I. — Du SIÈGE ET DU MODE DE LA FÉCONDATION

Le contact entre le sperme et l'œuf pouvant s'opérer dans plusieurs parties de l'appareil génital, même en dehors de l'organisme, la fécondation n'a pas de siège invariable chez les animaux. Elle a lieu à l'extérieur pour les batraciens, au moment même de l'émission du sperme et de la ponte des œufs ; elle se fait au sein des eaux pour les poissons, un certain temps après l'expulsion de ces deux produits; enfin, elle peut s'effectuer chez les mammifères, soit dans l'utérus, soit dans les trompes, soit même à l'ovaire, suivant le point où le fluide séminal vient à rencontrer l'ovule. Il suffit à l'accomplissement de cet important phénomène que les deux éléments générateurs mâle et femelle, le sperme et l'ovule, puissent se mettre en rapport l'un avec l'autre. C'est ce qui va ressortir de l'exposition des recherches tentées à ce sujet par les physiologistes modernes.

D'abord est-ce le fluide spermatique qui va trouver l'œuf pour le féconder? est-ce au contraire l'œuf qui descend dans les parties de l'appareil génital que le sperme occupe? ou enfin ces deux éléments marchent-ils à la rencontre l'un de l'autre?

Déjà nous savons que, lors de l'accouplement, le sperme est en partie lancé directement dans la cavité de l'utérus. Leuwenhoeck a trouvé, sur une femelle qui venait de recevoir le mâle, des spermatozoïdes vivants dans le corps et les cornes de l'utérus. Prévost, Dumas, Wagner, et depuis beaucoup d'autres observateurs, ont constaté le même fait, notamment sur les chiennes, les lapines, la jument, etc. Quelques heures à la suite du rapprochement des sexes les spermatozoïdes se portent plus loin; ils parviennent à l'extrémité des cornes utérines, à la partie inférieure des trompes de Fallope ; il se répandent même dans toute l'étendue de ces derniers canaux, à la surface du pavillon et jusque sur l'ovaire. Bischof['\ à qui la science est redevable de nombreux travaux sur l'ovologie, a trouvé des spermatozoïdes vivants, doués de mouvements très vifs, non seulement dans le vagin, la matrice entière et les trompes d'une chienne tuée vingt

1. Bischoff, Traité du développement de l'homme el des mammifères, traduction française. Paris, 1843, p. 29.

heures après raccouplenient , mais encore il en a vu entre les franges du pavillon, dans la poche péritonéale qui entoure complètement l'ovaire de ce cariiassier, et enfin sur l'ovaire. Depuis, le même observateur a rencontré deux fois un spermatozoïde mort à la surface de l'ovaire sur une chienne tuée vingt-quatre heures, et sur une autre trente-six heures après l'accouplement. Wagner a vu, quarante-huit heures après le rapprochement des sexes, des spermatozoïdes vivants, en grand nombre, dans toutes les parties de l'utérus des trompes, et dans les franges du pavillon. Enfin, Barry a fait la même observation sur des lapines. Quoique l'arrivée des zoospermes jusqu'à l'extrémité libre des trompes et à l'ovaire ne soit pas généralement admise et que Pouchet ^ la nie formellement, en se fondant sur de nombreuses observations faites avec soin, rien ne s'oppose à ce qu'elle puisse s'effectuer. La présence d'un prétendu mucus infranchissable, à globules serrés dans le haut des trompes, n'est pas suffisamment démontrée, puisque l'ovule descend là où on suppose que le sperme ne peut monter.

Le transport du sperme, sa diffusion dans toutes les parties de l'utérus et des trompes de Fallope ont été attribués aux mouvements propres de l'utérus et des trompes, aux mouvements vibratiles de leur épithélium, enfin, aux propres déplacements spontanés des spermatozoïdes, mouvements qui peuvent leur faire parcourir un trajet de un centimètre en trois à quatre minutes. L'utérus, qui se contracte spontanément, à la manière de l'intestin, comme l'a reconnu Hallersur les femelles pleines, se meut aussi lors de sa vacuité. Vallisnieri a étudié ses mouvements dans cette dernière circonstance. Je les ai observés moi-même avec soin sur les brebis tuées dans la saison des chaleurs et à différentes époques de l'année. Ils deviennent bien sensibles dans le corps, dans les cornes, les trompes et et les ligaments larges six à huit minutes après que ces parties ont été mises au contact de l'air. Le corps se resserre et se dilate alternativement, soit dans son ensemble, soit dans une partie de sa longueur ; les cornes se raccourcissent lentement, se contournent en spirale, se rapprochent l'une de l'autre ; elles entraînent dans leurs déplacements les ligaments larges, les trompes et les ovaires. Après être demeurées ainsi un cei-tain temps, elles s'amincissent, s'allongent, se redressent et reprennent leur situation normale. Les ligaments larges, dans l'épaisseur desquels il entre de beaux faisceaux musculaires, se meuvent aussi très énergiquement et entraînent dans leur déplacement les ovaires, les trompes l'utérus même, qu'ils rapprochent et éloignent tour à tour de la colonne vertébrale. Ces mouvements, qui restent appréciables quarante à cinquante minutes après la mort sur les femelles décapitées, sont peut-être très vifs pendant l'accouplement et quelques moments après; ils opéreraient sur le sperme, suivant quelques auteurs, une sorte d'aspiration ou de succion qui l'attirerait du vagin dans l'utérus, et du corps de cet organe vers l'extrémité ovarienne de ses cornes. D'après Bischoff, les contractions s'effectuant du vagin vers l'ovaire, seraient très propres à diriger le sperme dans ce sens.

1. Pouchet, Tliéorie positive de i ovulation spontanée et de la fécondation dans l'espèce humaine et les mammifères. Paris, 1857, p. 375 et suiv.

1)10 "i; LA GÉNÉRATION.

Le mouvciiicnl vil)ratile tic l'épithéliuiu (Je la iiiuqucLise de J'iilérus et des troirii)es ne saiiniit guère être considéré comme une cause du trans[>ùrl du lluide séminal vers les trompes, car ce mouvement, dont, il n'y a pas de trace sur les femelles pleines, ni immédiatement après le part, se fait, d'après Purkinje et Valentin, de l'intérieur vers l'extérieur, c'est-à-dire du pavillon de la trompe vers le col utérin. Il paraît seulement destiné à favoriser la descente de l'ovule.

Quant aux mouvements propres des spermatozoïdes, ils semblent au premier abord suffisants pour opérer le transport de ces filaments dans toutes les parties où ils peuvent rencontrer Tovule ; mais ils n'ont pas lieu dans un sens déterminé; ils se font dans toutes les directions. D'ailleurs, d'après les calculs de Henle, ils ne feraient parcourir aux zoospermes qu'un pouce en sept minutes el demie, espace peu considérable, notamment pour les animaux dont les cornes utérines sont très longues^ comme chez la truie, oi!i elles ont un mètre et plus d'étendue. D'après Coste ^ ce serait par la capillarité que le sperme monterait dans l'utérus et les trompes, comme les liquides montent entre les lames de verre ou dans des. tubes capillaires.

Quelles que puissent être les causes de la progression des spermatozoïdes, et la part de chacune d'elles à cette progression, il est certain que ceux-ci se répandent, après l'accouplement, dans toutes les parties de l'utérus, dans une partie, sinon dans la totalité de la longueur des trompes de Fallope ; ils vont donc à la rencontre des ovules dans toutes les régions où ils peuvent descendre après leur chute de l'ovaire. On conçoit, d'après cela, que le sperme puisse arriver au lieu de la fécondation, quel que soit le point du vagin où il a été déposé, et le mode de son introduction. Â la rigueur, la fécondation se ferait encore probablement, même quand le sperme serait simplement porté au centre de la vulve à l'aide d'un corps inerte quelconque.

Les ovules détachés de la glande ovigène, par le travail spontané et périodique que nous avons précédemment étudié, sont reçus par le pavillon frangé dont l'épithéliura a des cils vibratiles, ils s'engagent dans l'ouverture supérieure de la trompe, et cheminent dans le canal, poussés par les contractions, probablement péristaltiques, de sa tunique musculaire, lesquelles ont pour auxiliaires du transport des ovules les mouvements vibratiles de l'épithélium dirigés de l'intérieur vers l'extérieur. C'est en parcourant ce canal étroit et sinueux, dont la longueur est souvent considérable, que l'ovule, dans les femelles unipares, et les ovules dans les multipares, rencontrent le sperme et s'en imprègnent. C'est alors, par conséquent, que s'effectue souvent la fécondation, laquelle peut également avoir lieu à l'orifice supérieur de la trompe, si le sperme y parvient avant que l'ovule y ait pénétré, ou dans l'utérus si cet ovule y est descendu avant que le fluide séminal ait eu le temps d'arriver aux conduits de Fallope.

Un grand nombre d'observateurs ont trouvé, en effet, à une époque plus ou moins éloignée de l'accouplement, des ovules entourés de spermatozoïdes dans les trompes ou dans l'utérus. Mais cette époque varie nécessairement suivant que

1. Coste, Hisl. f/énéra/é el partkui. du dével.. t. 11. p. 1859.

l'accoupleiuent précède ou suit de quelques jours rouveiluie des \ésicules de deGraaf, ou suivaut qu'il coïucide exactement avec la décliirure de ces vésicules. Bischolïa vu, sur une chienue tuée aussitôt après l'accouplement, du sperme dans les cornes de la matrice, et cinq teufs déjà descendus de deux pouces dans la trompe. Sur une autre, vingt heures après le coït, les vésicules de de Graal' n'étaient point encore ouvertes. Sur une troisième, au bout de vingt-quatre heures, les vésicules venaient de s'ouvrir, et les ovules se trouvaient encore, les uns à la surface de l'ovaire, les autres dans les franges du pavillon ou à l'entrée des trompes. Après trente-six heures, dans un quatrième cas, les ovules se trouvaient vers le milieu des trompes de Fallope. Sur d'autres, du cinquième ail huitième jour, les ovules n'étaient encore qu'à la partie inférieure des trompes ou au sommet des cornes utérines. Comme en plusieurs circonstances on a encore trouvé les vésicules de de Graaf fermées deux, trois, quatre, cinq jours et plus après l'union des sexes, il est impossible de fixer d'une manière certaine le temps qu'emploient les ovules pour passer de l'ovaire dans les trompes, parcourir le trajet de celles-ci et arriver à l'utérus. Il ne saurait en être autrement, puisque la chute de l'œuf, sa progression dans les trompes, sont des phénomènes indépendants de l'accouplement et de la présence du sperme.

Le contact matériel du sperme et de l'œuf étant la condition essentielle de la fécondation celle-ci peut avoir lieu dès que ces deux éléments viennent à se rencontrer dans un point quelconque de l'ovaire, de la longueur des trompes ou de l'utérus lui-même. Aussi s"accorde-t-on généralement aujourd'hui à considérer l'ovaire, les trompes de Fallope ou la partie supérieure des cornes utérines comme pouvant être indifféremment le siège de l'imprégnation.

La fécondation à la surface de l'ovaire, admise autrefois par la plupart des physiologistes, se conçoit fort bien lorsque le fluide séminal est amené jusqu'à cet organe, et elle est d'ailleurs démontrée, pour quelques cas très rares, par les gestations ovariennes. Suivant Coste\ la fécondation ne pourrait avoir lieu que dans cet organe et le haut des trompes : les ovules ne seraient plus fécondables dans la partie inférieure du conduit ni dans l'utérus. Il doit en être ainsi chez les oiseaux et beaucoup d'ovipares, pour diverses raisons anatomiques évidentes, mais on ne voit pas bien pourquoi les œufs ne pourraient être fécondés dans la partie inférieure des trompes et dans l'utérus de la plupart des mammifères. Coste pense que ces œufs, parvenus dans la matrice, non fécondés, commencent à s'y décomposer en moins de vingt-quatre bcures, tandis que, suivant Bischoff, ils seraient fécondables huit à douze jours même après leur descente^ Il est clair d'ailleurs que la fécondation à l'ovaire n'est possible qu'au moment où l'ovule sort de la vésicule de de (jraaf. c'est-à-dire à l'instant oîi il tombe dans les franges du pavillon, dont les cils vibratiles ne tardent pas à l'entraîner à l'orifice de la trompe. Il est manifestement impossible, comme le fait observer F. A. Pouchet^ que le sperme en nature, c'est-à-dire avec les spermatozoïdes^ traverse la tunique péritonéale. la membrane fibreuse de l'ovaire et les différentes enveloppes de la vésicule de de Graaf; et, à supposer que la partie fluide du sperme traversât ces

1. Coste. Hial'jire générale et purticul. du décel., t. II, p. 79.

membranes, les spermatozoïdes ne passeraient point, car les expériences démontrent que les filtres de papier, à pores infiniment plus grands que ceux des membranes, ne sont point traversés par ces corpuscules.

Pour que la fécondation ait lieu facilement, il faut, comme l'a établi Pouchet, que l'accouplenîent coïncide avec l'émission des ovules, du moins, il faut que l'un de ces actes précède ou suive l'autre de très près. La coïncidence exacte n'est pas indispensable, puisque, d'une part, le sperme peut, dans les organes génitaux, conserver ses caractères et sa propriété fécondante pendant plusieurs jours, et que, d'autre part, l'ovule, après avoir quitté l'ovaire, conserve aussi plusieurs jours l'aptitude à être fécondé. En effet, les spermatozoïdes demeurent vivants très longtemps dans le vagin, l'utérus et les trompes après l'accouplement. Tous les observateurs les ont vus en grand nombre se mouvoir avec agilité trente-six et quarante-huit heures après le rapprochement des sexes. Bischoff les a trouvés encore vivants dans les trompes des lapines huit jours après ce rapprochement. Avant lui, Prévost et Dumas avaient fait la même remarque au bout de sept jours sur les chiennes ; ce que le célèbre Leuwenhoeck avait déjà reconnu au commencement du siècle dernier.

Les ovules se trouvent dans le même cas que le sperme. Ce n'est qu'avec lenteur, et tous les observateurs sont d'accord sur ce point, qu'ils parcourent le trajet de l'ovaire à l'utérus. Cette lenteur est telle, d'après Pouchet, qu'il ne leur faudrait pas moins de deux à six jours pour passer de l'ovaire dans les cornes utérines, en suivant les nombreuses sinuosités des trompes de Fallope. Il suffit donc, pour que la fécondation s'accompUsse, que l'accouplement précède ou suive de très près l'émission de l'œuf, c'est-à-dire à un intervalle de douze, vingtquatre heures, et même de quelques jours. Néanmoins, la fécondation est plus sûre quand il y a coïncidence exacte entre ces deux opérations.

La nature, dont les vues sont toujours si admirables, a su solliciter les sexes à se rapprocher, par une attraction irrésistible, lors de l'émission spontanée des ovules. Elle n'a pas voulu que la conservation des espèces dépendit d'unions qui auraient coïncidé fortuitement avec l'ovulation. Dans ce but, elle a fait surgir le rut à l'époque de cette ovulation, et elle lui a assigné une durée variable, mais toujours proportionnée à celle des phénomènes qui s'accomplissent au sein de l'ovaire. Elle a réservé pour ce moment, dont la durée varie entre douze à vingtquatre heures, comme chez les brebis, et huit à dix jours, comme chez la chienne, toute l'ardeur du mâle; aussi, dès que le rut commence à se manifester, le mâle, qui vivait indifférent auprès de la femelle ou qui s'en tenait éloigné, s'en approche, s'unit à elle avec une sorte de fureur, à des intervalles très rapproelles; il la couvre, s'il est libre de satisfaire ses désirs, quinze, vingt fois dans la journée, et jusqu'à épuisement. Dès que le rut cesse, il s'en sépare et la voit avec la même indifférence qu'auparavant.

Il est peut-être un moment pendant la durée du rut auquel la fécondation doit s'opérer plus sûrement qu'à tous les autres, c'est celui même de l'émission des ovules ; mais on ne sait pas très positivement si cette émission a lieu au commencement, au milieu ou à la hn de la période du rut. F. -A. Pouchet, se fondant sur diverses considérations, pense que l'émission a lieu à la fin, car elle

résulte d'un travail d'excitation dont le rut a été le rellet et le signe extérieur. Aussi pense-t-il que raccouplemont est alors plus souvent suivi de fécondation qu'à tous les autres moments, il croit aussi que chez la femme, la chute des ovules se fait à la fin de la période menstruelle, c'est-à-dire lorsque le llux cataménial s'arrête. Et, comme ces ovules ne sont amenés à l'extérieur que dix à douze jours après avoir quitté l'ovaire, il prétend que, passé le dixième ou le douzième jour après la cessation des règles, la fécondation est matériellement impossible. L'observation avait, en effet, appris aux anciens que c'est dans les jours qui suivent les règles que les rapprochements sexuels sont féconds. De même les femelles dont les chaleurs ont cessé, surtout depuis quelques jours, ne peuvent plus être fécondées ; aussi le mâle, dans la plupart des espèces, notamment dans celles qui vivent à l'état sauvage, refuse-t-il alors de les couvrir. En cela l'instinct le guide et lui épargne une peine inutile. Il est clair, d'après les lois de l'ovulation et de la fécondation, que si, dans l'espèce humaine, les rapports sexuels étaient suspendus un nombre de jours suffisant avant et après la menstruation, tous les autres n'auraient pas de suite. Cette importante donnée physiologique devrait être prise en grande considération dans les familles où la multiplication de l'espèce dépasse, par trop, les bornes qu'indiquentla prévoyance et le souci de l'avenir.

Dans tops les cas, la fécondation ne peut avoir lieu, comme on l'a cru, au moment de l'accouplement, puisque le sperme n'est pas lancé jusqu'au point oi!i se trouve l'ovule ; elle ne doit s'opérer que cinq à six heures, douze, vingt-quatre heures et même plus à la suite du rapprochement, c'est-à-dire après le temps que les spermatozoïdes doivent mettre pour arriver au lieu du dépôt du sperme jusqu'à l'ovule. Suivant M. Coste, elle ne peut guère se faire que quinze jours après l'accouplement chez certains crustacés. Chez divers animaux où un seul rapprochement doit féconder les œufs qui seront pondus pendant toute la durée de la vie, elle a lieu d'une manière continue, à compter de la maturité des premiers œufs. Ainsi, d'après mes observations sur le pentastome tpenioïde du nez du chien, la fécondation se fait encore un an après l'accouplement ; car, à cette époque, il reste encore du sperme dans les bourses copulatives, et des œufs qui continuent à se détacher de l'ovaire.

Maintenant que nous savons en quel lieu et dans quelles conditions s'effectue la fécondation, il faut chercher à découvrir, s'il est possible, le mode d'après lequel cet acte mystérieux s'accomplit.

D'abord, la fécondation ne peut s'opérer s'il n'y a pas contact entre l'œuf et le sperme. Lorsqu'on empêche ces deux éléments de se mettre en rapport l'un avec l'autre, cette opération n'a pas lieu. En liant, soit les deux trompes, soit les deux cornes utérines, comme l'a fait Haighton, on voit que le sperme monte et que les ovules descendent jusqu'à la ligature, mais cela sans résultat. En liant l'une des cornes, ou en interrompant sa continuité d'une manière quelconque sur une femelle multipare, on rend impossible la fécondation des œufs qui se détachent de l'ovaire correspondant, tandis qu'elle continue à se faire dans la corne demeurée intacte et libre.

La nécessité, pour l'accomplissement tie la fécondation, du contact du sperme