Du Verney, Œuvres anatomiqucs, t. I, p

gressive de la muqueuse utérine, de ses cotylédons et des placentas eux-mêmes. Aussi n'est-il pas étonnant qu'on trouve dans ce produit de l'albumine, de la caséine, des matières grasses, des sels et autres substances qui entrent dans la composition des tissus utérins, placentaires, et dans celle du sang dont ceux-ci sont imprégnés. Le suc placentaire ou le lait fœtal dont j'ai toujours nié l'existence avant le début du travail de décomposition est maintenant considéré par tout le monde comme une fiction sur laquelle il n'y a pas lieu de s'arrêter. A coup sûr, si la muqueuse utérine sécrète un suc pour la nutrition du fœtus, ce n'est pas celui dont il vient d'être question.

Quelles que puissent être la nature et la forme des matériaux donnés par la mère au fœtus, il est certain que ces matériaux, dès qu'ils sont saisis par les villosités placentaires, sont transformés par elles immédiatement en un sang homogène dont les caractères et la composition n'ont pas encore été déterminés avec soin, et comparativement avec les caractères et la composition du sang maternel. C'est ce sang qui, après avoir été distribué au fœtus, employé partiellement à sa nutrition et à ses diverses sécrétions, revient au placenta se charger de nouveaux matériaux et se revivifier en absorbant de l'oxygène au sang de la mère.

Puisque le système vasculaire du fœtus est parfaitement distinct et isolé de celui de la mère, il faut que la circulation fœtale soit déterminée et réglée par les contractions du cœur du fœtus. C'est en effet ce qui a lieu. Le cœur, dès le mompnt de son apparition, sous la forme d'un canal cylindrique, au début de la vie embryonnaire, se dilate et se resserre alternativement pour recevoir le sang des veines et le chasser dans les artères. Les observations très intéressantes de Nœgelé ont appris qu'il n'y a nul rapport entre le nombre des battements cardiaques du fœtus et celui de ces mêmes battements chez la mère. Ce savant est arrivé par l'auscultation, c'est-à-dire en appliquant l'oreille sur l'abdomen delà mère, à reconnaître les deux bruits du cœur du fœtus, celui de la diastole et celui de la systole; il a constaté qu'en moyenne le cœur du fœtus bat 135 fois par minute, jamais plus de 180 fois ni moins de 90; enfin il a remarqué que le nombre des battements de cet organe est sensiblement le même depuis l'âge auquel ils sont perceptibles (quatre mois et demi) jusqu'au moment de la naissance.

Ayant eu l'occasion d'ouvrir vivantes une jument pleine de neuf à dix mois et une xache dont la gestation pouvait dater de trois mois, j'ai pu faire quelques observations à cet égard. Lorsque l'utérus de la jument eut fait hernie à travers la longue incision pratiquée à la ligne blanche de la mère, j'ouvris l'utérus, le chorion, l'allantoïde et l'amnios pour mettre à découvert le fœtus. Celui-ci, qui se déplaçait avec vivacité, se mit à respirer profondément et à de rares intervalles : les artères ombilicales et la veine du même nom donnèrent du sang par de petites piqûres faites à leurs parois ; les premières battaient avec une certaine force et leurs pulsations étaient fort rapprochées. Une fois que le cordon fut coupé en travers et lié, le fœtus parut mort : il n'y eut plus de mouvements spontanés et la respiration cessa. J'ouvris à ce moment le thorax et la cavité abdominale. Le cœur se contractait spontanément, avec force, et l'on sentait très distinctement les pulsations de l'aorte et des artères ombilicales. D'abord,

les contractions des oreillettes alternaient régulièrement avec celles des ventricules, comme à l'état normal ; mais bientôt, ainsi que cela arrive sur les animaux expirants, les oreillettes se contractaient plusieurs fois de suite avant qu'il s'effectuât une contraction des ventricules : on eût dit qu'il fallait plusieurs systoles des oreillettes pour remplir les cavités des ventricules ; à chaque contraction, les oreillettes diminuaient beaucoup de volume, se vidaient à peu près complètement et devenaient très pâles : elles reprenaient leur teinte rouge violacée lors de leur diastole. Sur la tin, le rhytlime des mouvements de l'organe se pervertit tout à fait: les ventricules et les oreillettes éprouvèrent simultanément des contractions fibrillaires très rapprochées, mais de plus en plus faibles. Elles cessèrent une demi-heure après que l'on eut ouvert le thorax.

La vache sur laquelle je pus étudier la circulation fœtale eut le flanc largement incisé et une corne utérine attirée hors de l'ouverture. Quelques placentas furent séparés très difficilement de leurs cotylédons et saignèrent ensuite de même que ces derniers. Lorsque le cordon ombilical eut été mis à découvert, on sentait très distinctement les pulsations de ses artères fortement tendues : la compression de celles-ci les faisait gonfler entre le fœtus et le point comprimé, remarque autrefois faite par Waleus et indiquée dans une lettre à Bartholin. Lorsque le fœtus fut retiré de la matrice, il ne fit, comme avant, aucun mouvement appréciable, mais il n'avait que de trois à quatre mois. La poitrine ayant été ouverte, laissa voir les mouvements du cœur avec les caractères qu'ils présentaient sur le fœtus de jument. Il y eut 31 pulsations dans la première minute qui suivit Touverture du thorax, 18 à la troisième, 11 à la quatrième, 21 à la cinquième : elles cessèrent au bout de vingt-cinq minutes.

Dans ces deux expériences, et dans d'autres faites sur de petits animaux, il m'a été impossible de reconnaître une différence de coloration entre le sang des artères et celui des veines ombilicales qui, tous les deux, m'ont paru présenter une teinte intermédiaire à celle du sang veineux et du sang artériel de l'adulte. Cette différence, qui semble devoir exister et que Hérissant, Swammerdam, Blumenbach, ont cru reconnaître, peut-être sur des animaux qui avaient déjà fait quelques inspirations, n'a pu être appréciée par Haller, Hunter, Bichat, Millier, et d'autres observateurs habiles. Si la différence existe, elle doit être très légère et pour ne pas se faire d'illusion à cet égard il importe de recueillir en même temps les deux sangs sur des fœtus qui n'ont encore fait aucune inspiration dans l'air et de les comparer sur-le-champ; car celui des deux sangs recueilli le premier devient sensiblement plus vermeil que l'autre dès qu'il est laissé quelques instants au contact de l'oxygène atmosphérique.

Respira-tiou. — Il est hors de doute que l'embryon, à toutes les phases de son développement absorbe et consomme de l'oxygène ou, en d'autres termes, qu'il respire. On sait, en effet, depuis les expériences de Spallanzani, que l'œuf des oiseaux absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique. L'absorption de l'oxygène augmente à mesure que l'incubation avance. Preyer a constaté que, dans l'œuf de poule , le dégagement d'acide carbonique est quadruple à la deuxième semaine de ce qu'il était à la première et décuple, à l'éclosion, de ce qu'il était au début.

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L'absorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbonique ne sont point chez les mammifères, des actes isolés comme chez les ovipares. L'oxygène arrive au fœtus avec le sang maternel et l'acide carbonique est renvoyé à la mère avec le sang fœtal, Le sang du fœtus a de l'hémoglobine comme celui de l'adulte et cette matière passe à l'état d'oxyhémoglobine sans doute en vertu d'affinités mises en jeu comme elles le sont pendant la vie extra-utérine. La respiration finale est une respiration placentaire qui a quelque analogie avec la respiration branchiale, en ce sens que les produits gazeux absorbés elexhalés sont à l'état de dissolution. Habituellement elle n'est pas assez active pour modifier sensiblement la teinte du sang, rendre le sang de la veine ombilicale beaucoup plus l'ouge que celui des artères de ce nom. Néanmoins on dit avoir vu, dans les cas où la respiration fœtale est entravée, le sang redevenir plus foncé. On prétend aussi qu'il noircit par le fait des mouvements augmentant sensiblement la production de l'acide carbonique dans le système musculaire.

On conçoit que le fœtus s'asphyxie lorsque les emprunts au placenta cessent ou lorsque le sang de la mère ne lui apporte plus une quantité suffisante d'oxygène ou encore lorsque le sang lui cède de l'oxyde de carbone, comme on l'a vu, dit-on, dans certaines conditions expérimentales.

]¥titritîoii. — La nutrition de l'embryon et de ses annexes a lieu incontestablement aux dépens du sang placentaire chez les mammifères et du sang formé avec les matériaux de l'œuf chez les ovipares ; cependant on a prétendu que le fœtus trouvait ailleurs les matériaux de son développement.

Les anciens, et à leur suite beaucoup de modernes très célèbres, Harvey, de Graaf, Boerhaave, Heister, Haller, pensaient que le fœtus se nourrissait des eaux de l'amnios ingérées dans les voies digestives par suite d'une véritable déglutition. Yieussens, Buffon, Lobstein, attribuaient aussi le même usage au fluide amniotique absorbé par la peau au lieu d'être pris par la bouche. Cette opinion s'était étayée de plusieurs faits qui n'ont pas une grande valeur, comme le mouvement de déglutition que l'on aurait vu effectué par des fœtus encore dans leurs enveloppes, la présence d'un glaçon étendu depuis les eaux de l'amnios jusqu'à l'estomac, sur des fœtus que Heister avait soumis à la congélation; la présence de poils dans les liquides gastriques ou intestinaux, dernière particularité fort commune chez les animaux. Mais tout cela est loin de prouver suffisamment la nutrition du fœtus aux dépens du fluide amniotique. H peut très bien se faire que cette liqueur soit déglutie en certaine proportion par le fœtus parvenu à un certain âge, car j'ai trouvé souvent de petites touffes de poils dans les liquides de l'estomac de fœtus pendant le dernier tiers de la gestation, et même du méconium quelque temps avant l'époque de la naissance. Ce liquide peut être dégluti dans le but de dilater le tube intestinal, d'atténuer l'action de la bile accumulée dans l'intestin, et même de céder certains principes à l'assimilation. C'est à cela, probablement, que se borne le rôle du fluide dégluti. Ce fluide contient trop peu de principes nutritifs pour remplir la destination qu'on lui prête, et d'ailleurs les faHus qui sont, comme ceux privés de bouche, dans l'impossibilité de l'avaler, ne se développent pas moins.

Quel que puisse être le rôle de la petite quantité de fluide amniotique reçue

dans les voies digestives du fœtus, il n'en est pas moins certain que le développement si rapide du fœtus se fait aux dépens des matériaux placentaires.

Tous ces matériaux entrent par absorption chez les mammifères dont l'œuf (^reffé sur l'utérus, se nourrit à peu près comme le végétal implanté dans le sol. Et, en définitive, ils n'ont rien de particulier, puisqu'ils sont empruntés au sang qui les offre aux tissus et aux liquides du fœtus, comme il les offre aux tissus et aux liquides de l'animal pendant la vie extra-utérine. Il les donne d'abord pour constituer le sang qui représente de la dixième à la treizième ou quatorzième partie du poids du fœtus, puis le sang les emploie à la constitution des éléments anatomiques et des tissus, suivant les modes et les lois dont il a été question plus haut. La nutrition embryonnaire suppose nécessairement des échanges incessants et des actions chimiques analogues à celles qui s'accomplissent chez l'adulte, oxydations, combustions incomplètes, dédoublements, actions dont les produits s'accumulent en partie dans le fœtus et ses annexes ou sont renvoyés à la mère par l'intermédiaire de la circulation placentaire. Les carbures éliminés par le foie s'emmagasinent dans le tube digestif^ les matières azotées, urée, acide urique expulsées parles reins, tombent dans le sac allantoïdien ou dans l'amnios.

Avec les matériaux indispensables à sa nutrition, le fœtus peut en emprunter éventuellement d'autres à la mère, utiles ou nuisibles. Toutes les substances solubles, diffusibles, dialysables sont dans ce cas; ainsi, les médicaments, les poisons, les anesthésiques tels que le chloroforme. Les matières susceptibles de transformation peuvent se comporter comme sur l'adulte, et, par exemple, l'acide benzoïque se convertir en acide hippurique.

Sécrétions. — Beaucoup d'organes glanduleux jouissent déjà de très bonne heure, pendant la vie fœtale, d'une très remarquable activité : les glandes de l'estomac et de l'intestin, le foie, les muqueuses des voies aériennes, les reins, rentrent dans cette catégorie.

Parmi les glandes annexées à l'appareil digestif, celles des premières -voies sont peu actives; elles se bornent à fournir des mucosités qui enduisent la muqueuse de la bouche et de l'œsophage ; mais de très bonne heure l'eslomac se remplit d'un fluide blanchâtre, ou plutôt incolore, visqueux, dans lequel il y a une grande proportion de cellules épithéliales et de noyaux de cellules. J'en ai trouvé 229 grammes dans l'estomac d'un poulain à terme, et 150 à 180 grammes dans celui des agneaux, à la même époque, 200 à 300 grammes dans l'estomac des veaux, vers le milieu de la gestation, et 500 à 600 grammes dans celui des veaux à terme, quelquefois même davantage. Ce fluide a cela de remarquable qu'il est neutre ou faiblement alcalin, et qu'il renferme, chez les fœtus de solipèdes et de ruminants, surtout pendant les deux derniers mois de la gestation, une très grande quantité de sucre, comme je l'ai annoncé le premier dans une communication à l'Académie des sciences.

Ce fluide doit être considéré, non comme un simple produit de la sécrétion gastrique, mais comme un mélange, en proportion indéterminée, de ce produit et du liquide amniotique qui peut être dégluti par le fœtus.

La plupart des organes sécréteurs de l'appareil digestif se préparent même de bonne heure, pendant la vie fœtale, au rôle qui leur est dévolu plus tard.

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Langendoriï dit avoir trouvé de la pepsine dans la muqueuse de l'estomac des fœtus d'herbivores, dès le troisième ou le quatrième mois ; mais le fait a été contesté par d'autres observateurs. Les glandes salivaires, bien avant la naissance, renferment déjà le ferment qui convertit la fécule en sucre.

Ces glandes, d'ailleurs, sont aptes, pendant la vie fœtale, à remplir leur rùle d'organes d'élimination. Le ferrocyanure de potassium, absorbé dans le sac amniotique, a été retrouvé très vite dans l'intestin et en quantité plus considérable qu'ailleurs.

La sécrétion biliaire s'établit aussi de très bonne heure chez l'embryon, et y devient d'une abondance remarquable. Elle ne paraît pas, dans le fœtus humain, entrer en activité avant la naissance ; mais, à cette époque, on rencontre déjà, dans la vésicule des fœtus de vache, une petite quantité de bile claire ayant un léger reflet verdàtre. Au quatrième mois, le gros intestin de ces fœtus et de ceux des solipèdes est déjà plein de méconium reconnaissable, à travers les parois de l'intestin, par sa teinte verdàtre.

La bile du fœtus, d'autant plus épaisse et plus colorée qu'on se rapproche davantage de la naissance, est fade et alcaline. M. Lassaigne, qui a analysé celle d'un fœtus de vache de six mois, y a signalé la présence de deux matières colorantes, du mucus, du carbonate et du chlorure sodiques, du phosphate de chaux, mais il n'y.a point trouvé de picromel. Mêlée aux fluides exhalés par l'intestin et à ceux qui parviennent dans cet organe, elle y forme la matière connue sous le nom de méconium, laquelle est composée, suivant Simon, cité par Bischoff", de: cholestérine, 16,00; matière extractive et résine biliaire, 10,40; matière caséeuse, 34,00; picromel, 6,00; matière verte, 4,00; cellules, mucus, albumine, 26,00. Ce méconium, peu abondant aux premières époques de la vie fœtale, a été trouvé blanc chez les fœtus dont le foie manquait, et chez d'autres dont l'intestin était oblitéré au-dessous de l'insertion du canal cholédoque. Il se trouve en forte proportion dans l'intestin au moment de la naissance et y présente une assez grande consistance. Un poulain à terme, dont l'estomac contenait 229 gr. d'un fluide visqueux, blanchâtre, m'a présenté 216 grammes de méconium grisâtre dans l'intestin grêle, et 559 grammes de méconium vert dans le gros intestin. Ce produit est souvent expulsé en certaine proportion pendant les derniers moments de la gestation dans les eaux de l'amnios, qu'il colore en jaune, et il est même alors dégluti et retrouvé en petites masses dans l'intérieur de l'estomac.

La sécrétion biliaire parait remplir, chez le fœtus, un rôle de dépuration sur lequel on n'est pas fixé ; mais cette sécrétion n'est peut-être pas le seul produit de l'activité du foie.

La sécrétion urinaire jouit aussi d'une certaine activité pendant la vie intrautérine ; elle paraît même s'elïectuer par les corps de Wolfl' avant que les reins soient développés et aptes à fonctionner, car Jacobson a reconnu de l'acide urique dans le fluide allantoïdien des oiseaux avant l'apparition des reins, observation faite aussi par Prévost et Leroyer dans des conditions analogues. Mais ce n'est que vers la fin de la gestation qu'on trouve une quantité notable d'urine dans la vessie, et, d'après Dulong, de l'urée dans le liquide allantoïdien de la vache.

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Les connexions de la vessie avec l'allantoïde ont fait regarder celle-ci comme servant de réservoir à l'urine du fœtus. Mais il est certain que le fluide allantoïdien n'est point l'urine du fœtus, car sa proportion est relativement d'autant plus grande que le fœtus est plus jeune, et la communication entre la vessie et l'allantoïde devient d'autant plus étroite et moins perméable que le terme de la gestation approche davantage.

Néanmoins, on conçoit que l'allantoïde puisse recevoir une certaine quantité d'urine, laquelle peut être également versée dans l'amnios de tous les animaux, surtout chez le fœtus humain , dont l'allantoïde disparaît de très bonne heure.

Les reins jouent déjà, pendant la vie fœtale, le rôle d'organes éliminateurs. Ils versent, avec l'urine, des matières qui ne peuvent servir ni à la constitution du sang ni à celle des tissus. Wiener (de Breslau), en injectant à travers les parois abdominales de la chienne ou de la lapine, une solution colorée sous la peau du fœtus, a vu la matière entrer dans le rein, colorer, en passant, les épithéliums des canaux urinifères et aussi l'urine.

Le ferricyanure de potassium, injecté dans le sac amniotique, a été aussi éliminé par les organes urinaires.

Quant aux corps thyroïdes, au thymus, à la rate, aux capsules surrénales, il est actuellement impossible de rien présenter de satisfaisant sur leurs fonctions pendant la vie fœtale, fonctions déjà si énigmatiques à l'âge adulte.

En ce qui concerne le thymus dont le développement est si considérable, le rôle dont Hewson croyait cet organe chargé est peut-être le moins hypothétique parmi tous les usages qui lui ont été attribués. Néanmoins, suivant la remarque de Bischoff, si le thymus prend quelque part à la formation des globules du sang, ceux-ci peuvent se former sans lui, puisqu'ils apparaissent avant qu'il soit constitué.

Calorîiicatîon. — Il est incontestable que les actions chimiques accomplies dans les liquides et les tissus des fœtus doivent produire de la chaleur ; mais cette chaleur, ens'ajoutant à celle que le fœtus emprunte à la mère parla conductibilité et par le sang doit-elle lui donner une température propre? Wurster dit avoir trouvé au fœtus cinq dixièmes de degré de plus qu'en dehors de la matrice. Mais cette différence légère peut fort bien tenir à ce que, par sa situation, l'embryon se rapproche des parties centrales dont la température "est toujours nécessairement plus élevée que celle des superficielles.

En tout cas, il est certain que la température de l'œuf des oiseaux demeure supérieure à celle de l'air ambiant, et que l'excès doit augmenter à mesure que l'incubation avance, car, d'après les observations de Preyer, la quantité d'acide carbonique produite augmente dans d'énormes proportions vers le terme de l'incubation.

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