I. — GÉNÉRATION SPONTANÉE

Toute l'antiquité a cru que beaucoup d'animaux pouvaient se développer spontanément, dans la terre, les eaux, les matières en décomposition. Les naturalistes, Aristote, Pline ont partagé cette croyance avec les philosophes, Épicure, Lucrèce, les poètes et le vulgaire. Mais, dès le commencement du dix-septième siècle, Redi montra que ce mode de génération ne s'appliquait point aux insectes et aux larves qui -vivent dans les matières en putréfaction. Plus tard, Vallisnieri, Swammerdam, Réaumur apportèrent de nouveaux faits propres à faire tomber l'opinion ancienne; néanmoins celle-ci conserva des partisans à l'égard des infusoires, des cryptogames microscopiques, et même d'un assez grand nombre d'entozoaires.

On sait depuis Leeuwenhoek et Needham que dans les eaux croupissantes et dans les matières organiques humectées il se développe, sous l'inHuence de l'air et de la chaleur, des myriades d'infusoires excessivement petits, de forme très

GÉNÉRATION SI'ONTANÉF.. 86S

variées, qui se nieuvi'iit avec une gniiulo i'a[)i(lit(''. Co dernier observateur', qui lit plusieurs de ses recherclios de concert avec BulVon, plaça dans des vases de verre bien fermés des infusions de diverses semences, et au bout d'une quinzaine de jours il trouva dans ces matières uue quantité prodigieuse d'animalcules microscopiques. Ensuite, pour s'assurer que ces infusoires ne provenaient pas de germes contenus soit dans l'air, soit dans l'eau ou dans les matières organiques, il versa dans un llacon, dont il scella l'ouverture, du suc de chair cuite et de l'eau bouillante. Au bout de quatre jours, il y reconnut la présence d'infusoires nombreux et de dimensions très variées. Enfin, par des expériences comparatives faites sur un grand nombre de substances animales ou végétales séparées, il arriva à des résultats identiques, soit que les vases fussent ouverts ou fermés, soit que leur contenu eût ou n'eût pas été soumis à l'ébullition. Bufl'on, trompé par ces expériences où se glissaient des erreurs inévitables à son époque, admit la génération spontanée des animaux inférieurs par un groupement de molécules 07'ganiques opéré sous l'influence d'affinités spéciales comparables aux affinités chimiques ou à celles qui donnent naissance aux cristallisations de substances minérales.

Spallanzani, dans une série d'expériences mieux combinées que celles de Bulïon, fit bouillir ses infusions de matières organiques de manière à tuer les organismes déjà formés et à priver les germes de la faculté de se développer. Il vit des myriades d'animaux microscopiques naître dans les infusions laissées en communication avec l'air, el au contraire, fort peu de ces êtres dans celles qu'il tint en vase clos; néanmoins, il se prononça contre l'idée de la génération spontanée.

Depuis Spallanzani, divers observateurs ont constaté que les infusoires ne se développent ni dans les matières organiques bouillies mises dans des flacons exactement remplis, ni dans celles qu'une couche d'huile soustrait au contact de l'air, ni même, comme Milne Edwards l'a vu, dans des tubes où il reste de l'air, tubes fermés à la lampe et soumis également à l'action de la chaleur -. Mais ici l'air manque, ou le peu d'oxygène qui existe peut disparaître par le fait de la décomposition des matières organiques ; par conséquent, une condition d'existence essentielle fait défaut.

Évidemment ces expériences ne pouvaient trancher définitivement la question. Si d'un côté il se développe des infusoires dans les matières bouillies et tenues en vase clos, c'est, peut-on dire, parce que tous les germes n'ont pas été tués ou parce que, faute d'une occlusion hermétique, il en est rentré de nouveaux. Si, de l'autre, il ne s'en produit pas, c'est que l'air manque ou se trouve en quantité insuffisante. Pour se placer dans de bonnes conditions, il faut tuer les germes préexistants du milieu sur lequel on opère, s'opposer à l'entrée de nouveaux germes, enfin laisser k ce milieu les conditions de température, de composition et d'oxygénation compatibles avec la vie animale et végétale. Or c'est ce qu'on a finalement tenté. Schultz a fait arriver l'air dans ses infusions après l'avoir lavé à travers un bain d'acide sulfurique; Schrader Ta tamisé à travers un filtre de

1. Xeedham, Noàuelles ohservalions microscopiques, Paris, 1750, p. 192 et suiv.

2. Milne Edwards, Leçons siii- laphys. et l'anal, comp., t. VIII, p. 260.

G. COLIN. — Physiol. comp., 3' édit. II. — 55

866 DE LA GENEKATION.

coton arivtant les corpuscules et les germes de toutes sortes; Bernard l'a ainen^' dans ses aiipareils à travers un tube chauffé au rouge, etc. : tous ces expérimentateurs n'ont vu se développer ni infusoires, ni végétations microscopiques.

M. Pasteur ' est allé plus loin. Il a, dans des expériences fort remarquables et très habilement conduites, constaté que le développement des infusoires et des végétaux microscopiques est subordonné à l'apport dans les matières organiques de germes aériens. En enfermant hermétiquement des solutions albumineuses et sucrées dans des ballons qu'on chaude ensuite à 100 degrés pour tuer tous les germes, il n'a jamais vu se développer ultérieurement ni globules de ferment, ni infusoires, quoiqu'il fît arriver dans ces ballons de l'air puridé par son passage à travers des tubes rougis, ou de l'air dont les corpuscules avaient été arrêtés par un filtre de coton, Au contraire, dans les mêmes solutions, les êtres organisés se sont développés dès qu'il y a porté des poussières aériennes, et ils s'y sont produits dans les points mêmes où les poussières ont été déposées. Dans loutes les expériences faites par ce savant, l'évolution des êtres organisés dans les solutions a été proportionnelle à la masse de germes contenus dans l'air de ses appareils. La plupart des solutions mises dans les ballons pleins d'air pris soit dans les caves profondes de l'Observatoire de Paris, soit sur les sommets du Jura ou sur les flancs du mont Blanc, à la hauteur des glaciers, ne se sont peuplés d'aucun être organisé.

Des expériences instituées avec cette rigueur seraient démonstratives si elles donnaient constamment les résultats obtenus par M. Pasteur, et s'il étaitdémontré que l'ébuUition ne rend pas les matières impropres à donner des organismes végétaux et animaux. Mais les résultats ont \'arié suivant les expérimentateurs. MM. Pouchet et Houzeau ont vu les végétations cryptogamiques et les infusoires se développer dans un appareil renversé sur le mercure, oi!i ils faisaient arriver l'air et la matière organique préalablement chauffée à 100 degrés. D'autre part, MM. Joly et Musset^ ont obtenu, dans l'air pris sur les pics pyrénéens, ce qu'on obtient dans l'air des régions ordinaires. La difliculté est donc de savoir si dans ces dernières expériences tous les germes de l'air et des matières organiques étaient détruits, et si les précautions étaient bien prises pour mettre obstacle à l'entrée de germes nouveaux. Le fait du développement d'êtres organisés dans l'air pris à de grandes hauteurs n'a aucune importance, puisqu'aux altitudes où Ton s'est élevé l'air peut et doit encore contenir des germes.

En somme, cette question tant controversée des générations spontanées, qui peut se trancher d'après les résultats d'une expérience de physique bien faite, est encore indécise aux yeux de quelques physiologistes, en ce qui concerne les infusoires et les végétaux microscopiques; néanmoins elle semble bien près d'être jugée dans le sens des conclusions de M. Pasteur.

D'ailleurs, les êtres inférieurs, les végétaux cryptogamiques, les seuls pour

1. Pasteur, Expériences relatives aux générations dites spontanées {Comptes rendus de V Académie des sciences, 1860). — Mémoire sur les corpuscules qui existent dans Valmosphère et examen de la doctrine des générations spontanées {Ann. des science? nat., 1861).

2. Joly et Musset, Comptes rendus de V Académie des sciences, 1863, t. LVII.

GHMÎIIATION Sl'ONTANHE. 8(j7

lesquels l'hétérogéiiK' luiissc nvoir (mehiiic |)robal)ililé, ont des organes reproducteurs. Les iiifiisoires les plus petits et les plus simples possèdent d'après les belles observations d'Elironbori;-. conlirmées par celles de M. Balbiani, des organes reproducteurs; ils s'accouplent, pondent des œufs dont on peut suivre le développement; ils se multiplient même ainsi avec une telle ra|iidité qu'en une dizaine de jours un seul individu peut produire un million de descendants. Le cryptogame, qui se dévelo|>pe dans le bulbe pileux, dans la cavité médullaire de la racine du poil, a aussi des spores. Il est vrai que l'argument tiré de l'existence des organes générateurs n'est pas décisif, puisque, dans les degrés inférieurs de l'échelle des êtres, une même espèce peut avoir plusieurs modes de génération. De même que la scissiparité n'exclut point, par exemple, l'oviparité, l'homogénie ne doit pas nécessairement exclure l'hétérogénie.

L'iiétérogénie, qui paraissait naguère encore appartenir à un certain nombre d'entozoaires, ne peut plus être aujourd'hui attribuée à une seule espèce de ces êtres. On a reconnu l'origine de la plupart. Ils viennent de l'extérieur, et sont apportés par l'air, les aliments, les boissons à l'état d'œufs, d'embryons, de larves, ou sous des formes transitoires.

Ainsi la larve d'œstre, qui vit dans l'estomac des solipèdes, provient d'œufs pondus par un insecte parfait dans les points du corps où le cheval peut porter la langue. L'astre des sinus du mouton, du larynx du cerf, dérive d'une autre espèce d'œstride, qui pond ses œufs à l'entrée des narines. La larve d'hypoderme appartient encore à un insecte du même genre, qui perfore la peau pour déposer ses œufs dans le tissu cellulaire sous-jacent, Les helminthes de l'intestin, tels que les ascarides, les sclérostomes, l'échinorrhynque, dont les organes sexuels sont très développés, dérivent d'œufs pondus dans le tube digestif, expulsés et réintroduits. Les distomes des voies biliaires proviennent de cercaires, lesquelles dérivent de sporocystes, et ceux-ci de larves ciliées vivant dans les eaux douces. Le taenia, ainsi que l'ont démontré MM. Kiichenmeister, Van Beneden, Siebold\ vient d'un cœnure ou d'un cysticerque, lequel venait d'œufs de taenias dont les embryons, mis en liberté dans l'intestin, s'introduisent dans les tissus jusqu'aux centres nerveux, au foie, oîi ils trouvent des conditions de développement. Le petit pentastome agame des ganglions mésentériques, provient d'œufs pondus dans le nez du chien et avalés par les herbivores. Le pentastome taenioïde du nez du chien et du loup résulte à son tour du développement de celui des ganglions, lequel s'attache aux lèvres des carnassiers qui déchirent les entrailles des petits ruminants. Le slrongle des bronches du veau, celui des poumons du mouton, ont leur origine dans les embryons que les strongles adultes pondent au milieu des mucosités bronchiques, embryons qui vivent des semaines et des mois dans les eaux en attendant l'occasion de rentrer sur un nouvel hôte ^

1. Voyez particLilièreraent Siebold, Expér. sur (a transformat, des vers vésiculaires en cysticerques [Ann. des se. nat., 18.52). — Van Beneden. Mémoire sur les vers intestinaux {Suppl. aux Com2:>les rendus de l'Acad. des sciences, 1858).

2. J'ai mis ces faits hors de doute dans divers mémoires : 1° Sur la présence d'une linguaiule dans les ganglions mésentériques du mouton, et sur sa transforinatioji, dans le?iez du chien, en pentastome téenioïde {Comptes rendus de l'Acad. des se, 24: juin 1861, et Recueil de méd. vétér., 1863); 2° Du mode de contagion des maladies vermineuses des

868 DE LA GÉNÉllAï:U.\.

Les helmintlies qui vivent au sein des tissus, dans les muscles, dans les reins, le cerveau, les cavités de l'œil, les séreuses, le cœur, le système vasculaire, et, en un mot, dans les parties sans communication avec l'extérieur, s'y sont introduits mécaniquement pendant leur vie embryonnaire, et les naturalistes de ce temps ont pu les suivre dans leurs migrations diverses. Ceux de ces animaux qui n'ont pas d'organes reproducteurs sont parasites sous une forme transitoire, comme les filaires des insectes, puis sortent du corps pour prendre des organes sexuels, et pondre dans la terre des œufs dont les embryons viendront s'installer dans des insectes nouveaux. Quelques-uns même, sans quitter l'animal qui les héberge, passent d'un organe dans un autre, comme la trichine de l'intestin dans les muscles, et offrent une génération sexuée dans le premier organe et une génération agame dans les seconds.

Enfin, les helminthes, qui s'échangent d'espèce à espèce, vivent, dans certains animaux, à l'état de larve ou sous une toute autre forme transitoire, et dans d'autres à l'état parfait, comme les échinocoques, les cysticerques, les cœnures des ruminants qui deviennent des tœnias chez l'homme ou les animaux carnivores, les tétrarhynques agames des poissons osseux, qui passent à l'état adulte et sexué chez les poissons cartilagineux.

Certainement si l'origine de quelques animaux d'une organisation un peu compliquée devait être attribuée à la génération spontanée, c'était bien celle de ces espèces à migrations, à métamorphoses, avant que leurs diverses formes fussent rattachées les unes aux autres. Comment, en effet, au premier abord, voir la filiation entre le distome hépatique du canard et l'embryon cilié vivant dans les eaux des marécages, entre cet embryon cilié libre et le sporocyste installé dans les cavités respiratoires de la limnée des étangs, puis entre le sporocyste et la cercaire qui sort des organes respiratoires pour rentrer dans les tissus sous-cutanés du même mollusque, enfin entre la cercaire et le distome qui apparaît une fois que le mollusque est mangé par un palmipède. Et pourtant, malgré les difficultés du sujet si bien débrouillé par Siebold, tout soupçon d'hétérogénie s'est évanoui.

En résumé, la génération spontanée, l'hétérogénie, la spontéparité, n'est plus qu'une hypothèse à examiner encore par la voie expérimentale, en ce qui concerne les infusoires et les végétations microscopiques. Quoiqu'elle ait contre elle un ensemble de faits parfaitement constatés, il est sage de ne pas la rejeter définitivement, sans un nouvel et rigoureux examen.

IL — GÉNÉRATION SCISSIPARE.

Quelques animaux inférieurs jouissent de la faculté de se séparer spontanément en plusieurs parties, dont chacune peut devenir un animal complet. Ils possèdent également cette propriété lorsque leur division est artiticielle. Ce mode appartient aux infusoires, aux hydres, aux planaires, aux naïdes : il y présente plusieurs variétés remarquables.

voies rexpiratùires et sur la reproducimi des helniiiiUies qui délermineni ces affections {Bull, de VAcad. de méd. 186G, t XXI).

GÉNÉRATION PCISSIPARE. 8G9

Chez les infiisoires, la division sponlanée d'un animal complet en deux parties s'efieclue soit longitudinalenient, soit transversalement et par degrés insensibles. D'abord on voit apparaître, d'après Erlienberg, sur Tanimal simple une petite fente qui devient de plus en plus profonde ; il se forme des cils nouveaux, une bouche de chaque côté: les deux moitiés s'écartent l'une de l'autre, et le pédicule qui les unit Unit par se rompre : c'est ce qu'on observe chez les paramécies, les vorticelles, les kolpodes, les stentors. Chez ces animaux, pendant que la division se prépare à l'extérieur, soit par un étranglement de plus en plus prononcé, soit par une fente, les organes internes, ceux de la génération notamment, se modifient de manière à donner à chaque moitié ce qui appartient à l'individu complet. Chez les hydres, d'après Laurent, et chez quelques planaires, d'après Dugès, il s'effectuerait une division analogue de même que chez les naïdes, suivant les observations déjà anciennes de 0. F. Millier. Ainsi, chez la jeune naïde proboscidienne. qui possède quatorze segments, on voit se développer à l'extrémité caudale du corps de nouveaux segments, dont un certain nombre commence bientôt à se séparer du reste par un resserrement circulaire; et, avant même que ces segments, qui formeront une nouvelle naïde, se soient tout à fait isolés, il s'en produit d'autres entre l'étranglement et la naïde primitive.

Cette fissiparité spontanée et naturelle n'est pas fort commune, même parmi les animaux les plus inférieurs; mais celle qui est accidentelle s'observe sur un plus grand nombre d'espèces, et s'opère souvent avec une très grande rapidité, notamment chez les hydres et les planaires. Elle peut avoir lieu transversalement, longitudinalenient et dans tous les autres sens ; car on sait, depuis les observations de Trembley, quele polype d'eau douce, divisé irrégulièrement en plusieurs parties, donne naissance à autant d'individus qui régénèrent chacun ce qui lui manque pour devenir un polype complet.

L'hydre fendue en travers produit deux individus. La moitié qui porte la bouche et les bras s'allonge, puis se ferme dans le point correspondant à la section; la moitié postérieure montre bientôt une bouche, et autour de cette bouche des tubercules qui s'étendent et forment des bras. Le même animal, divisé longitudinalement. donne deux moitiés qui, en quelques heures, reconstituent deux polypes. Les bords de chaque moitié se replient l'un vers l'autre, et circonscrivent une cavité digestive complète dont l'entrée s'entoure de bras. Lorsque le polype est partagé irrégulièrement en plusieurs parties, chacune d'elle se creuse une cavité digestive à l'entrée de laquelle apparaissent des bras. Dans le cas d'une division incomplète, chaque découpure produit un polype ayant une cavité digestive, une bouche, des bras, et ces polypes demeurent réunis entre eux. Entin, si l'on vient à couper l'hydre en deux moitiés, que l'on remet en contact, elles se réunissent si vite, qu'au bout d'un jour seulement, la proie avalée passe de l'un dans l'autre segment sans difliculté.

Il en est encore ainsi des planaires. Suivant Dugès, lorsqu'elles sont divisées, quels que soient le sens de la division et la forme des parties, chacune d'elles reproduit tout ce qui lui manque pour être une planaire complète, pourvu cependant que chaque fragment n'ait pas moins de la dixième partie de l'animal entier. Si la planaire est coupée en travers, il se forme une trompe à celle qui en est

g70 DE LA GÉNÉRATION.

dépourvue. Si elle est partagée en un grand nombre de fragments; chacun d'eux forme tout ce que possédait la planaire intacte. Dans le cas de division incomplète, il se produit des planaires à plusieurs bouches et à plusieurs queues.

Cette puissance reproductrice se montre encore, mais en s'affaiblissant chez d'autres animaux plus élevés. L'astérie reproduit ses rayons, les insectes, les crustacées régénèrent leurs pattes, leurs mandibules, leurs yeux; les annélides, un certain nombre de leurs anneaux; les salamandres, l'extrémité de leur queue et de leurs doigts, même plusieurs rayons de leurs pattes. La régénération chez les animaux supérieurs, ne porte plus que sur de petites parties des tissus, comme la peau, les tendons, les membranes séreuses, etc.

La reproduction tissipare, spontanée ou accidentelle, n'exclut pas la génération par les œufs ; ces deux modes coexistent au contraire presque toujours d'une manière évidente. Ainsi, chez les polypes, il existe des organes sexuels, tantôt réunis sur le même individu, tantôt portés sur des individus différents. Les œufs sont renfermés dans des cellules spéciales, et le sperme avec ses spermatozoïdes est contenu dans d'autres cellules. Les planaires possèdent également des organes sexuels bien caractérisés ; leurs œufs éclosent même quelquefois avant d'être expulsés, de sorte qu'elles sont tantôt vivipares, tantôt ovipares.

La reproduction scissipare est, chez les plantes, sous le nom de bouture, un mode de multiplication qui appartient à tous les types, même aux plus élevés. Mais il est beaucoup plus simple chez elles que dans le règne animal, puisqu'il se borne généralement à la formation des racines sur les parties implantées dans le sol.

La régénération des parties divisées dont il a été question au sujet de la nutrition s'opère suivant un mode qui a beaucoup d'analogie avec la scissiparité.

IIL — GÉNÉRATION GEMMIPARE.

Dans ce mode, qui établit une transition entre la fissiparité et la génération ovipare, il se développe à l'extérieur ou à l'intérieur du corps une excroissance qui prend peu à peu de l'extension, se creuse d'une cavité digestive et acquiert toutes les parties constitutives d'un animal semblable à celui aux dépens duquel elle a pris naissance. L'individu nouveau, ainsi formé sur un individu ancien, y demeure fixé plus ou moins longtemps, mais finit en général par s'en séparer, pour vivre d'une existence indépendante.

La reproduction par gemmes appartient aux polypes dont la génération se fait déjà par la fissiparité et par les œufs, à quelques infusoires, à certains acalèphes, aux helminthes cystiques, à plusieurs annélides. Elle présente dans chaque groupe de ces animaux des particularités fort intéressantes au point de vue physiologique.

Chez les infusoires désignés par les naturalistes sous les noms de vorticelles et de vorticellines, on voit apparaître en un point de la surface extérieure du corps, notamment vers le pédicule, un petit bourgeon qui augmente progressivement de volume, prend une bouche, des cils, et arrive aux proportions de l'individu sur lequel il s'est développé et dont il se sépare par la suite.

GKNKHATION GEMMIPARR. 871

Chez les hydres, les gemmes se inoiilieiii sur toute l'étendue du corps, principalement v»M"s le pied, jamais sur les bras. Ils se présentent sous l'aspect de petites élevures arrondies, à l'intérieur desquelles la cavité di.^estive se prolonge. Au sommet de ces élevures, qui deviennent de plus en plus saillantes, se creuse une bouche et autour d'elle se forment des bras, dont l'extension va en croissant progressivement. Lorsque l'hydre nouvelle qui résulte du bourgeon né à la surface de l'hydre ancienne a acquis un certain volume, sa cavité digestive, d'abord en continuité avec celle de l'hydre mère, s'isole de cette dernière ; la partie qui iniit ces deux êtres s'étrangle peu à peu, et enhn les deux individus se séparent c )mplètement : le fait annoncé par Trembley a été vérifié par Laurent et par d'autres observateurs. Dans certains zoophytes, tels que les coraux, les gorgones, les alcyons, les individus nouveaux résultant du développement des gemmes demeurent attachés aux anciens, et forment avec eux des agglomérations souvent remarquables par leur élégance et leur régularité.

Les syllis, étudiées par M. de Quatrefages, se reproduisent d'après un mode de gemmation différent de celui des hydres. Lorsque l'annélide est parvenue à un certain degré de développement, il se forme à l'extrémité postérieure de son corps plusieurs anneaux dont l'ensemble se sépare en masse de la svllis ancienne. Les premiers anneaux de nouvelle formation s'étant modifiés de manière à constituer une tête, la syllis récente devient un animal complet semblable à la première ; de plus, elle a concentré en elle les organes générateurs dont la svllis mère reste privée : aussi celle-ci devient-elle impropre à la reproduction.

Une autre annélide, la myrianide à bandes, peut, d'après Milne Edwards ^ produire jusqu'à six annélides nouvelles, composées chacune d'un assez grand nombre de segments. Le premier individu de nouvelle formation se développe entre les deux derniers anneaux de l'individu primitif ; le second se produit entre le premier individu nouveau et l'individu mère ; le troisième entre celui-ci et le second, de telle sorte que le plus récent fait toujours suite à la myrianide mère, le plus ancien restant à l'extrémité postérieure de k série.

Dans les volvoces, les pandorines et les acéphalocystes, la gemmiparité est interne. A l'intérieur d'une grande vésicule se développent des vésicules plus petites, et dans celles-ci d'autres vésicules encore plus étroites. Les échinocoques du foie, par exemple, présentent à la face interne de leur grande enveloppe vésiculaire d'autres vésicules fixées par un pédicule bientôt rompu, lesquelles continuent à vivre à l'intérieur de la grande vésicule morte : puis dans les secondes vésicules il en existe d'autres, et ainsi de suite ; si bien que, par suite de cet emboîtement, les générations nouvelles d'échinocoques ont d'autant plus d'enveloppes qu'elles sont plus multipliées; et suivant l'expression de Millier, les générations vivantes se trouvent incluses dans les générations mortes.

De même dans le cœnure cérébral, si commun chez les bêtes ovines, à la face interne d'une grande vésicule sont implantées des têtes qui représentent des individus distincts, destinés à se séparer et à se compléter plus tard.

11 importe de remarquer que dans tous les animaux à reproduction gemmipare

1. Milae Edwards, Obs. sur le développ. des annélides [Ann. des se. iial.. 1845 .

il y a en même temps reproduction par des œufs. Les hydres, les syllis, la myrianide possèdent des œufs et des spermatozoïdes; il n'en est pas de même pour les acéphalocystes, tels que les cœnures et les échinocoques, qui doivent seulement se reproduire en passant dans l'intestin d'autres espèces et en prenant la forme de lœnias.