I. — Forces motrices du sang dans les artères

Le sang se meutdans les artères du centre vers la périphérie ou du cœur vers les capillaires, par l'action de trois forces distinctes et inégales, la première due à la systole ventriculaire, la seconde à l'élasticité des tuniques artérielles, la troisième à la contractilité de ces mêmes tuniques.

[o Foi*ce iiupiilsive du cœur. — Avant la contraction des ventricules, le système artériel n'est plus en communication avec le cœur. Les valvules sigmoides soumises à la pression de la colonne sanguine artérielle sont abaissées, et ferment exactement l'oritice de l'aorte et de l'artère pulmonaire. Au moment delasystoleventriculaire, l'ondée sanguine projetée avec une grande force soulève

1. Vulpian, Leçons sur Vappo.)'eil^caso-mûteur. Paris, 1875.

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valvules, les écarte, les applique à la face interne des parois vasculaires et sur le fond des fosses ovalaires creusées à la base des ventricules; c'est alors que le sang passe librement de la cavité ventriculaire dans le système artériel.

L'impulsion énergique développée par chaque systole meut à la fois l'ondée projetée et le sang qui remplit déjà le vaisseau. Harvey et Spallanzani la regardaient à peu près comme la seule cause de la circulation artérielle. C'est évidemment la principale et la plus énergique, puisque, comme nous l'avons vu, elle fait équilibre à la pression d'une colonne d'eau de 2 à 3 mètres de hauteur. Elle a pour caractère d'être intermittente et saccadée, bien qu'elle doive donner lieu à un mouvement continu.

L'impulsion systolique du cœur est la force motrice initiale du sang, celle qui donne del'uniformitéàla circulation et en détermine la vitesse, celle qui contribue pour la plus grande part à régler la tension artérielle. Chaque ondée que cette impulsion fait entrer dans les artères déjà pleines, les dilate et pousse devant elle le sang provenant des ondées antérieures ; elle accélère le mouvement de ce liquide en lui donnant un mouvement saccadé.

2° Force imiiiilsîve tliie à l'élasticité «les i)a,i^ois a.i^téi^ielles< — L'élasticité dont jouissent les parois artérielles développe la seconde force motrice du sang dans la partie du système vasculaire qui nous occupe. Cette propriété appartient à la tunique moyenne qui est constituée par un tissu fibreux jaune, semblable à celui du ligament cervical, de la tunique abdominale des grands mammifères et des ligaments des griffes des carnassiers. Elle est extrêmement prononcée dans les grosses artères, car la tunique moyenne de l'aorte n'a pas moins de 6 à 8 millimètres d'épaisseur sur le cheval, et une épaisseur proportionnelle dans les artères d'un moindre calibre. Les fibres circulaires qui la forment sont rameuses, articulées et disposées en lamelles nombreuses entremêlées de fibres musculaires. Elles contiennent peu d'eau, sont insolubles dans l'acide acétique, très solubles dans les acides minéraux, et leur solution n'est précipitée ni par l'alcool ni par le ferrocyanure de potassium.

Les artères sont élastiques dans tous les sens. L'extension de leurs parois se fait circulairement et longitudinalement; c'est surtout dans ce dernier sens qu'elle est très prononcée sur les artères très longues et un peu flexueuses, aussi à la carotide voit-on les incurvations résultant de l'inclinaison du cou devenir beaucoup plus étendues à chaque pulsation. Et, dans les cas où cette artère est coupée en travers, ses deux bouts étant fermés, par des ligatures, l'élongation est si grande qu'elle remet en contact, lors de la pulsation, les deux parties qui s'étaient très éloignées l'une de l'autre un instant auparavant.

L'élasticité a pour effet d'exercer une pression constante sur le sang qu'elle pousse vers les capillaires, dans les intervalles des systoles ventriculaires. Elle gradue la capacité du système artériel d'après la quantité de sang qu'il doit contenir, et la réduit sur les sujets qui éprouvent d'abondantes déperditions sanguines; Lorsqu'une portion d'artère est circonscrite par deux ligatures, elle en fait sortir le sang avec une certaine force par une petite blessure. C'est elle surtout qui, après la mort, pousse dans les capillaires et de là dans les veines la presque totalité du contenu du système artériel. Sur le cadavre^ elle opère dans

les grosses artères une rétraction énorme qui ne va cependant pas jusqu'à oblitérer leur cavité.

Cette propriété est mise en jeu par la force du cœur qui, à chaque ondée sanguine chassée dans l'aorte, augmente la dilatation de tout le système artériel. Elle tend à agir en même temps que la force systolique, puisqu'elle lutte contre la dilatation; mais elle ne produit réellement son effet qu'une fois l'ondée logée dans l'aiHère et, par conséquent, après que le coup de piston de la pompe cardiaque a été donné.

L'élasticité n'ajoute pas seulement une force motrice à celle qui dérive de l'impulsion du cœur; elle modifie, en outre, l'effet de cette dernière dont l'action est interrompue: elle tend, comme le disent les physiologistes, à transformer un mouvement intermittent en un mouvement continu, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage du système capillaire; néanmoins elle ne lui ôte pas tout à fait son caractère saccadé, qui est manifeste quand le jet de sang s'échappe d'une artère blessée, ou lorsque le liquide pénètre dans un tube de verre adapté à une artère. Dans des vaisseaux dépourvus d'élasticité, la marche du sang artériel serait presque intermittente; elle s'arrêterait ou au moins se ralentirait considérablement d'une systole à l'autre, comme Haies et Hunter l'ont très bien fait remarquer.

Bérard a dit. avec raison, que l'élasticité développe une force d'emprunt. Elle n'agit en effet qu'autant que l'artère a été dilatée par l'ondée sanguine lancée par le cœur, et elle agit d'autant mieux que la dilatation est plus considérable. Weber prétend qu'elle crée entre la tension du sang artériel et celle du sang veineux une différence qui favorise la marche du premier vers le second. M. Marey ajoute qu'elle a pour effet d'augmenter la quantité du sang qui peut passer du cœur dans les artères. Cela est clair, puisque, d'une part, elle permet à la cavité des artères de s'agrandir, et que d'autre part, en la resserrant brusquement, après chaque systole ventriculaire, elle exerce une poussée favorable à la marche centrifuge du liquide. Il est incontestable d'ailleurs que les effets de l'élasticité s'additionnent à mesure qu'on s'éloigne du cœur, de telle sorte que le caractère saccadé du mouvement du sang s'affaiblit en raison directe du trajet parcouru ; il devient à peu près régulier, uniforme au voisinage des systèmes capillaires.

Dans ce qu'on appelle l'élasticité des artères il y a deux parts bien distinctes à faire : l'extensibilité et la rétractilité. La première favorise l'action du cœur en permettant l'agrandissement de la capacité artérielle, ou de l'entrée d'une nouvelle ondée sanguine, la seconde ajoute à cette action impulsive du cœur une nouvelle impulsion purement mécanique qui tend à faire monter le sang vers les extrémités du système^ puisque l'occlusion de l'orifice aortique se produit immédiatement après chaque systole ventriculaire^ Si les artères étaient dépourvues d'élasticité elles fonctionneraient comme des tubes inertes, rigides et laisseraient couler, ainsi que le démontre M. Marey, une moindre quantité de sang.

En somme, les deux premières forces motrices du sang dans le système artériel sont intimement associées La force de projection développée par la systole cardiaque est, comme le dit Milne Edwards, partagée en deux, l'une fait avancer

l'ondée, l'autre dilate l'artère; celle-ci met en jeu l'élasticité des parois artérielles, laquelle agit sur l'ondée et sur la totalité du contenu, une fois l'impulsion du cœur suspendue.

3° Force impulsive et régrula.ti>ice «lue à la. couti*a.ctilitc tles artères. — Il n'est pas douteux aujourd'hui que les artères soient contractiles à divers degrés, suivant leur calibre. Toutes présentent en effet des fibres musculaires, ou libres-cellules, dans la constitution de leurs parois. Ces libres, indiquées et décrites très nettement pour la première fois par Henle, forment presque entièrement la tunique moyenne des petites artères et de celles dont le diamètre ne dépasse pas 2 ou 3 millimètres. Elles s'y trouvent disposées en plusieurs feuillets. Dans les artères d'un calibre un peu plus considérable, elles s'associent à des lamelles défibres élastiques. Ce n'est que dans les plus grosses, dont la tunique moyenne est énormément renforcée par le tissu élastique, que la proportion des libres musculaires devient très faible. D'ailleurs elles paraissent plus abondantes, d'après la plupart des micrographes, dans les mésentériques, les carotides, les artères des membres, etc., que dans beaucoup d'autres d'égales dimensions.

La contractilité des parois artérielles niée par Bichat, Magendie et d'autres observateurs, ne peut plus être contestée. Elle est manifeste dans les petites artères, et encore assez marquée dans celles de moyen calibre.

Déjà dans les anciennes expériences de J, Hunteret de Parry, on trouve des preuves de cette contractilité. Hunter a vu, en effet, que l'aorte, l'humérale, la fémorale du cheval tué par hémorrhagie se resserrait notablement. Après avoir mesuré peu de temps après la mort les artères ainsi resserrées tant par ce fait de l'élasticité que par celui de la contractilité, il les distendait et les mesurait de nouveau, et toujours dans ce dernier cas où leur affaissement résultait seulement du jeu de l'élasticité, elles se trouvaient moins resserrées qu'auparavant- D'après lui, la contractilité prédomine dans les petites artères et l'élasticité dans les grandes ; toutes reviendraient sui- elles-mêmes dans le sens transversal en vertu de la première, et ce serait par la seconde que s'opérerait leur retrait dans le sens de la longueur.

Dans les expériences de Parry, faites sur des brebis, cet observateur a aussi constaté un resserrement beaucoup plus prononcé immédiatement après la mort qu'au bout de vingt-quatre heures, car peu de temps après la mort les artères se trouvaient resserrées tant par leur élasticité que par leur contractilité, tandis que vingt-quatre heures plus tard, la contractilité ayant cessée d'agir, le retrait dérivait uniquement de l'élasticité; or ce dernier devait être moindre que celui qui représentait la somme des deux. D'après les mensurations de Parry, la contractilité donnerait un retrait d'une étendue à peu près égale à celle de l'élasticité.

La contractilité des artères peut être provoquée sous l'influence d'un grand nombre d'excitations de nature diverse. Le froid, qui est un astringent énergique les fait resserrer à un haut degré ; les excitations mécaniques produites par l'instrument tranchant pendant les opérations chirurgicales, les piqûres, le râclement des parois ; divers agents chimiques, l'alun, l'acétate de plomb, l'eau

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alcoolisée, l'ergotine, la teinture d'aconit paraissent produire cet effet au bout d'un certain temps. Les courants galvaniques Faibles les resserrent aussi, et au contraire les forts courants les dilatent. Dans les niésentériques de la grenouille, Wedemeyer a noté un resserrement égal au quart, à la moitié, au deux tiers du diamètre. Weber a même vu ces artères se réduire au sixième de leur diamètre, au point que le cours du sang s'y arrêtait. Le galvanisme produit encore cet efl'et sur les artères paralysées à la suite de la section de leurs nerfs moteurs, comme sur les parties détachées du corps et sur le cadavre peu de temps après la mort.

Les stimulations physiologiques ou morbides provoquent de même cette contraction, qui se manifeste souvent par la pâleur et l'affaissement des tissus; elles exercent une action très marquée sur les petites artères ; mais elles se font à peine sentir sur les grandes. Au début de l'inflammation, Brucke, Paget, Lebert, ont constaté un resserrement des artérioles coïncidant avec une dilatation moyenne des capillaires, puis une dilatation de ces mêmes artères de laquelle résulte un apport plus considérable de sang dans les capillaires embarrassés.

Les contractions des artères, comme celles des canaux dont les tuniques sont formées de muscles de la vie organique, se produisent longtemps après l'excitation qui les provoque : elles sont lentes et faibles. Tout porte à croire qu'elles n'ont rien de bien régulier. Cependant Schiff, sur les oreilles du lapin, les a vues présenter uii caractère rhythmique à peu près semblable à celui des contractions des veines de l'aile des chauves-souris observées par Wharton Jones etVirchow. Ce rhythme, d'après ces observateurs, n'est en rapport ni avec celui du cœur, ni avec celui de la respiration ; il est plus lent que le premier, plus rapide que le second. Le vaisseau se resserre par places, s'étrangle en quelque sorte et demeure ainsi resserré et en repos pendant quelques instants avant de se dilater au même point, et de se contracter un peu plus loin. Le resserrement ou les resserrements successifs ne marchent pas d'un point vers un autre suivant le mode péristaltique, comme dans l'intestin et les canaux excréteurs des glandes, l'uretère par exemple. Ce mode de contraction est à peu près celui que j'ai constaté le premier dans les gros vaisseaux lactés du mésentère des ruminants. La contraction se voit encore aisément sur tous les petits vaisseaux, artérioles et veinules, de la membrane interdigitée des batraciens que l'on irrite localement.

La puissance contractile des artères s'épuise, momentanément, plus vite que celle de beaucoup d'autres organes musculaires. Si l'on stimule une première fois une artère, elle se resserre puis revient assez promptement à son ampleur initiale. Une seconde, quelquefois même une troisième excitation, suivant de près la première, peuvent encore provoquer leur resserrement, mais ensuite ces excitations successives et rapprochées demeurent sans effet ; Thompson, Hastings et, depuis, beaucoup d'observateurs ont constaté ces particularités.

La contractilité des artères est subordonnée, comme celle de toutes les parties musculaires, à l'influence des nerfs. Les artères reçoivent partout des fdets nerveux sympathiques, notamment celles qui se rendent aux organes involontaires, aux viscères, et d'autres fdets du système cérébro-spinal constituant ensemble ce

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qu'on appelle, depuis les recherches de StilUng, les nerfs moteurs des vaisseaux

ou les vaso-moteur;;. En les étudiant avec soin, dans ces derniers temps, on a \ii ou on a cru voir qu'ils formaient plusieurs plexus aux parois artérielles : l'un à la surface, très développé dans les artères viscérales, un second dans l'épaisseur de la tunique externe et un dans la couche musculaire de la tunique moyenne: ces nerfs auraient, suivant quelques observateurs, de petits ganglions sur leur trajet et ils se termineraient tantôt par des pointes, tantôt par des plaques. L'excitation de ces nerfs provoque la contraction des artères auxquelles ils se distribuent. Ainsi la galvanisation des nerfs sympathiques de la sous-maxillaire fait, comme l'ont montré les expériences de Schiff et de Cl. Bernard, resserrer les artérioles de cette glande; celle du filet sympathique produit le même effet sur les vaisseaux de l'oreille et en réduit l'héraorrhagie (Budge). La galvanisation des sciatiques de la grenouille fait contracter les artères de la patte au point

FiG. 172. — Petits vaisseaux de la membrane interdigitée de la grenouille contractés par places, d'après ^Vharton Jones.

d'y suspendre souvent la circulation. D'autre part, la section des nerfs moteurs vasculaires a pour conséquence le relâchement des vaisseaux et l'élévation de la température dans les parties où ils se distribuent. Cette paralysie se produit à l'encolure et à la tète, comme le démontrent les effets delà section du grand sympathique dans la région du cou. Elle se manifeste dans les vaisseaux de la partie inférieure de la langue après la section de l'hypoglosse, dans ceux de l'oreille à la suite de la section des nerfs auriculaires (Brown-Séquard). Pour toutes les artères les résultats de la section des vaso-moteurs sont les mêmes. La section paralyse et produit la dilatation de toutes les divisions, qui reçoivent les nerfs coupés ; puis l'électrisation du bout inférieur de ces nerfs fait immédiatement contracter ou resserrer ces divisions qui étaient précédemment relâchées.

L'influence nerveuse qui fait contracter les vaisseaux parait émaner des centres, particulièrement de la moelle épinière. Waller a vu que l'irritation de la moelle à la partie inférieure du cou ou entre la deuxième et la troisième ver-

tèbre cervicale, fait contracter les vaisseaux de roreille, tant que le liiet cervical du grand sympathique est intact, et qu'elle cesse de produire cet effet si Ton a coupé les racines des nerl's cervicaux qui mettent en communication la moelle avec le sympathique. Depuis ses observations, on a cherché et on cherche encore des centres vaso-moteurs dans l'encéphale et dans la moelle épinière. Les uns ne les veulent que dans le bulbe rachidien et dans la protubérance, les autres les voient dans la moelle épinière et dans des régions circonscrites de cette moelle. D'après certains expérimentateurs les ganglions joueraient aussi l'office de petits centres. Il ne faut pas attacher à ces déterminations trop d'importance. Tous les points d'origine réels des nerfs sont, si on veut, des centres et on peut ainsi en trouver un grand nombre. Les vaso-moteurs de la tète et du cou qui proviennent en partie du ganglion cervical supérieur aboutissant du tllet sympathique cervical, dérivés de la moelle au niveau des deux premières vertèbres dorsales peuvent être considérés comme ayant leur centre en ce dernier point. Les moteurs vasculaires du membre antérieur paraissaient avoir le leur aux origines du ganglion cervical inférieur, et à celles du plexus brachial. Les vaso-moteurs des membres abdominaux qui viennent de la moelle avec les nerfs du plexus crural, ceux de l'abdomen qui émanent des régions dorsale et lombaire de la moelle ont probablement des centres correspondants, si ces centres existent. Ce qui porte à le croire, c'est que la section des racines du plexus brachial donne lieu à la dilatation des vaisseaux du membre antérieur et à l'élévation de la température de ce membre. De même la section des racines du plexus lombo-sacré relâche les vaisseaux et échauffe toutes les parties du membre postérieur.

L'influence nerveuse qui préside à la contraction des artères s'exerce souvent suivant le mode des actions réflexes. Les émotions qui font pâlir le visage, celles qui donnent le frisson à l'ensemble de la peau, paraissent le prouver On dit que le pincement de l'oreille d'un lapin réagit sur l'autre, que l'immersion d'une main dans l'eau froide fait resserrer les vaisseaux de l'autre main. Tout le monde sait que l'application d'un corps froid sur la nuque diminue ou arrête l'hémorrhagie nasale, que l'ingestion de grandes quantités d'eau froide peut supprimer les menstrues, provoquer l'avortement, etc.

La contractilité des artères doit jouer un double rôle : elle peut à la fois servir d'auxiliaire à l'action impulsive du cœur, et régler la quantité de sang distribuée aux organes. Le premier de ces deux offices est de peu d'importance, surtout dans les grosses artères et même dans celles d'un moyen calibre : mais le second est capital. Les artères, en se resserrant plus ou moins , graduent la quantité de sang qui doit alimenter chaque département vasculaire. Si elles se tiennent dilatées, elles y permettent un apport considérable de liquide ; si elles se resserrent, elles le diminuent. Leur degré de resserrement restreint l'afflux sanguin vers les systèmes capillaires et le proportionne aux besoins fonctionnels de la nutrition et des sécrétions. Par là les circulations locales ou partielles peuvent prendre des caractères propres qui, jusqu'à un certain point, les rendent indépendantes de l'action du cœur. C'est surtout dans les viscères et dans toutes les parties du domaine de la vie organique que la contractilité artérielle jouit du privilège de donner une sorte d'autonomie aux circulations partielles. Les artères viscérales

ont des nerfs moteurs en abondance et elles jouissent, comme je l'ai démontré ', d'une sensibilité manifeste, tandis que celles des organes de la vie animale en sont à peu près dépourvues. Comme cette sensibilité est le régulateur de la contractilité, j'en ai conclu que les artères viscérales devaient jouir au plus haut degré de cette dernière propriété et l'utiliser dans la plus large mesure.

D'ailleurs la contractilité contribue, pour sa part, avec l'élasticité, à faire varier la capacité de l'ensemble du système artériel et à la mettre en rapport avec la quantité de sang qui doit être logée dans cette section de l'appareil circulatoire. Après les émissions sanguines abondantes, ou les hémorrhagies qui vont causer la mort, elle participe beaucoup au resserrement de toutes les artères et, au moment d'une concentration du sang dans les organes profonds, elle joue un grand rôle dans la constriction des artères superficielles, notamment de celles de la peau.

La contractilité artérielle n'influence pas seulement le cours du sang dans la première section du système vasculaire. Gomme elle réduit la quantité de sang dans cette section, elle peut avoir pour résultat de congestionner les capillaires et de remplir outre mesure les veines.

Enfin, elle exerce une grande influence sur la pression ou la tension du sang artériel, qui croît nécessairement à mesure que les artères se resserrent. Elle agit de cette façon sur le cœur dont les systoles doivent augmenter d'énergie proportionnellement à l'intensité de la pression du sang.

La contraction des artères, pour résister à l'expansion que tend à produire l'impulsion donnée au sang par le cœur, doit être à peu près continue ou s'effectuer par secousses rapprochées et comme tétaniques. Elle donnerait lieu à des systoles comparables à celles du cœur, si elle avait le caractère intermittent que lui supposait Sénac au siècle dernier et que Bouilland inclinait à lui accorder pour appuyer l'analyse du pouls dont il sera bientôt question.

Les deux forces motrices du sang dans les artères, savoir : la force à action intermittente développée par les contractions du cœur, puis la force continue résultant de l'élasticité et de la contractilité des artères, impriment à ce fluide un mouvement non interrompu pendant la systole et la diastole du cœur. « Dans le premier temps, ainsi que le dit Bérard, le sang marche dans les artères, poussé par le cœur, qui resserre ses ventricules : c'est le moment du pouls, c'est le moment oii le sang s'échappe par saccades d'une artère ouverte. Dans le second temps, les trois valvules des orifices artériels sont ramenées vers l'axe du vaisseau ; c'est le moment oii l'écoulement cesse d'être saccadé ; c'est l'intervalle d'une pulsation à une autre ; le sang marche poussé par la réaction élastique du vaisseau. » Ces forces associées agissent en quelque sorte à la manière d'un ressort, suivant l'heureuse comparaison de M. Vulpian ^ « ressort qui se transforme du centre à la périphérie : élastique à l'origine ; bientôt à la fois élastique et musculaire, pour devenir complètement musculaire dans les dernières ramifications du système. »

1. G. Colin, De la sensibilité des artères viscérales {Comptes t-etidus de l'Académie des sciences, 1" septembre 1862).