de côtes, le poumon, dans sa partie trachéale et vésiculeuse, a 22centi<^ mètres de longueur, et répond aux 58 premières paires de côtes qui fonctionnent dans la respiration ordinaire; la partie tout à fait membraneuse de cet organe, aussi longue que la première, répond aux 5U côtes suivantes qui n'agissent que poar la respiration profonde de l'animal irrité ; enfin les 38 dernières, placées au delà de l'extrémité postérieure de l'organe respiratoire, restent étrangères aux actions mécaniques de,la respiration. Les côtes dès serpents concourent toutes indistinctement k la progression par des mouvements semblables à ceux de l'inspiration et de l'expiration, comme nous l'avons dit ailleurs.

Les batraciens, qui n'ont pas de côtes, ou seulement des rudiments très-courts de ces os, ne peuvent dilater le thorax par un mécanisme analogue à celui des mam* mifères, des oiseaux et des reptiles pourvus de côtes et de sternum ou de côtes sans sternum. L'inspiration dans ces animaux a lieu par une sorte de déglutition» et l'expiration est opérée par la contraction des muscles abdominaux.

Ainsi, chez les grenouilles et les crapauds, l'air, an moment de l'inspiration, s'introduit dans les narines et passe dans la bouche, qui s'agrandit par l'abaissement d'un large hyoïde et d'une cloison musculaire placée entre les deux branches du maxillaire, puis cet air est chassé de là dans la glotte et les deux poumons vésiculcux, dès que l'hyoïde et le muscle intra-maxillaire se relèvent pour diminuer lacapacité de la cavité buccale : il ne peut alors s'échapper à travers les narines, qui. se ferment par le jeu d'une petite valvule, et de plus par l'application de la langue à leur orifice interne. L'expiration, au contraire, résulte de la pression exercée sur les sacs pulmonaires par les muscles abdominaux. On conçoit, d'après cela, que la respiration se suspende chez les batraciens dès que la bouche est maintenue béante, et que dans cet état l'asphyxie soit inévitable, comme on le sait du reste depuis longtemps. De même on comprend que celte fonction continue à s'opérer sur les animaux dont l'abdomen est ouvert et les poumons attirés hors de cette ' cavité, à la condition toutefois que la bouche et les narines restent libres. Seulement, dans ce dernier cas, l'élasticité du poumon étant insuflîsante pour affaisser convenablement cet organe, lors de l'expiration, il se maintient à un certain d^ré

ACTES MÉGANIQUES DE LA RESPIBATION. 291

de distension ; mais son affaissement ne tarde pas à s'effectuer, d'après Dagès, l'on vient à onmr la glotte.

Les tortues, dont le poumon est contenu dans une cavité à parois solides et immobiles, ne peuvent respirer suivant le mécanisme le plus ordinaire. Leurs poumons, qui établissent une transition entre la forme spongieuse, propre aux vertébrés supérieurs, et la forme vésiculeuse particulière aui batraciens et à plusieurs autres reptiles, offrent une disposition indispensable à connaître pour comprendre le mécanisme respiratoire dé ces animaux. Ces organes occupent, à eux seuls, toute la partie supérieure de la cavité de la carapace dont l'étage inférieur est rempli par le cœur, les viscères digestifs, génitaux et urinaires. La trachée, qui se bifurque immédiatement en arrière du larynx, envoie à chacun d'eux une trachée secondaire ou une bronche se prolongeant à pen près sur toute l'étendue de leur bord interne et inférieur. Chaque trachée secondaire porte du côté du poumon correspondant une série d'ouvertures dont les plus grandes, situées en regard des princlpant compartiments pulmonaires, se trouvent bordées d'un petit pavillon cartilagineux; enfin chaque poumon est divisé par des cloisons transversales en cinq grandes poches dans la tortue grecque. Sur les parois de ces poches existent de larges cellules incomplètes, et au fond de celles-ci des cellules plus petites, subdivisées à leur tour en cellules plus étroites encore, à peu près comme le sont les cellules aquifères du rumen et du réseau des dromadaires.

Les tortues ne respirent pas, comme on l'a cru pendant longtemps, par une déglutition analogue à celle qui s'opère chez les batraciens. Ces animaux effectuent bien des mouvements de la gorge qui ressemblent à ceux de la déglutition, mais qui n'envoient pas d'air dans la trachée, et lorsque celle-ci est coupée en travers, comme dans l'expérience faite par Panizza, Tair alternativement aspiré et exhalé par le bout inférieur met en mouvement les barbules d'une plume. En outre, la respiration continue, comme l'a vu M. Bert, sur l'animal bâillonné ou dont la trachée est ouverte. L'air parait appelé dans le poumon par un muscle inspirateur, tendu entre la carapace, le plastron et les membres postérieurs. Il en est chassé tant par la réaction élastique des portions libres de cet organe, que par les muscles abdominaux et par une expansion fibreuse pourvue de fibres musculaires rayonnantes situées sous le plastron. Lorsque la respiration devient un peu étendue, le cou et les pattes se dégagent de dessous la carapace pour donner plus de champ à la dilatation de l'organe pulrnonaire ; puis ces mêmes parties, ainsi que le dit Dugès, se reportent de nouveau sous la carapace et deviennent, au moment de l'expiration, les auxiliaires des muscles de l'abdomen.

Les actes mécaniques de la respiration, si variés parmi les animaux qui vivent dans l'air, doivent se montrer sous un type tout particulier chez ceux qui respirent cet air en dissolution dans l'eau. Ils n'ont, en effet, dans les poissons qu'une analogie vague avec ceux des mammifères, des oiseaux et des reptiles.

L'appareil respiratoire des poissons se compose généralement de deux cavités situées sur les côtés de la tête et en arrière de la bouche avec laquelle elles communiquent. Dans chacune de ces cavités se trouvent des arcs osseux fixés en bas à rhyolde, en haut à la base du crâne. Ces arcs, isolés les uns des autres et plus ou moins mobiles, portent sur leur convexité deux feuillets membraneux et Vascu-

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laires, découpés en lames étroites ou en petites franges pins ou moins déliées. Enfin, cet appareil est recouvert par un opercule formé de cinq pièces et lais.sant en arrière une ouverture qui fait communiquer directement la cavité branchiale avec Textérieur.

Le jeu de cet appareil est excessivement simple : il comprend deux temps qui correspondeut, l'un à Tinspiration, lautre à l'expiration. Dans le premier^ la bouche s'ouvre, les cavités buccale et pharyngienne se remplissent d'eau ; les arcs branchiaux s'écartent et se projettent en dehors; les feuillets des branchies s'éloignent les uns des autres, les opercules se soulèvent; dans le second, la bouche se ferme, les arcs branchiaux se rapprochent, les opercules s'abaissent, et l'eau qui a passé entre les branchies écarte leurs feuillets^ puis s'écoule à l'extérieur par la fente operculaire. A l'aide de ce mécanisme, l'eau chargée d'oxygène vient se mettre en contact avec les nombreux vaisseaux des branchies ; cette eau^ sans cesse renouvelée, s'étale sur une grande surface, car dans la carpe, qui a de chaque côté quatre branchies divisées en huit feuillets, le fluide oxygéné se met en rapport avec trente-deux surfaces, et son contact est encore multiplié par les cent trente-cinq franges que Duveraey a comptées à chaque feuillet, lesquelles forment un total de 2160 découpures.

L'appareil respiratoire branchial, qui n'est pas susceptible de fonctionner complètement à l'air libre, ne permet pas au poisson de vivre longtemps au sein de l'atmosphère. Les parties accessoires de cet appareil continuent bien alors à agir régulièrement : la bouche s'ouvre et se ferme alternativement, les arcs branchiaux s'écartent et se rapprochent ; les opercules s'élèvent et s'abaissent, mais les branchies, dont l'eau peut seule écarter les feuillets, les lames ou les franges, restent immobiles : ces feuillets et ces franges se tiennent appliqués les uns sur les autres. Or^ ce défaut de déploiement ou de développement des surfaces branchiales à l'air libre est, d'après les expériences de M. Flourens (1)^ la cause de l'asphyxie prompte du poisson maintenu hors de l'eau. La mort n'est, suivant ce savant physiologiste, nullement le résultat de la dessiccation des branchies, car elle survient toujours bien avant que celle-ci se soit produite.

Tels sout, avec leurs principales variantes, les actes par lesquels l'air est amené dans les organes respiratoires, puis éliminé dès qu'il a servi à l'hématose. Ces premières opérations, mécaniques par leur résultat immédiat, étaient faciles à suivre et à analyser dans tous leurs détails, mais celles qu'il nous reste à examiner sont d'une nature moius accessible à nos investigations : leur étude, qui comporte des détails nombreux et diversifiés, va nous initier à la connaissance d'un ordre nouveau de faits et de résultats.