GOLUl. -— Physiol. comp. , 2« édit. ii

tombées dans les bronches eicitent une abondante exhalation de mucus» et deviennent ua nouvel obstacle à la libre circulation de i*air, elles augmentent conséquemment la dyspnée, et enfin donnent lieu à une irritation qui se termine fréquemment par la gangrène de la muqueuse bronchique. De là des complications graves qui entachent d'erreur les données expérimentales et les inductions que Ton en tire : aussi importe-t-il beaucoup d'éviter de pareils dangers auxquels Dupuy et tant d'autres n'ont pas soustrait les chevaux, les lapins, les cochons d'Inde.

Le rétrécis3!enicnt de a glotte, l'engouement du poumon, l'embarras de la circu* lation pulmonaire, l'obstruction partielle des bronches envahies par les mucosités, la rareté des mouvements respiratoires après l'interruption de l'influence des nerfs vagues, expliquent les phénomènes qui en sont la conséquence, c'est-à-dire l'imperfection de l'hématose et l'abaissement de la température du corps.

L'artérialisation du sang ne peut plus se faire d'une manière complète, à cause des obstacles nombreux qui s'opposent au libre accès de l'air dans les voies respiratoires et au conflit de ce fluide avec le sang : aussi, comme le dit Legallois, la couleur du sang artériel perd-elle peu à peu son éclat pour prendre une teinte de plus en plus sombre; néanmoins, l'artérialisation continue jusqu'à la mort en devenant de plus en plus imparfaite. De Blainville, M. Sédillotont constaté, ce qui est parfaitement exact, que le sang des artères conserve une teinte assez vermeille un, deux, trois jours après la section des nerfs vagues. Dupuytren s'était trompé en afiirmant que l'hématose qesse une fois que l'influence des pneumogastriques se trouve interrompue. Cette opération n'a cependant pas lieu dans les derniers moments, alors que la gêne de la respiration est à son comble, et chez les animaux dont la glotte, paralysée, est réduite au point de ne plus laisser passer qu'une trèspetite quantité d'air, mais dans ces conditions l'asphyxie est bientôt complète.

Le ralentissement et l'imperfection de l'hématose, si peu prononcés qu'ils soient, coïncident nécessairement avec une moindre consommation d'oxygène, et une moindre exhalation d'acide carbonique. Provençal, en expérimentant sur des lapins et des cochons d'Inde, a constaté déjà depuis longtemps ce double effet de la section des pneumogastriques; il a vu que l'absorption de l'oxygène et l'exhalation du gaz acide carbonique cessaient même aux derniers moments de la vie. M. Lassaigne (1), dans des expériences faites sur les solipèdes, a confirmé ces résultats intéressants. Il a trouvé qu'un cheval dont la respiration brûlait, avant la section des nerfs, 121 grammes de carbone eu une heure, en consommait après seulement 76. Quoique Valentin ait cru constater, en 1857 (2), qu'après la section des nerfs vagues, les animaux étant trachéotomisés, la quantité d'oxygène absorbé était plus considérable qu'à l'état normal, avec une diminution seulement dans l'exhalation de l'acide carbonique, je ne pense pas qu'il y ait lieu de s'arrêter à son opinion. Sans le secours des analyses chimiques, il est facile de voir, par le ralentissement de la respiration et la teinte du sang , que la consommation d'oxygène doit être réduite et pour plusieurs

(1) Recherches inédites, 1850.

(2) Valenlin, cité par M. Longet, t. I, p. 808.

causes, au nombre desquelles, il faut compter la difficulté que ce gaz éprouve à parvenir au sang à travers les parois des vésicules pulmonaires, dont la cavité est souvent remplie de mucosités. D'ailleurs les liquides introduits dans les voies aériennes sont, de même, absorbés plus lentement et plus difficilement qu'à l'état normal. Nous avons vu en effet, M. Bouley et moi, qu'une dose de noix vomique, injectée dans la trachée, et susceptible de déterminer normalement le tétanos en cinq à six minutes, ne produisait le même résultat qu'au bout de quinze à vingt minutes, l'injection étant faite douze à vingt-quatre heures après la section des nerfs vagues. M. Longet a aussi observé ce ralentissement de l'absorption, ralentissement qui dépend de la présence des mucosités dans les bronches, de l'engouement du poumon, et de l'embarras qu'éprouve la circulation de cet organe. Dupuy s'était trompé en niant la persistance de l'absorption pulmonaire dans de telles conditions.

Les modifications qui surviennent dans l'état du sang, consécutivement aux troubles respiratoires produits par la section, restent à déterminer. On a dit, il est vrai, que ce fluide se coagulait alors pendant la vie dans les cavités du coeur, dans les gros vaisseaux pulmonaires, qu'il contenait plus de fibrine, que la proportion de plusieurs de ses éléments était changée. On est allé jusquli dire qu'il devenait délétère, qu'il prenait une teinte vermeille daus les veines, et d'autres absurdités qu'il est inutile de relever.

Quant à la température du corps, elle baisse sensiblement et d'une manière graduelle, faute d'une combustion respiratoire assez active. L'abaissement de la chaleur animale a même fait penser à certains auteurs que les animaux dont les nerfs vagues étaient coupés mouraient de froid; mais c'est là une hypothèse que l'on ne saurait justifier, attendu que le refroidissement, quoique manifeste, n'est pas très-considérable.

Il est difficile de dire quelle est la part exacte de chacun de ces effets dans la mort consécutive à la section des nerfs vagues. Souvent, quoique le plan charnu des bronches soit paralysé, il y a peu de mucosités stagnantes, et quoique circulation pulmonaire n'ait pas son activité normale, il y a peu d'engouement, peu d'hépalisalion et d'emphysème, mais l'animal n'en meurt pas moins. Alors la mort est due particulièrement, ce me semble, à deux causes : le ralentissement extrême de la respiration et l'affaiblissement de l'action du cœur, l'une donnant lieu à une hématose insuffisante, l'autre à une irrigation sanguine incomplète, surtout dans les centres nerveux.

Dans tous les cas, les différents effets qui résultent de la section des nerfs vagues ne sont pas longtemps compatibles avec l'entretien de la vie. Legallois a vu que cette opération tue en 6 à 18 heures les lapins âgés de un à quarante jours. Bichat a observé que les chiens n'y survivent que quatre à cinq jours. Ces animaux périssent pour la plupart du second au quatrième jour, d'après M. Longet* Enfin, les chevaux trachéotomisés ne dépassent guère cinq à six jours, et encore faut-il qu'ils soient assez vigoureux; néanmoins, Dupuy en a vu aller jusqu'au neuviènie jour : le fait est exceptionnel. Mais ici il faut distinguer la section simple de la résection ou section avec perte de substance. Après une simple section de Ton des nerfs vagues, les deux bouts du nerf demeurant rapprochés^ la cicatrisation peut se

tombées dans les bronches excitent une abondante exhalation de mucus, et deviennent un nouvel obstacle à la libre circulation de l'air, elles augmentent conséquemmeut la dyspnée, et enûn donnent lieu à une irritation qui se termine fréquemment par la gangrène de la muqueuse bronchique. De là des complications graves qui entachent d'erreur les données expérimentales et les inductions que Ton en lire : aussi importe-t-il beaucoup d'éviter de pareils dangers auxquels Dupuy et tant d'autres n'ont pas soustrait les chevaux, les lapins, les cochons d'Inde.

Le rétrécissement de a glotte, l'engouement du poumon, l'embarras de la circulation pulmonaire, l'obsiruclion partielle des bronches envahies par les mucosités, la rareté des mouvements respiratoires après l'interruption de l'influence des nerfs vagues, expliquent les phénomènes qui en sont la conséquence, c'est-à-dire l'imperfection de l'hématose et l'abaissement de la température du corps.

L'artérialisation du sang ne peut plus se faire d'une manière complète, à cause des obstacles nombreux qui s'opposent au libre accès de l'air dans les voies respiratoires et au conflit de ce fluide avec le sang : aussi, comme le dit Legallois, la couleur du sang artériel perd-elle peu à peu son éclat pour prendre une teinte de plus en plus sombre; néanmoins, l'artérialisation continue jusqu'à la mort en devenant de plus en plus imparfaite. De Blainvilie, M. Sédillot ont constaté, ce qui est parfaitement exact, que le sang des artères conserve une teinte assez vermeille un, deux, trois jours après la section des nerb vagues. Dupuytren s'était trompé en a£Srmant que l'hématose cesse une fois que l'influence des pneumogastriques se trouve interrompue. Cette opération n'a cependant pas lieu dans les derniers moments, alors que la gêne de la respiration est à son comble, et chez les animaux dont la glotte, paralysée, est réduite au point de ne plus laisser passer qu'une trèspetite quantité d'air, mais dans ces conditions l'asphyxie est bientôt complète.

Le ralentissement et l'imperfection de l'hématose, si peu prononcés qu'ils soient, coïncident nécessairement avec une moindre consommation d'oxygène, et une moindre exhalation d'acide carbonique. Provençal, en expérimentant sur des lapins et des cochons d'Inde, a constaté déjà depuis longtemps ce double effet de la section des pneumogastriques; il a vu que l'absorption de l'oxygène et l'exhalation du gaz acide carbonique cessaient même aux derniers moments de la vie. M. Lassaigne (1), dans des expériences faites sur les solipèdes, a conGrmé ces résultats intéressants. Il a trouvé qu'un cheval dont la respiration brûlait, avant la section des nerfs, V2i grammes de carbone eu une heure, en consommait après seulement 76. Quoique Valentin ait cm constater, en 1857 (2), qu'après la section des nerfs vagues, les animaux étant trachéotomisés, la quantité d'oxygène absorbé était plus considérable qu*à l'eut normal, avec une diminution seulement dans l'exhalation de l'acide carbonique, je ne pense pas qu'il y ait lieu de s'arrêter à son opinion. Sans le secours des analyses chimiques, il est facile de voir, par le ralentissement de la respiration et la teinte du sang , que la consommation d'oxygène doit être réduite et pour plusieurs

(1) Recherches inédites ^ 1850.

(2) Valentin, cité par M. LoDget, l. I, p. 808.

causes, au nombre desquelles, il faut compter la difficulté que ce gaz éprouve è parvenir au sang à travers les parois des vésicules pulmonaires, dont la cavité est souvent remplie de mucosités. D'ailleurs les liquides introduits dans les voies aériennes sont, de même, absorbés plus lentement et plus difficilement qu'à l'état normal. Nous avons vu en effet, M. Bouley et moi, qu'une dose de noix Tomique, injectée dans la trachée, et susceptible de déterminer normalement le tétanos en cinq à six minutes, ne produisait le même résultat qu'au bout de quinze à vingt minutes, l'injection étant fiaite douze à vingt-quatre heures après la section des nerfs vagues. M. Longet a aussi observé ce ralentissement de l'absorption, ralentissement qui dépend de la présence des mucosités dans les bronches, de l'engouement du poumon, et de l'embarras qu'éprouve la circulation de cet organe. Dupny s'était trompé en niant la persistance de l'absorption pulmonaire dans de telles conditions.

Les modiGcations qui surviennent dans l'état du sang, consécutivement aux troubles respiratoires produits par la section, restent à déterminer. On a dit, il est vrai, que ce fluide se coagulait alors pendant la vie dans les cavités du coeur, dans les gros vaisseaux pulmonaires, qu'il contenait plus de fibrine, que la proportion de plusieurs de ses éléments était changée. On est allé jusqu'à dire qu'il devenait délétère, qu'il prenait une teinte vermeille dans les veines, et d'autres absurdités qu'il est inutile de relever.

Quant à la température du corps, elle baisse sensiblement et d'une manière graduelle, faute d'une combustion respiratoire assez active. L'abaissement de la chaleur animale a même fait penser à certains auteurs que les animaux dont les nerfs vagues étaient coupés mouraient de froid; mais c'est là une hypothèse que l'on ne saurait justiGer, attendu que le refroidissement, quoique manifeste, n'est pas très-considérable.

Il est difficile de dire quelle est la part exacte de chacun de ces effets dans la mort consécutive à la section des nerfs vagues. Souvent, quoique le plan charnu des bronches soit paralysé, il y a peu de mucosités stagnantes, et quoique circulation pulmonaire n'ait pas son activité normale, il y a peu d'engouement, peu d'hépatisation et d'emphysème, mais l'animal n'en meurt pas moins. Alors la mort est due particulièrement, ce me semble, à deux causes : le ralentissement extrême de la respiration et Taffaiblissement de l'action du cœur, l'une donnant lieu à une hématose insuffisante, l'autre à une irrigation sanguine incomplète, surtout dans les centres nerveux.

Dans tous les cas, les différents effets qui résultent de la section des nerfs vagues ne sont pas longtemps compatibles avec l'entretien de la vie. Legallois a vu que cette opération tue en 6 à 18 heures les lapins âgés de un à quarante jours. Bichat a observé que les chiens n'y survivent que quatre à cinq jours. Ces animaux périssent pour la plupart du second au quatrième jour, d'après M. Longet. Enfin, les chevaux tracliéotomisés ne dépassent guère cinq à six jours, et encore faut-il qu'ils soient assez vigoureux; néanmoins, Dupuy en a vu aller jusqu'au neuviènae jour : le fait est exceptionnel. Mais ici il faut distinguer la section simple de la résection ou section avec perte de substance. Après une simple section de l'un des nerfs vagues, les deux bouts du nerf demeurant rapprochés^ la cicatrisation peut se

faire sans difficulté et la fonction se rétablir. Puis le rélablissement effectué, le vague opposé peut êlre coupé à son tour et se rétablir de la même manière. Fontana, Bichat, Magendie, Sédillot ont yu que la section d'un seul nerf n'est pas toujours mortelle, et je Tai observé moi-même sur le bélier.

Maintenant que nous avons vu déterminer, un à un, les effets que la suspension de l'influence des nerls vagues produit sur les phénomènes respiratoires, il nous est facile de mettre en évidence le rôle normal de ces nerfs dans les différents actes de la respiration.

D'abord, puisque la suppression de l'influx des nerfs vagues paralyse le larynx et met la glotte dans l'impossibilité d'arriver à son degré habituel de dilatation, ce sont ces nerls qui président à la contractilité des muscles laryngiens, au jeu de la glotte, et qui, par conséquent, assurent un libre accès à l'air dans les voies respiratoires^ première condition indispensable à une sanguiûcation complète.

Deuxièmement, puisque les mucosités exhalées dans les bronches, et les substances étrangères qui s'y introduisent accidentellement n'y déterminent plus aucune impression et cessent d'être éliminées, après la section des pneumogastriques, ce sont ces nerfs qui président à la sensibilité de la muqueuse trachéo>bronchiqoe, et k la contraction do plan charnu sous-jacent à cette membrane.

En effet, après la section d'un nerf vague, la contractilité des bronches qui est faible et lente s'éteint peu de temps après dans le poumon correspondant; le tissu musculaire des bronches s'atrophie : néanmoins les mouvements vibratiles des épithéliums persistent. Probablement c'est par la branche spinale qui préside déjà à la contractilité du larynx, du cœur et de l'cesophage que le vague règle la contractilité des bronches.

Troisièmement, comme le poumon s'engoue et devient de moins en moins per< méable à l'air, comme la circulation pulmonaire s'embarrasse de plus en plus, une fois l'intervention des pneumogastriques éteinte, ce sont bien ces nerfs qui, par leur influence sur le cœur, sur la circulation générale, et en particulier sur la vitalité du tissu pulmonaire, donnent au cours du sang son rhythme normal et aux propriétés des tissus du poumon les caractères sans lesquels elles ne peuvent assurer l'intégrité parfaite du conflit de l'air avec le fluide nutritif.

Enfin, dès l'instant qu'après la section, les mouvements respiratoires deviennent de plus en plus rares, quoique les battements du cœur se multiplient progressivement, on ne saurait refuser aux pneumogastriques une part importante au maintien de l'harmonie admirable, et des connexions intimes établies entre la respiration et la circulation.

Ce rôle ainsi précisé, nous pouvons aisément apprécier l'intervention des nerfs vagues dans les phénomènes chimiques de la respiration, et reconnaître, d'une manière évidente, que cette intervention est indirecte ou préliminaire, si je puis me servir de celte expression.

En effet, les vagues assurent un libre accès à l'air en entretenant et en réglant la dilatabilité de la glotte; ils maintiennent libres la cavité des divisions bronchiques dans lesquelles l'air doit passer pour arriver aux véhicules pulmonaires et s'y renouveler continuellement; ils président à la conservation des propriétés qui rendent le tissu pulmonaire perméable à l'air et au sang; ils entretiennent une circulation

libre et active qui renouvelle sans cesse le contact du fluide nutritif avec Toxygène atmosphérique; mais leur rôle se borne là et se» réduit à fixer les conditions statiques et dynamiques de Thématose. Ces mêmes nerfs n'ont pas d'influence directe sur l'absorption de Toxygène, ou, en d'autres termes, sur la pénétration de ce gaz à travers les membranes qui le séparent du sang ; cette pénétration endosmotique se fait d'elle-même tant que l'air arrive au fond des vésicules, et tant que celles-ci conservent des parois perméables; ils n'augmentent ni ne diminuent l'affinité de l'oxygène pour le sang; ils ne changent rien au mode suivant lequel l'oxygène, une fois dans les vaisseaux, s'associe aux éléments du fluide nutritif; enfin ils ne peuvent nullement influencer l'exhalation de l'acide carbonique, ni exercer une action quelconque sur la nature des combinaisons subséquentes de l'oxygène avec le carbone et l'hydrogène du sang, ou des tissus, non plus que sur les mutations successives de ceux-ci. Toutes ces opérations. dernières sont purement chimiques ou physiques, elles s'effectuent inévitabiement dès que l'influence nerveuse en a préparé les conditions organiques et vitales.

Ce qui démontre qu'il en est bien ainsi, c'est que i'artérialisation du sang, c'est-àdire la substitution de la teinte vermeille à la couleur sombre, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique, s'opèrent lorsque ce fluide est au contact de l'air, et même lorsqu'il en est séparé par une membrane mince et humide, quoique privée de vie. Au reste ce qui le prouve, pendant la vie, c'est qu'une fois l'influence des pneumogastriques éteinte par la section, il suffit d'ouvrir largement la trachée pour qu'il y ait hématose complète tant que les lésions du poumon, les troubles généraux de la circulation ne sont point encore parvenus à un degré trop élevé. Enfin ce qui complète la démonstration, c'est l'expérience par laquelle on entretient l'hématose à l'aide d'une respiration artificielle chez les animaux décapités, ou chez ceux dont on a coupé à la fois la moelle épinière et les pneumogasti*iques. Alors, après la section des vagues et celle de la moelle en arrière de l'occipital, les mouvements généraux cessent aussitôt, à part ceux des naseaux qui persistent encore pendant quelques minutes. Dès que le sang qui s'échappe d'un petit tube adapté à la carotide est devenu noir, on lui rend et on lui conserve sa teinte vermeille pendant une demi-heure, une heure même et plus, en poussant constamment de l'air par un gros soufflet dans la trachée. Cette respiration artificielle, dans de semblables conditions, entretient souvent la circulation du cheval pendant plusieurs heures d'après mes expériences; elle les entretiendrait même cinq à six heures, suivant L^allois, sur de petits animaux décapités.

Lors donc que l'influence des nerfs vagues est éteinte, si l'hématose devient de plus en plus imparfaite, si l'animal éprouve une asphyxie tantôt rapide et brusque, tantôt extrêmenient lente, cela lient d'abord aux obstacles qui s'opposent au conflit intégral de l'air et du sang, savoir au rétrécissement permanent de la glotte, à l'engouement du poumon, à l'accumulation de mucosités dans les bronches; cela tient ensuite, ou plutôt en même temps, aux troubles graves de l'action du cœur, de la circulation générale et à la suspension du travail digestif.

Les différents nerfs dont nous venons d'examiner isolément le rôle dans les actes de la respiration jouissent chacun d'attributions spéciales : ceux-ci président au jeo des naseaux, des diverses parties de la face; ceux-là aux mouvements du larynx,

des parois costales ou du diaphragme. Mais ces nerfs, quoique nombreux et d'origine différente, forment un ensemble, un système particulier dont les parties sont intimement liées entre elles pour fonctionner avec une harmonie parfaite. Ils tirent leur principe d'action d'une source commune, d'un point du système nerveux dont la destruction supprime d'un seul coup la totalité du mécanisme respiratoire : c'est par le secours de l'expérimentation que ce siège du principe des mouvements de la respiration est déterminé.

Dès les temps antiques^ Galien avait reconnu par des expériences qui révèlent un esprit supérieur, que la section de la moelle, suivant le niveau auquel elle est faite, peut arrêter immédiatement la respiration, déterminer la mort ou suspendre seulement l'action d'une partie des muscles respirateurs ; détruire par exemple le jeu des parois costales en laissant subsister celui du diaphragme, supprimer ensemble le jeu des parois costales et du diaphragme en conservant celui de quelques muscles du tronc et des n)uscles de la face. Lorry a vu que la section de la moelle entre la deuxième et la troisième vertèbre cervicale détermine la mort immédiate. Legallois a observé aussi que la section de la moelle, en avant de la région lombaire, suspend l'action des muscles abdominaux en laissant subsister celle de tous les autres; que la section de cette moelle, faite en avant de la région dorsale, paralyse les muscles des côtes et ceux de l'abdomen. Il a vu que la section au milieu de la région cervicale paralyse le diaphragme, les muscles thoraciques et abdominaux, de telle sorte que le jeu des muscles de la face seul est maintenu. Enfin, il a reconnu que la section de la moelle allongée^ si elle est faite au niveau de l'origine des ner£s vagues, suspend à la fois le jeu des narines, du thorax, des muscles abdominaux et du diaphragme, en un mot, celui de toutes les puissances de la respiration. Aussi le mécanisme respiratoire dépend, selon lui, « d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers l'origine des nerfs pneumogastriques; car, si l'on ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que l'on fasse l'extraction du cerveau, par portions successives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et ensuite tout le cervelet et une partie delà moelle allongée sans que la respiration cesse ; mais elle cesse subitement lorsqu'on arrive h comprendre dans une tranche Torigine des nerfs vagues (1). »

Les résultats entrevus en partie par Galien, ceux que Legallois avait établis encore un peu vaguement^ sont précisés avec une admirable clarté pac les expériences modernes du savant physiologiste que j'aime à citer si souvent. « La moelle allongée est, d'après M. Flourens, dans toutes les classes, l'organe premier moteur ou le principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires; elle est encore, dans toutes les classes, l'organe immédiatement producteur, par ses nerfs, des mouvements respiratoires particuliers de la face ou de la tête; elle est enfin tout à la fois, dans les poissons, l'organe premier moteur et l'organe immédiatement producteur de tous les mouvements de respiration. » La moelle épinière, au contraire, est un simple conducteur qui transmet aux nerfs respiratoires qui n'émanent pas directement de la moelle allongée l'excitation dérivée de cette dernière : aussi quand

(i) Le^^allois, Expériences mr le principe de la vie^ p. 37.

on divise la moelle épinière sur un point quelconque de son étendue, tous les nerfs qui s*en détachent au-dessus de la section continuent à agir, et tous ceux qui s'en détadient au-dessous cessent leur action. Voilà pourquoi la section faite au niveau de 4a première vertèbre dorsale laisse subsister le jeu du diaphragme, des muscles du cou et de l'épaule animés par des nerfs qui naissent de la région' cervicale, tandis qu'elle abolit le jeu des muscles costaux animés par les neris nés en arrière de la solution de continuité, sur le segment dorsal du cordon rachidien. Oé même si l'opération est pratiquée successivement sur des points de plus en plus postérieurs de la région dorsale, le jeu des muscles dont les nerfs viennent des points antérieurs à la section continue, et celui des muscles intercostaux ou autres qui reçoivent leurs nerfs du segment en arrière, est frappé de paralysie.

Mais ce n'est pas de toute l'étendue du bulbe rachidien que dérive le principe excitateur et régulateur du mécanisme respiratoire. Les expériences de M. Fiourens nous apprennent que c'est d'un point ou plutôt d'un segment de cette partie, commençant avec l'origine de la paire vague et Gnissaut à quelques lignes en arrière : c'est d'un segment si court, a d'un point unique, qui a quelques lignes ù peine^ que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, l'unité de celte action, la vie entière de l'animal, dépendent » La destruction successive, tranche par tranche, de la totalité du cerveau, du cervelet, des tubercules quadrijumeaux et de la partie antérieure de la moelle allongée, jusque immédiatement en avant de Torigine des nerfs pneuniogastriques, laisse subsister tous les mouvements respiratoires de la face, du larynx, du thorax et de l'abdomen; la section de la moelle allongée, à quelques lignes au delà de la naissance des vagues, n'arrête que ceux qui dépendent des nerfs dérivés de la moelle, en arrière de la solution de continuité ; il laisse persister ceux des narines, de la bouche et du larynx; mais la section du segment compris entre les limites précédemment indiquées les anéantit tous à la fois et sur-le-champ.

D'après les dernières expériences de M. Fiourens (1), le nœud vital est formé de deux moitiés ayant chacune 2 millimètres i/2 au sommet du V, de telle sorte que la section, pour produire Immédiatement l'arrêt des mouvements respiratoires, doit porter sur une largeur de 5 millimètres et atteindre le noyau gris ou central du bulbe.

Les résultats si remarquables de la section du nœud vital ont cependant reçu une nouvelle interprétation. Quelques expérimentateurs, avec Brown-Séquard et SchifT, ont prétendu que ce n'est pas par la destruction de cette partie, mais par l'irritation de la moelle due à la destruction même que la respiration se trouve arrêtée. En effet, l'excitation de la moelle allongée peut entraîner des troubles divers de la respiration, et si elle est forte la cessation de tous ses mouvements. On a prouvé : 1° que l'excitation par un courant galvanique du bout central du nerf vague coupé suspend a respiration, tantôt dans l'inspiration en tétanisant le diaphragme et les autres muscles dilatateurs du thorax, comme Traube et Rosenthal l'ont observé, tantôt dans l'expiration eu relâchant le diaphragme et en tétanisant les muscles constricteurs du thorax, comme M. Bert (2) l'a vu plusieurs fols; 2'' que l'excitation du

(1) Fiourens, Comptes rendus de V Académie des sciences, 1858. (8) P. Bert, wor. dté, p. 433-497.

laryngé supérieur, des nerfs des narines peut produire les mêmes effets; S** qu'enfin ces excitations, si elles sont fortes, entraînent la mort par sidération des centres et presque sans mouvements convulsifs. Dans le cas où elles restent modérées, elles ralentissent simplement les mouvements respiratoires, et, chose remarquable, les accélèrent si elles deviennent très-faibles. En outre, certaines excitations faibles, telles que le pincement du nez ou la compression do larynx, peuvent donner lieu, par une action réflexe, à l'arrêt momentané des mouvements respiratoires.

Mais, tout bien considéré, ces faits se concilient avec ceux des vivisections de M. Flourens. Les excitations galvaniques très-intenses de la moelle allongée peuvent suspendre son action, comme le fait la destruction du nœud, et au même titre que la stimulation galvanique du cœur par le nerf vague suspend Taction de cet organe contractile. Dans tous les cas, les résultats de la destruction du nœud vital sont incontestables. Je les ai reproduits sur le cheval, le chat et le chien.

Ainsi, sur un jeune cheval de deux semaines, après avoir enlevé les parties antérieures du frontal et du pariétal, j*ai excisé par couches successives les hémisphères cérébraux et le cervelet, puis les tubercules bigéminés, de manière à ne laisser intacte que la moelle allongée, en prenant toutes les précautions possibles pour ne pas la léser, ni l'ébranler. Le petit solipède, à la suite de cette mutilation, qui entraine, quoi qu'on fasse, une perte de sang assez considérable, continua à vivre encore pendant vingt-deux minutes; il respirait profondément, mais avec un peu d'irrégularité, de huit à quinze fois par minute, c'est-à-dire à peu près comme à l'état normal; d'ailleurs il exécutait des mouvements généraux, des déplacements spontanés des membres assez étendus.

Sur d'autres animaux, j'ai procédé inversement, afin de séparer seulement la tnoelle allongée de la moelle épinièrc, soit par une section simple, soit par une ' section accompagnée de celle des nerfs vagues, soit par la décapitation.

Un premier cheval eut la moelle coupée transversalement entre l'occipital et l'atlas. Aussitôt tous les mouvements généraux cessèrent, et les mouvements respiratoires du tronc se suspendirent : ceux de la face continuèrent. Les naseaux se dilatèrent vingt fois pendant la minute qui suivit la section, dix-huit fois dans la seconde, trois fois dans la troisième; il n'y eut plus de mouvements dans ces parties dès le commencement de la quatrième minute. A chaque dilatation des naseaux, la bouche s'ouvrait légèrement, mais ce n'étaient pas de véritables bâillements. Un second cheval, dont la moelle fut divisée de même au niveau du trou occipital, eut doi»ze inspirations faciales à la première minute, douze à la deuxième, cinq à la troisième, quatre à la quatrième, deux à la cinquième.

Dans ces conditions, ce ne sont pas seulement les mouvements de la face, c'està-dire ceux des naseaux et de la bouche qui persistent, ceux du larynx continuent aussi avec leur rhythme habituel. Après avoir • pratiqué une petite ouverture au bord inférieur du cartilage thyroïde, je coupai la moelle épinièreau niveau du trou occipital. Les mouvements respiratoires de la face continuèrent pendant cinq minutes. Le doigt, introduit dans la glotte, permettait de sentir les lèvres de celte ouverture s'écarter toutes les fois que les naseaux se dilataient, et se rapprocher toutes les fois qu'ils s'affaissaient. Le jeu de la glotte, isochrone à celui des naseaux, cessa en même temps que ce dernier. Le jeu des naseaux continue, mais celui de

la glotte est aboli après la soclion de la moelle, qui s'accompagne de la section des deux nerfs vagues. Le premier persiste même à peu près aussi longtemps que si la moelle seule était divisée.

Après la décapitation, la respiration de la face coniinue moins longtemps que dans les deux circonstances précédentes. Dn premier cheval, décapité assez lentement, n'eut, une fois la tête complètement séparée du tronc, que huit mouvements inspiratoires des naseaux. Un second animal de la même espèce, décapité en trois secondes, respira par les naseaux onze fois dans la minute qui suivit Topération, et une fois seulement une minute plus tard. La respiration faciale des moutous décapités n'a pas persisté plus de deux minutes, et s'est opérée avec lenteur: il y a eu des mouvements de Thyoîdc et du larynx en harmonie parfaite avec ceux des ailes du nez : cette respiration ne survit qu'une minute à une minute et demie chez les chiens adultes, dont la bouche eiïectue en général de quatre à huit bâillements dans ce court intervalle ; elle survit moins encore chez les petits rongeurs, comme les rats et les souris, qui font dix à douze bâillements en trente à quarante secondes, après lesquelles le jeu de la face s'arrête complètement.

La respiration faciale des animaux très-jeunes persiste après la décapitation beaucoup plus longtemps que chez les animaux adultes, et sa du^^e décroit fort rapidement, comme Ta démontré Legallois, à mesure qu'on s'éloigne du moment de la naissance. Voici quelques exemples, extraits de mon journal d'expériences, qui le prouvent. Un chien, âgé de trois jours et décapité, fit treize bâillements dans la pi'emière minute qui suivit la décapitation, deux à la deuxième, deux à la troisième, un à la quatrième, un à la cinquième, un à la sixième, un à la septième, deux à la huitième, un à la neuvième, deux à la dixième et un à la onzième; en tout, 27. Un autre chien de trois jours et de la même portée fit, à la suite de la décapitation, trente et un bâillements pendant la première minute, un à la deuxième, deux à la troisième, deux à la quatrième, un à la cinquième, deux à la sixième, un à la septième^ un à la neuvième, un à la onzième, un à la quinzième, un à la dix-septième, un à la vingt et unième, un à la vingt-troisième cl un dernier à la vingt-quatrième. Enfin, sur un chien qui n'avait pas encore douze à quinze heures, la respiration faciale, sur la tête séparée du tronc, s'opéra pendant un temps encore plus considérable que sur les sujets précédents. Celte fois les bâillements ne comuuencèrent que trente secondes après la décapitation ; ils furent petits et répétés vers la fin de la première minute; ils conservèrent le même caractère à la deuxième, à la troisiènae et à la quatrième, et furent alors accompagnés de fréquents déplacements de la langue qui sortait de la cavité buccale et y rentrait alternativement. Il y eut ensuite un bâillement à la septième minute, un à la neuvième, un à la onzième, un à la treizième, un h la quatorzième, un à la dix-septième, un à la dix-neuvième, un â la vingtième, un à la vingt-deuxième, un à la vingt-troisième, un à la vingt -cinquième, un à la vingt-septième, un à la vingt-neuvième, un âla trente et unième, avec projection de la langue hors de la cavité buccale, un à la trente-troisième, un à la trente-cinquième avec quelques mouvements des mâchoires, et enfin un dernier à la trente-septième minute. Sur d'autres petits carnivores de un, dcux^ trois jours, à la vingtième minute, et même plus tard, alors que les bâillements avaient cessé, l'irritation exercée sur la moelle allongée à Taide d'un stylet provoquait des

bâillements étendus et des mouvements de la langue; mais la destruction de cette partie abolissait immédiatement la respiration faciale. Voici, au reste, dans le tableau suivant le résumé de ces expériences, en ce qui concerne les animaux dont on a divisé la moelle épinière ou auxquels on a tranché la tôte.