I. Mobiles situés au dehors de l’organisme
° 8235. Comparée à l'animalité , la nature végétale, en sa qualité de primordiale ($ 218) , se caractérise par deux traits principaux.
1° L'individualité y est plus faible, mais la connexion avec le tout terrestre plus intime. On n'observe ni la centralité, que le système nerveux détermine, ni la libre locomotilité, qui se manifeste dans le système musculaire. Mais ce qui manque aux plantes du côté de la spontanéité et de la liberté , est suppléé par une liaison plus étroite avec le reste des corps de la nature ; les forces générales les plus diversifiées pénètrent dans la vie de la plante, et en remplissent les lacunes ; le sol, dans lequel cette plante plonge ses racines , lui offre la nourriture qu'elle ne peut aller chercher elles
2° La vie végétale est dirigée vers le fini, et bornée à la formation organique. Mais, toute vie émanant d'un infini, la vie se manifeste ici comme tendance à une formation illimitée. En vertu de cette force plastique exubérante, chaque organe se répète un grand nombre de fois et en nombre indéterminé , tandis que, dans la formation animale , toutest plus mesuré, mieux déterminé , plus borné au strict nécessaire. Chaque plante a infiniment plus de racines , de branches et de feuilles, qu'il ne lui en faut pour subsister. Ces pars si mulipliéss paraissent inutiles et superflues quand on n’a égard qu’à l'utilité immédiate, et cependant elles sont nécessaires au fond, puisque c'est l’exubérance de la formation qui caractérise la végétalité. Il résulte donc de là, par rapport à notre sujet, que les forces extérieures de la nature sont obligées de venir en aide à la plante privée de volonté , pour produire le mouvement nécessaire à la fécondation. Et comme cette plante elle-même ne
In MOBILES EXTÉRIEURS DE LA PROCRÉATION.
peut donner aucune direction déterminée à sa force, que,
bien loin de là , elle attend une partie du motif de sa fécon-
dation d'une circonstance extérieure , accidentelle pour elle,
beaucoup d'ovaires restent infécondés, etune grande quantité
de pollen se perd sans rencontrer un stigmate. Aussi les fleurs sont-elles si multipliées qu’elles ne peuvent toutes atteindre à leur destination; autrement, dès l’année suivante , iln'y aurait plus assez de place sur la terre pour toutes les plantes qui en
proviendraient. C’est surtout l’exubérance de la force mascu-
line quise déploie dans la formation du pollen. Suivant Kœælreu-
ter, cinquante grains de pollen auraient sufli pour féconder
toutes les fleurs d’un Hibiscus syriacus, et cependant il en
compta quatre mille huit cent soixante trois dans les anthères,
de sorte que les quatre-vingt-dix-neuf centièmes pourraient se
perdre sans que la fécondation füt le moins du monde compro-
mise. Un Mirabilis jalappa avait dans une seulefleur deux cent quatre-vingt-treize srains de pollen, et un Wirabilis longi-
flora , trois cent vingt etun; cependant il n’en fallait que deux
ou trois pour opérer la fécondation. La proportion paraît plus
forte encore quand on songe qu'iln’est pas nécessaire, pour la
conservation de l'espèce, que toutes les loges de l'ovaire d'une
fleur, toutes les fleurs d'une plante, ni toutesles plantes d’une
espèce soient fécondées et produisent de nouvelles plantes.
Henschel à eu beau insister sur les difficultés qui, dans beau-
coup de végétaux, empêchent le pollen d'arriver austigmate , :l
n'estnullement prouvé par À que le pollen en général ne soit pas
destiné à y parvenir et à y opérer la fécondation; quatre-
vinot-dix-neuf parties de cette poussière peuvent se dissiper en pure perte, et la centième produire une fécondation des
plus complètes. Mais l'impossibilité de la rencontre du pollen avec le stigmate, qui ressort de la construction des fleurs, n’est évidemment pas à la possibilité de cette rencontre dans la proportion de quatre-vingt dix-neuf à un. En général, la structure organique seule ne peut fournir aucune donnée certaine
à l'égard des phénomènes vitaux, et le point principal est d'observer ces phénomènes eux-mêmes. Mais quand Henschel,
malsré toute sa sagacité, trouve ridicule d'admettre le concours d’autres forces de la nature pour la fécondation des
plante$, on ne Saurait se ranger à son avis ; nous verrons plus loin que la sémination et l'incubation sont également opérées par d’autres forces de la nature, et nous rencontrerons encore beaucoup de phénomènes analogues , qui démontrent manifestement qu'une liaison organique existe entre toutes les forces de l'univers.
À. Mobiles existans dans le monde inorganique.
8236. Le vent peutservir d'ntermédiaire à la fécondation, en agitant les filets grêles et mobiles des étamines, faisant osciller ies anthères, qui se balancent sur eux comme des leviers à deux branches, poussant ces dernières vers le pistil, les secouant de manière à en faire tomber le pollen sur le stigmate , ou portant même directement la poussière fécondante sur cet organe (1). Ce dernier cas a lieu surtout dans les fleurs qui n’ont pas de corolle proprement dite , et dont les parties intérieures sont à découvert, comme, par exemple, dans celles des Graminées, où les longues et grêles étamines font assez de saillie pour que le moindre souflle d'air les puisse agiter , où les stigmates étalés en fpmceau offrent beaucoup de prise au pollen , où enfin iln’ya point de nectaires (8237); en effet, par les temps les plus calmes, on voit planer au dessus des guérets en fleurs de petits nuages qui s’abaissent ensuite peu à peu (2). Des dispositions analogues se remarquent dans les fleurs des Pins, des Sapins, des Coudriers, des Peupliers, des Alisiers , etc. Le vent peut d'autant mieux atteindre les parties nues de la fleur, qu'ici tantôt les feuilles ont une forme aciculaire , et tantôt ne sont pas encore développées à l’époque de la floraison. Suivant Mauz(3), les branches des pieds femelles de plantes dioiques annuelles sont entourées jusqu’à l'extrémité de feuilles serrées fes unes contre les au- tres, tandis que , dans les pieds mâles, les fleurs se trouvent plus libres à l'extrémité des branches ; le pollen, facile à se-
(4) C.-C. Sprengel, Das entdeckte Geheimmiss im Baue und der Befruchtung der Blumen, p. 29 , 32. R
(2) Jbid., p. 32.
(3) K. Sprengel', Neue Entdeckungen, t, LIL, p. 344.
couer dansces derniers, est plus facile à retenir dans les autres. La plupart du temps aussi le pollen est léger, sec et pulvérulent, de sorte qu'on le détache sans peine en soufflant sur une branche de Coudrier ou d’Alisier, et qu'il suffit de la moindre secousse pour qu'il abandonne les anthères du Pin , du Sapin, du Sparganium , de la Sagittaire , du Coix, du Blé de Turquie, du Ricin, ete. (1). Enfin, dans plusieurs des plantes qui viennent d'être nommées, la quantité de pollen est tellement disproportionnée , que quand bien même il s’en perdrait la plus grande partie, un cent millième suflirait pour féconder une fleur. IL y a plus de cent mille grains polliniques dans une seule grappe d'anthères de Pin (2), et l’on sait que les vents enlèvent des forêts d'arbres verts une incroyable quantité de cette poussière , qui va retomber au loin en couches épaisses , et qui a fait croire ainsi aux pluies de soufre. Si l’on frappe le tronc d'un Coudrier ou d'un Alisier fleuri , il se forme aussitôt un nuage de poussière, semblable à ceux qu’on observe aussi autour des Palmiers en fleurs. Il ne serait ridicule d'admettre le concours du vent à la fécondation (3), qu'autant qu'on croirait que le vent souflle dans le seul intérêt des plantes, et qu’il a un but raisonné (4). Mais chaque être influe sur l'organisme des choses, tout en reposant sur son propre fond et existant pour soi-même ; le Chou ne croît pas pour qu'on le mange, et cependant il est la nourriture indispensable d'une espèce de Chenille. Henschel (5) ne prouve rien, sinon qu'il y a beaucoup de pollen perdu , ce que nous accorderons volontiers d’après ce qui précède ($ 235). Si, comme il le dit , treize stigmates seulement sur plusieurs centaines reçurent de la poussière fécondante en secouant un pied de Carex vesicaria , C’en est assez pour démontrer la possibilité de la fécondation au moyen du vent.
(1) Kæœlreuter, lorlæufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflansen betreffenden Versuchen , p. 16.
(2) Link, Von dem Baue und der Natur der Gewæchse, t.I, p. 370.
(3) Henschel , Von der Sexualitæt der Pflansen, p. 120.
(4) Ibid., p.124.
(b) Zbid,, p. 127 - 452
B. Mobiles existans dans le monde organique.
$ 237. C’est un fait généralement connu que les Fnsectes vont à la recherche du suc sucré contenu dans les nectaires des fleurs, et qu'ils touchent ainsi aux anthères, de manière que le pollen peut rester adhérent aux poils qui garnissent leur corps. Il ne saurait manquer d'arriver que , quand ces animaux s’approchent ensuite par hasard du stigmate, l’enduit glutineux qui le couvre attire et retienne une certaine quantité de polien. Le fait étant général, la fécondation doit aussi, dans beaucoup de cas, en être la conséquence. On a expliqué ainsi la caprification, c'est-à-dire l’ancienne coutume suivie par les insulaires de l’Archipel grec; qui portent une espèce de mouche sur les figuiers femelles. D’autres cependant croient qu'on pratique cette opération non à l’époque de la floraison et dans la vue d'obtenir une récolte plus abondante en multipliant la fécondation , mais après que cette dernière a eu lieu, afin que la piqüre des Insectes rende les fruits plus chargés de sucs et plus doux. Mais, quand on écarte les Insectes de certaines plantes, par exemple de l’Aristolochia clematitis, en les couvrant d’une gaze légère, la fécondation ne s'opère pas (1). Les fleurs qu’on élève dans une chambre fermée, où nul Insecte ne peut pénétrer, portent rarement de bonnes graines, et si divers végétaux étrangers en donnent si rarement chez nous, c’est qu'ils ne se trouvent point en rapport avec les Insectes particuliers qui fréquentent leurs fleurs dans leur pays natal (2). Kœælreuter aremarqué que, quand des Insectes avaient visité une fleur, le stigmate , auparavant net , se trouvait couvert de pollen (3). G.-C. Sprensel est celui qui a le plus étudié ce mode de fécondation par les Insectes , et s’il lui est arrivé quelquefois d'aller trop loin dans ses assertions , nous devons peu nous en inquiéter, car il - en advient autant à tout naturaliste qui fait une grande découverte, pour laquelle il s’enthousiasme. Nous considérons donc,
(1) Willdenow, Grundriss der Krœuterkunde , p. 408. (2) K. Sprengel , J’on dem Baue der Gewæchse, t, I, p. 358. (3) Loc. cit., p. 21-36.
avec lui, comme un fait, l'harmonie de l'instinct des Insectes avec l’organisation des fleurs pour la nutrition des premiers et la fécondation des secondes ; plus lom ( $ 263, 1° ) nous examinerons l'essence de cette harmonie.
1° Les Insectes fécondans sont : parmi les Hyménoptères, les Abeilles, qui ont plus qu'aucun autre de ces animaux une habileté admirable pour trouver le suc mieilleux des plantes ; les Bourdons, qui ne découvrent pas aussi bien ce suc, mais qui, en le cherchant, contribuent d'autant mieux à la fécondation , que leur corps est velu ; les Fourmis, les Sphex et les Ichneumons ; tous les Lépidoptères , dont la langue pénètre dans les plus étroits réservoirs, et dont le corps velu offre une grande prise au poilen : certains Hémiptères, par exemple le Thrips physapus ; parmi les Coléoptères, les Chrysomèles, les Cantbarides, les Dermestes, les Byrrhes, les Coccinelles, - les Leptures, etc.; quelques Diptères, comme les Mouches et autres (1).
2° Les nectaires existent naturellement dans l'intérêt direct de la plante, pour la formation du pollen et de la graine ; il peut donc leur arriver fréquemment d’être situés de manière à ce qu'aucun Insecte n’ait les moyens de parvenir jusqu'à eux ; ils peuvent aussi se rencontrer chez des plantes dont l’organisation permet au pollen de se porter sans aide sur le stigmate, et manquer dans d’autres chez lesquelles un transportartificiel du pollen serait nécessaire (2). Toutes ces circonstances n’établiraient une objection valable contre l'opinion de G.-C. Sprengel, qu'autant qu'il aurait prétendu que la fécondation des plantes ne saurait s’accomplir sans le secours des Insectes , assertion que repousserait effectivement l’analogie, puisque partout la nature suit plusieurs voies pour atteindre à chacun de ses buts; qu'autant aussi qu'il aurait dit que les fleurs pourvues de nectaires sont les seules fréquentées par les Insectes, car c'eût été Ià une hypothèse renversée aussitôt par l'observation. Ce qu’il y à de certain, c’est que le suc mielleux des plantes sert de nourriture à beaucoup d’Insectes.
(4) K. Sprengel, Loc. cit., t. I, p. 361-566.
(2) Meinecke, Ucber die Zahlenverhæltnisse in den Fructificationsorganen der Pflunsen, p. 22, pin:
3° C.-C. Sprengel croyait que les Insectes sont attirés à la - fleur par les couleurs de sa corolle, mais surtout par les points de cette corolle autrement colorés que les autres auxquels on a donné le nom de nectarostigmates ; 1l a remarqué que les nectarostigmates , tantôt se trouvent à l'endroit où les Insectes doivent s’insinuer pour arriver au nectaire, tantôt s'étendent depuis cette ouverture jusqu’au réservoir et montrent ainsi à l'Insecte le chemin qu'il doit suivre. Cependant on trouve aussi des taches de ce genre dans des fleurs qui n’ont pas de nectaires , et d’un autre côté il est bien connu que l'instinct suflit, indépendamment du sens de la vue, pour mener sûrement l’Insecte à sa nourriture.
A° Les fleurs de nuit sont destinées pour les Insectes nocturnes, et n’ont pas de nectarostigmates, mais bien une corolle grande et de couleur claire, particulièrement jaune, ou une forte odeur.
5° Certaines fleurs closes s'ouvrent pour l’Insecte en vertu de leur organisation; lorsque , par exemple, un Bourdon se pose sur la lèvre inférieure de la fleur de l'Antirrhinum majus , Qui porte un nectarostismate, cette lèvre s’abaisse, s'éloigne de la supérieure, contre laquelle elle était immédiatement appliquée, et ouvre ainsi la fleur.
6° L’Insecte, après s'être glissé dans une fleur, s’y trouve souvent retenu, comme la Tipula pennicornis dans l'Aristolochia clematitis , attendu que la fleur se referme, et que la gorge de la corolle est garnie de poils dirigés en dedans; pendant les eflorts que cet animal fait pour se débarrasser, il touche fréquemment aux anthères et aux stigmates; vient-on alors à ouvrir la fleur, on trouve souvent son corps et surtout ses antennes plumeuses couverts de pollen; il ne reprend sa liberté que quand, après la fécondation, la corolle et les poils se flétrissent (1). Quelquefois l'Insecte reste collé sur le stigmate, avec le pollen qu'il porte, ce qui arrive par exemple à de petites Mouches, dans les fleurs des Asclepias et des Orchis. D'autres Insectes exécutent de leur propre impulsion des mouvemens multipliés dans la fleur : ainsi l'Abeille se
(4) Willdenow, Zoc, cit, p, 408
promène en rond dans celle de la Nigelle, et ouvre l’un après autre les nectaires, qui sont pourvus d’un couvercle élastique.
7° Les fleurs qui ne sont visitées que par une espèce d’'Insecte, par exemple celles des Nigella arvensis, [ris viphium, Antirrhinum majus et minus, etc., demeurent bien plus souvent stériles que celles sur lesquelles se posent des Insectes d'espèce différente, comme sont par exemple les fleurs des Ombellifères, des Euphorbes, etc.
8° Ce qui fait que le stigmate reçoit le pollen de plantes de la même espèce, c’est que chaque Insecte ne fréquente que les fleurs d'une seule espèce, et qu’il ne visite, pendant la journée , que les fleurs à laquelle appartenaient celles sur lesquelles il s'était posé d’abord le matin. Ainsi, parmi les Lépidoptères, le Damier va sur le Trèfle, la Vanessa cardui sur le Chardon, la Tête de Mort sur la Pomme de terre, l’Aroevne sur la Violette, et quand les Abeilles ont commencé à récolter le suc du Ranunculus acris, elles laissent de côté, sans y toucher, le fenouil et autres herbes aromatiques, qu'elles aiment cependant beaucoup.
9° La plante à besoin du secours de l’Insecte à cause de la, distance qui sépare ses organes sénitaux. Chez les végétaux dioiques, les fleurs mâles sont plus grandes, plus saillantes, et frappent davantage les regards; mais les femelles seules ont des nectaires; l'Insecte est d’abord attiré par les premières , mais il ne trouve que dans les fleurs femelles ce qu'il avait cherché en vain dans les autres (1). Chez les plantes hermaphrodites , le concours des Insectes peut devenir nécessaire lorsque les anthères sont éloignées du Stigmate, ou quand elles sont placées plus bas; notamment dans les fleurs redressées, lorsque, les étamines étant plus courtes que le pistil, le pollen tombe au fond de la corolle, et dans les fleurs penchées , quand, les étamines étant plus longues que le pistil, le pollen tombe à terre. Dansles Passiflores et les Iris, l’anthère s'incline vers le nectaire, de sorte que l’Insecte, en cherchant celui-ci, ne peut manquer d'y toucher. Dans l’Æsclepias syriaca , les anthères sont cachées sous des
(4) Willdenow, loc. cit, p. 412.
plis particuliers; mais, en cherchant le suc mielleux, les Mouches posent leurs pattes sur ces plis, entraînent les anthères, en se retirant, et les laissent appliquées sur le large stigmate (1). L’Insecte peut aussi concourir à la fécondation en touchant les étamines, lorsque celles-ci sont organisées de manière qu'elles ne se meuvent vers le stigmate qu'après avoir reçu une impulsionextérieure. Suivant Robert Brown (2), le stigmate de l'Eupomatia laurina est séparé des anthères par les filets staminaux internes, qui sont stériles et semblables aux pétales; mais les Insectes dévorent ces filets stériles, tandis qu'ils ne touchent point à ceux qui portent des anthères, et l’on conçoit à peine comment le pollen arriverait au stigmate sans cette opération. Enfin on se demande si la fécondation ne serait point opérée plus facilement et d’une manière plus complète par le poilen d’une autre fleur que par celui de Ia même fleur hermaphrodite. :
10° Dans les plantes dichogames, les organes génitaux des deux sexes n'apparaissent point à la même époque, et les fleurs représentent deux différens points de transition de la vie végétale ( $ 148). Ici, comme l'avaient déjà démontré les observations de Kéælreuter (3), les Insectes servent d’intermédiaire , en ce qu'ils passent d’une fleur dont la partie mâle seule se développe actuellement, dans une autre dont la partie femelle est à l’état de développement, et lient de cette manière des organes qui, dans une même fleur, sont séparés l’un de l’autre par le temps.
II, Mobiles inhérens à l’organisme.
À. Mobiles physiques.