V. Ben, ouvr. cité

moment de l'expiration Tair doit être chassé à la fois de ces deux groupes, puisque, simultanément, le thorax et l'abdomen se resserrent. L'interclaviculaire et les cervicaux qui, à l'extérieur, n'ont rien pour les dilater ni les resserrer se trouvent seuls dans des conditions spéciales.

L'expiration dans les oiseaux s'opère essentiellement par la contraction des muscles abdominaux. Lorsque ces muscles agissent, ils relèvent le sternum et le rapprochent de la colonne dorsale; ils ferment les angles que forment entre elles la partie vertébrale et la partie sternale des côtes ; en un mot, ils diminuent le diamètre vertical de la poitrine dans une proportion égale à celle de son agrandissement lors de l'inspiration. En même temps, ces muscles relèvent les viscères abdominaux, les poussent en avant et compriment les cellules aériennes qui entourent ceux-ci. Cette contraction des muscles abdominaux coïncide avec le relâchement des scalènes, des releveurs des côtes, des intercostaux, du triangulaire du sternum et du diaphragme inférieur, qui remonte et redevient fortement convexe à sa face pulmonaire. Le rapprochement qui s'effectue entre le sternum et la colonne vertébrale, le léger retrait que le poumon éprouve sur luimême, et la compression des sacs aériens de l'abdomen, par l'action des muscles abdominaux, au moment de l'expiration, ont pour effet de chasser à l'extérieur une partie de l'air contenu dans les cellules et dans le poumon lui-même. Or, comme l'air des cellules ne peut sortir sans passer une seconde fois dans l'organe pulmonaire, il doit dans son trajet y servir encore à l'hématose.

Il y a donc, chez les oiseaux, pendant l'inspiration, un double courant dans le poumon. D'un côté, l'air extérieur y afflue par la trachée ; de l'autre, l'air intérieur des sacs couverts de parties molles ou sacs extrathoraciques. Pendant l'expiration, l'air en sort et il y arrive des sacs thoraciques. D'où il suit qu'il y a constamment de l'air nouveau en circulation à travers le poumon. Aussi l'hématose doit-elle y être très active et continue. Elle peut aussi s'opérer dans les sacs et les canaux aériens, mais à un faible degré, car la membrane transparente qui en forme les parois est très peu vasculaire.

Quant au renouvellement de l'air dans les cavités médullaires ou les spongiosités des os, son mécanisme est assez difficile à saisir. Guvier^ pense que le fluide pénètre dans les cavités des os lors de l'inspiration, par suite de la tendance à la formation du vide au sein des poumons et des grandes cellules, et qu'il en sort moins facilement lors de l'expiration « au moyen de l'impulsion communiquée par l'air chassé des cellules voisines et par l'effet des changements de température. » Mais c'est là un point accessoire qu'il n'est pas aisé de déterminer rigoureusement, surtout sans le secours de l'expérimentation.

Dans les expériences il est assez difficile de bien se rendre compte du fonctionnement des cellules aériennes. En examinant l'abdomen dénudé de la poule, on croit voir que les cellules, en arrière des côtes et du sternum, se dépriment un peu au moment de l'inspiration et qu'elles se gonflent lors de l'expiration, notamment lorsque l'animal jette un cri. Si on adapte un tube en arrière des

1. Cuvier, Lecojis d'cmato-mie comparée, 2' édit., t. VII, p. 207 et 212.

cotes à une cellule abdominale, on voit que l'air y est alternativement attiré et refoulé. Si l'extrémité libre de ce tube plonge dans l'eau, le liquide s'y élève pendant l'inspiration et il y descend pendant l'expiration. Conséquemment lors de l'inspiration il doit y avoir appel de l'air vers les cellules, puisque la pression y diminue — et lors de l'expiration tendance à l'expulsion, puisque la pression y augmente. En etlet, au moment où l'extrémité libre du tube aflleure le liquide on voit des bulles d'air s'en écbapper à chaque expiration. En tout cas la circulation de l'air parait très facile dans les tubes qui l'apportent aux os, car si on insultle de l'air par la trachée d'un coq, dont le cou est coupé vers le thorax, il sort en grosses bulles, notamment par les tubes qui montent dans les vertèbres cervicales.

Le mécanisme de la respiration des reptiles va se présenter sous un aspect dilïérent de celui qui est propre aux mammifères et aux oiseaux, mais il n'est pas identique dans tous les groupes dont se compose cette classe de vertébrés.

Les sauriens, tels cjue les lézards, le crocodile, qui ont un sternum et des côtes, meuvent les parois du thorax d'une manière analogue à celle des mammifères et des oiseaux. Leur poumon se dilate 'et s'affaisse alternativement par l'action des parois thoraciques et abdominales. Les modifications qui résultent, dans ces animaux, de la configuration du sternum, de la forme des côtes, de leurs connexions diverses et de l'absence du diaphragme, ne sont pas encore bien déterminées.

Les serpents, qui ont des côtes sans sternum, respirent suivant un mécanisme fort simple. Lors de l'inspiration, les parois costales s'éloignent l'une de l'autre; les côtes qui étaient inclinées, en arrière, se portent en dehors et en avant, de manière à former un angle presque droit avec lacolonne vertébrale ; enfin elles s'écartent sensiblement les unes des autres. Par suite de ce mouvement, qui est le résultat de la contraction de plusieurs muscles étendus des vertèbres aux arcs costaux, la cavité commune est agrandie et le poumon dilaté passivement. Lors de l'expiration, les parois costales droites se rapprochent de celles du côté opposé par l'action de muscles analogues à ceux de l'abdomen et par celle d'autres muscles étendus de la face interne des côtes à la face inférieure des vertèbres ; les espaces intercostaux se rétrécissent, et les côtes reviennent à leur première inclinaison sur le rachis. La cavité qui renferme le poumon et tous les viscères, diminuant de capacité, resserre l'organe respiratoire et le force à se débarrasser d'une partie de l'air contenu dans son intérieur.

Il est à remarquer que, en raison de l'extrême mobilité des côtes et du nombre de leurs muscles, l'inspiration peut, dans les serpents, agrandir considérablement le diamètre transversal de la poitrine, et que l'expiration est susceptible de réduire cette cavité à de très faibles proportions. Aussi le corps de ces reptiles peut-il alternativement se gonfler et se rapetisser d'une manière étonnante, comme on le voit sur les serpents irrités. Leurs expirations deviennent par moment si profondes, notamment sous l'influence de certains gaz délétères, que les côtes droites viennent chevaucher par leur extrémité libre sur celles de l'autre côté. Ce sont ces expirations profondes et saccadées qui donnent lieu au sifflement dont le timbre est si connu.

312 DE LA BESPIRATION.

Le jeu des parois costales a encore ceci de très particulier aux serpents, qu'il est restreint, en ce qui concerne la respiration, aux seules parties correspondant au poumon. Sur toute la longueur de cet organe, les côtes s'écartent et se rapprochent alternativement, tandis que dans la partie postérieure du corps elles restent à peu près immobiles. Ainsi, sur une vipère de 70 centimètres, ayant 150 paires de côtes, le poumon, dans sa partie trachéale et vésiculeuse,a 22 centimètres de longueur, et répond aux 58 premières paires de côtes qui fonctionnent dans la respiration ordinaire; la partie tout à fait membraneuse de cet organe, aussi longue que la première, répond aux 54 côtes suivantes qui n'agissent que pour la respiration profonde de l'animal irrité ; enfin les 38 dernières, placées au delà de l'extrémité postérieure de l'organe respiratoire, restent étrangères aux actions mécaniques de la respiration. Les côtes des serpents concourent toutes indistinctement à la progression par des mouvements semblables à ceux de l'inspiration et de l'expiration, comme nous l'avons dit ailleurs.

Les batraciens, qui n'ont pas de côtes, ou seulement des rudiments très courts de ces os, ne peuvent dilater le thorax par un mécanisme analogue à celui des mammifères, des oiseaux et des reptiles pourvus de côtes et de sternum ou de côtes sans sternum. L'inspiration, dans ces animaux, a lieu par une sorte de déglutition, et l'expiration est opérée par la contraction des muscles abdominaux.

Ainsi, chez les grenouilles et les crapauds, l'air, au moment de l'inspiration, s'introduit dans les narines et passe dans la bouche, qui s'agrandit par l'abaissement d'un large hyoïde et d'une cloison musculaire placée entre les deux branches du maxillaire, puis cet air est chassé de là dans la glotte et les deux poumons vésiculeux, dès que l'hyoïde et le muscle intramaxillaire se relèvent pour diminuer la capacité de la cavité buccale : il ne peut alors s'échapper à travers les narines, qui se ferment par le jeu d'une petite valvule, et de plus par l'application de la langue à leur orifice interne. L'expiration, au contraire, résulte de la pression exercée sur les sacs pulmonaires par les muscles abdominaux. On conçoit, d'après cela, que la respiration se suspende chez les batraciens dès que la bouche est maintenue béante, et que, dans cet état, l'asphyxie soit inévitable, comme on le sait du reste depuis longtemps. De même on comprend que cette fonction continue à s'opérer, en apparence, sur les animaux dont l'abdomen est ouvert et les poumons attirés hors de cette cavité, à la condition toutefois que la bouche et les narines restent libres. Seulement, dans ce dernier cas, l'élasticité du poumon étant insuffisante pour affaisser convenablement cet organe, lors de l'expiration, il se maintient à un certain degré de distension; mais son affaissement ne tarde pas à s'effectuer, d'après Dugès, si l'on vient à ouvrir la glotte.

Les tortues, dont le poumon est contenu dans une cavité à parois solides et immobiles, ne peuvent respirer suivant le mécanisme le plus ordinaire. Leurs poumons, qui établissent une transition entre la forme spongieuse, propre aux vertébrés supérieurs, et la forme vésiculeuse particulière aux batraciens et à plusieurs autres! reptiles, offrent une disposition qu'il est indispensable de connaître pour comprendre le mécanisme respiratoire de ces animaux. Ces organes occupent,

à eux seuls, touti' la partit' supérieure de la cavité de la carapace dont Tétage inférieur est rempli par h- cdHir, les viscères digestifs, génitaux eturinaires. La trachée, qui se biturque immédiatement en arrière du larynx, envoie à chacun d'eux une trachée secondaire ou une luonche se prolongeant à peu près sur toute l'étendue de leur bord interne et inférieur. Chaque trachée secondaire porte du côté du poumon correspondant une série d'ouvertures dont les plus grandes, situées en regard des principaux compartiments pulmonaires, se trouvent bordées d'un petit pavillon cartilagineux ; enfin chaque poumon est divisé par des cloisons transversales en cinq grandes poches dans la tortue grecque. Sur les parois de ces poches existent de larges cellules incomplètes, et au fond de celles-ci des cellules plus petites, subdivisées à leur tour en cellules plus étroites encore, à peu près comme le sont les cellules aquifères du rumen et du réseau des dromadaires.

Les tortues ne respirent pas, comme on l'a cru pendant longtemps, par une déglutition analogue à celle qui s'opère chez les batraciens. Ces animaux effectuent bien des mouvements de la gorge qui ressemblent à ceux de la déglutition, mais qui n'envoie pas d'air dans la trachée, et lorsque celle-ci est coupée en travers, comme dans l'expérience faite par Panizza, l'air alternativement aspiré et exhalé par le bout inférieur met en mouvement les barliules d'une plume. En •outre, la respiration continue, comme l'a vu M. Bert, sur l'animal bâillonné ou dont la trachée -est ouverte. L'air parait appelé dans le poumon par un muscle inspirateur, tendu entre la carapace, le plastron et les membres postérieurs. Il en est chassé tant par la réaction élastique des portions libres de cet organe, que par les muscles abdominaux et par une expansion fibreuse pourvue de fibres musculaires rayonnantes situées sous le plastron. Lorsque la respiration devient un peu étendue, le cou et les pattes se dégagent de dessous la carapace pour donner plus de champ à la dilatation de l'organe pulmonaire; puis ces mêmes parties, ainsi que le dit Dugès, se reportent de nouveau sous la carapace et deviennent, au moment de l'expiration, les auxiliaires des muscles de l'abdomen.

Les actes mécaniques delà respiration, si variés parmi les animaux qui vivent dans l'air, doivent se montrer sous un type tout particulier chez ceux qui respirent cet air en dissolution dans l'eau. Ils n'ont, en effet, dans les poissons qu'une analogie vague avec ceux des mammifères, des oiseaux et des reptiles.

L'appareil respiratoire des poissons se compose généralement de deux cavités situées sur les côtés de la tète et en arrière de la bouche avec laquelle elles communiquent. Dans chacune de ces cavités se trouvent des arcs osseux fixés en bas à l'hyoïde, en haut à la base du crâne. Ces arcs, isolés les uns des autres et plus ou moins mobiles, portent sur leur convexité deux feuillets membraneux etvasculaires, découpés en lames étroites ou en petites franges plus ou moins déliées. Enfin, cet appareil est recouvert par un opercule formé de cinq pièces et laissant en arrière une ouverture qui fait communiquer directement la cavité branchiale avec l'extérieur.

Le jeu de cet appareil est extrêmement simple: il comprend deux temps qui correspondent, l'un à l'inspiration, l'autre à l'expiration. Dans le premier, la bouche s'ouvre, les cavités buccale et pharyngienne se remplissent d'eau; les

314 DE LA KESPlttATION,

arcs branchiaux s'écartent et se projettent, en dehors; les feuillets des branchies s'éloignent les uns des autres, les opercules se soulèvent; dans le second, la bouche se ferme, les arcs branchiaux se rapprochent, les opercules s'abaissent, et l'eau qui a passé entre les branchies écarte leurs feuillets, puis s'écoule à l'extérieur par la fente operculaire. A l'aide de ce mécanisme, l'eau chargée d'oxygène vient se mettre en contact avec les nombreux xaisseaux des branchies; cette eau, sans cesse renouvelée, s'étale sur une" grande surface, car, dans la carpe, qui a, de chaque côté, quatre branchies divisées en huit feuillets, le fluide oxygéné se met en rapport avec trente-deux surfaces, et son contact est encore multiplié par les cent trente-cinq franges que Duverney a comptées à chaque feuillet, lesquelles forment un total de 2 160 découpures.

L'appareil respiratoire branchial, qui n'est pas susceptible de fonctionner complètement à l'air libre, ne permet pas au poisson de vivre longtemps au sein de l'atmosphère. Les parties accessoires de cet appareil continuent bien alors à agir régulièrement : la bouche s'ouvre et se ferme alternativement, les arcs branchiaux s'écartent et se rapprochent ; les opercules s'élèvent et s'abaissent, mais les branchies, dont l'eau peut seule écarter les feuillets, les lames ou les franges, restent immobiles : ces feuillets et ces franges se tiennent appliqués les uns sur les autres. Or, ce défaut de déploiement ou de développement des surfaces branchiales à l'air libre est, d'après les expériences de M. Flourens\ la cause de l'asphyxie prompte du poisson maintenu hors de l'eau. La mort n'est, suivant ce savant physiologiste, nullement le résultat de la dessiccation des branchies, car elle survient toujours bien avant que celle-ci se soit produite.

Chez certains poissons l'appareil branchial peut fonctionner longtemps hors de l'eau et permettre une absorption d'oxygène suffisante à l'entretien de la vie pendant plusieurs heures et même des journées ou des nuits entières. On sait que l'anguille peut passer une nuit sur l'herbe humide des prairies avant de revenir dans l'eau. J'en ai possédé plusieurs qui sortaient de leur bassin le soir et qui le matin se retrouvaient vivantes sur le pavé sec ou dans la poussière de la cour. J'ai vu une perche prise le matin dans la Seine vivre à sec au fond d'un panier jusqu'à quatre heures du soir : son appareil operculaire se soulevait régulièrement une douzaine de fois par minute à une température voisine de 0. La muqueuse des branchies n'est donc pas dépourvue delà faculté d'absorber l'oxygène à l'état aériforme.

Tels sont, avec leurs principales variantes, les actes par lesquels l'air est amené dans les organes respiratoires, puis éliminé dès qu'il a servi à l'hématose. Ces premières opérations, mécaniques par leur résultat immédiat, étaient faciles à suivre et à analyser dans tous leurs détails, mais celles qu'il nous reste à examiner sont d'une nature moins accessible à nos investigations : leur étude, qui comporte des détails nombreux et diversifiés, va nous initier à la connaissance d'un ordre nouveau de faits et de résultats.

1, Flourens, Mémoires cranatomie et de physiologie comparées. Paris, 1844, p. 75.