ÉLÊMEIITS NERVEUX. — STRUCTURE DES TUBES NERVEUX
coDtenu (fig. 2); tandis que, peu de temps après la mort, par suite de la coagolaiion spontanée du contenu et du retrait élastique de Tenveloppe propre à chaque tube, ils s'ondulent à leur surface et prennent un aspect variqueux (fig, 3), Ce dernier effet s'obtient plus rapidement encore à l'aide de divers réactifs chimiques.
Alors on peut distinguer (fig. 4) d'abord une enveloppe a, puis deux substances d'aspect différent : l'une b, en contact immédiat avec l'enveloppe, est ce qu'on nomme la moetk nerveuse ou la myéline: l'autre c, placée au centre de la moelle nerveuse, est ce qu'on appelle le filament central ou le cylindre de Paxe,
Fie. 2. Fw. 3. Pifl. 4.
. Ces trois parties du tube nerveux (enveloppe, myéline et cylindraxe) n'ont pas une égale importance. La moelle disparaît vers la terminaison ultime des nerfs périphériques ou cérébro-spinaux, elle fait complètement défaut dans un grand nombre des tubes nerveux du grand sympathique. L'enveloppe parait plus constante : toutefois, pour les tubes les plus minces et notamment pour les tubes propres à l'axe cérébro-spinal, son existence n'est pas démontrée. Quant au cylindraxe, il ne manque jamais : on le rencontre dans tous les tubes nerveux, quel que soit leur diamètre, qu'ils appartiennent aux centres nerveux ou bien aux nerfs périphériques.
— Plus loin viendront les preuves qui doivent le faire admettre comme |a partie réellement essentielle.
1* — Venveloppe du tube nerveux (gaîne de Schwann, membrane limitante deValentin, etc.) est excessivement mince. On parvient néanmoins à la bien distinguer sur des tubes nerveux qui ont perdu leur myéline par suite de dégénération atrophique; elle présente alors un plissement irrégulier qui révèle sa minceur et sa flaccidité consécutive. — La gaîne de Schwann devient encore très-visible, après qu'on a soumis un nerf à une ébullition successive dans l'alcool absolu, puis dans l'acide acétique : la myéline disparaît, et il ne reste plus que cette gaîne avec le cylinder axis.
— En traitant les tubes nerveux par l'acide azotique fumant, et ensuite par tapotasse, on voit la myéline s'écouler des tubes et les cylindraxcs euxmêmes se dissoudre; il ne reste plus que la gaîne vide et colorée en jaune.
S!î PROPaiÉTÉS ET FO^iCTlONS DU SYSTÈME NERVRDI m OÉNÊHAf.
IttllA rfff^l
L^impossibilitt^ de dérnontrer nettement la présence de la gAtne de gcbwauDi dans les tubes les plus fins du syï^tème nerveux périphéfiqnc et central, ne constitue pas une preuve certaine de sa non-cxisteneer*).
Quftnd elle a été mise en évidence, la gaine de Schwann, malgré sa ténnité extrême, parait jouir d*ttne certaine élasticité^ ce qui fait qu'après la mort elle se moule sur la myéline coagulée en grumeaux, et donne ai tube nerveux primitit un aspect variqueux.
Cette gaine, qui parait anhiste» est pourvue, cbei le (œtus, de noyti ovaluires, espacés, qui ne se retrouvent plus guère dans les tubes blancs on larges chez Tadulte. Toutefois, ces noyaux se rencontrent, chei ce dernier, au niveau de certains rendements ganglionnaires et près de la terminaison des nerfs; on les observe aussi, d'une manière persistante, dans les fibres nenmL^es grises ou (féiatineuse.i^ qui diffèrent des tubes nerveux ordin par Tabsence de myéline.
L*influence des réactirs nombreux qui ont été essayés sur la gaïne' Schwann a fait reconnaître qu'elle a des propriétés chimiques analogni ^1 celles du sarcolemme.
2* — La myéline (subst4ince blanche, gaine médullaire , moelle nerveuse, etc*)» à l*état frais, est une substance homogène, demi-liquide, transparente et réfractant fortement la lumière, que souvent on peut voir sous le microscope s'écouîer lentement par l'orifice de section des tubes, au moment même où le nerf vient d'être séparé de l'animal vivant. Après , la morl, et aussi sous rinilueoce de divers réactifs, la myéline se modifie | promptement, et cette modification consiste essentiellement dans une coagulation. Alors, au lieu de rester transpareute et brillante comme aupa* ravant, elle devient opaque, et se fragmente en particules arrondies ou ik différentes formes, d'où l'aspect grumeleux que présente alors le contenu du tube nerveux.
La myéline parait être essentielle ment composée de matières grasse^ particulières combinées avec un principe proléique : plus loin, dûi^H dirons comment cette composition la différencie du cylindraxc. ^^
La myélrnc, selon toute appai^ence, ne joue qu*un ride accessoire par rapport aux cylindraxes, qui, comme moyens conducteurs, représentent rétémcnt nerveux par exceUenee : elle parait surtout destinée à les isoler.
Quoi quil en soit, l'observation microscopique démontre qu'à côt»* de tubes nerveux contenant de la myéline, il en est d'autres qui en sont dépourvus. Ces derniers, qui ont un aspect gélatineux et une couleur grisâtre, sont désignés sous le nom de nerfs gris on gélatineux.
Assurément, il est présumable qu'un tube nerveux riche en myéline fonctionne pas de la même manière qu'un autre qui en contient peu
(*) Plusieurs observateurs n'héïtUenl poinl à admettre dei tubes nerveux prîmitift ^d'envelappe et conlenant d'ailleurs ou non de la myéline. Stannius^ par f^xem^le, «ifflrmo k trouvé f(ue, ches la l^improie fH)iâfioii de l'ordre des cyclotlomes] , U^ lubes d4 l'die
ipinal manquent de gaînc, presque de myéline, et se trouvent, pour aînsi dire,
cylindraxei.
ttÊMENTS MBRVBOX. — STRDCTORE DBS TUBES NERVEUX. 87
même en est complètement privé. Mais, jusqu'à présent, on ne sî^urait dire quelle est l'influence de la quantité de myéline ou de son absence dans les diverses sortes de tubes neryeux. — En attendait, il n*est pas sans intérêt de rappeler ici les remarques suivantes :
a.<>^Dans les nerfs périphériques ordinaires (cérébro-spinaux), en général ce sont les tubes larges, riches en myéline, qui prédominent; tandis que ce senties tubes minces avec peu de myéline et les tubes qui en manquent absolument (neris gris gélatineux) que Ton voit l'emporter en nombre dans le grand sympathique (*).
*. — Lesnerfe de l'embryon des vertébrés supérieurs, jusqu'à une certaine période (environ le cinquième mois), sont tous constitués par ()cs tubes henreux sans myéline, mélangés de fibres de tissu copjonctif. Sur l'enveloppe de ces tubes nerveux incomplets se voient dps noyaux ov^laires, noyaux qui disparaissent par suite du dévcloppemef^t ultérieur. Puis, peu à peu le contenu homogène finit par se diviser en cylindraxe et en myéline. Mais tous les tubes nerveux ne subissent pas ce perfectionnement : un certain nombre conserve l'aspect primitif pour constituer, chez l'adulte, ce qu'on est convenu d'appeler fibres grises gélatineuses. Celles-là conservent, même chez l'adulte, les noyaux primitivement inclus dans leur enveloppe propre ou membrane de Schwann.
c. — D'après les recherches de Leydig, les tubes nerveux des nerfs des animaux sans vertèbres ressemblent aux fibres nerveuses grises des vertébrés, c'est-à-dire qu'ils sont tous réduits aux cylindraxes et à la membrane de Schwann ; la myéline manque.
D'après |^s exeipples qui précèdent, la présence de 1^ myélinp semble doQp dénqt^r un développement supérieur dans l'élément tubuleux du système nerveux. En parlant tout à l'heure d^ la prééminence physiologique du cylindraxe, nous aurons occasion de revenir sv^r les usages présumés de la myéline dans les tubes nerveux.
S» — Lecy/m(frflx^(filamentaxile, ruban primitif ou central, cyHnder axis)y découvert en 1888 par Remak, est un filament cylindrique, un peu aplati, élastique, diaphane et semblable à un fil de cristal pendant la vie; après la mort, il semble ordinairement formé de granulations extrêmement fines.
Longtemps après la découverte de Remak, divers observateurs ont nié l'existence du cylindraxe dans les tubes nerveux vivants ; ils l'ont considéré comme une production artificielle et cadavérique résultant de la coagulation de la myéline. Aujourd'hui, nul doute que le cylindraxe ne soit un élément constitutif des nerfs vivants, et, bien plus, qu'il n'en soit l'élément essentiel. On peut quelquefois l'apercevoir faisant saillie, dans une longueur variable, à l'extrémité d'un tube nerveux brisé et tout à fait frais.
Ordinairement, pour le rendre manifeste, il faut faire agir des réactifs
(^ Us nerfg de sensalions spéciaies se CQinposeqt aussi esseq^eUemeqt 4e tu))es minces avec myéliae .
M pAOpaiÊTts rr ro%cnons dc systèhe hcrteux en gêhèrau
conYeiialïlef sur des nerfs provenant d'un animal qu'on vient de tuer à Tin- »tanl : Tadde acétique concentré, par exempte, l'acide chromique, l'acide gmUiqae, peuvent avantageusemeiil servir à isoler le cylindraxe, L'éther et^ la coction dans Talcool absolu le font découvrir, en général, avec unflS grande netteté» après disparition et dissolution de la myéline : cela démontre que la composition chimique du cylîadraxe diffère essentielle* ment de celle de la myéline oîi se trouvent, nous Tavons dit, des matières i grasses particulières combinées avec im principe albuminoïde.
Les nombreuses réactions qui ont été tentées sur le cyliudraxe prouvent qu'il est formé d'une matière protéique coagulée, rappelant par son élasticité et par son insolubilité dans le carbonate de potasse la substance essentielle des muscles {fibrine musculaire ou musculine), mais s*en distinguant parce qu'elle est insoluble dans Teau acidulée au 1000* par Tacide cblorhydrique. — Cette dernière propriété a été utilisée, d'une manière très-heureuse, par Ch. Rouget, pour découvrir le vrai mode de terminaison des nerfs moteurs dans les muscles,
n importe de rappeler que le tube nerveux primitif ou le cylindr peut se diviser et se subdiviser, généralement suivant un mod»^ dicbo-' lomtque, avant de finir dans différents tissus. Cette ramification (à la manière de vaisseaux) d'un même tube nerveux, cette subdivision succe sive s'observe non-seulement dans les muscles, mais encore dans ror*'' gane électrique de certains poissons. A la base des papilles nerveuses, souvent on voit un cylindraxe se diviser en deux ou trois lllaments secondaires avant d'arriver au corpuscule de Meissner; il en est parfois de même pour les corpuscules de Pacini ou de Vater.
D'après Frommann(l) et Grandry (2), le cylindraxe serait normalement pourvu de stries transversales, comparables à celles de la fibrille musculaire. Plus rarement, suivant Frommann, on parvient à y déci»uvrir des stries longitudinales. Après quelques jours d'action de Tazotate d'argent dans l'obscurité (solulioo au 400*), et une exposition consécutive il la lumière, Grandry a constaté que^ dans toute son étendue, le cylin* draxe présente des stries alternativement claires et obscures, comme si le réactif avait attaqué une partie de la substance et respecté l'autre. Les stries opaques se trouvent, dans une certaine étendue, à des distances trèsrégulières^ mais ces distances, ainsi que répaissenr des stries elles-mêmes, varient d'une place à Tautre- L'épaisseur des stries varie entre 0»»,001 i 0*»,O05; celle des espaces qui les séparent, entre 0»a^OÛi à 0»»,OOS environ. — On se rappelle que les espaces entre les stries des muscles sont dt H0«"»tHm9 à 0»«,002,
La coneluîtion de Grandry est que^ quand on examine le cylindraxe , plané encore vivant dans une solution d*azotate d'argent et exposé ensuite [h lactiou de la lumière^ on est en uUet frappé par sa ressemblance avec
(1) Fnoii«*?fît» Zur Sirueiur drr Cnngfienzêllen der VorderhÔrner, iii Vmcflow's Archm^ fU XXXll, lu TM ; H L XXXUI, p. i(i8.
(2) CîiiAttt»iiT, Héfcfi, siif lu ttruciure intime du cylindre de fn^ H de^ ct^t^e$ \ {Httvu€ dff cifuri ^çiéHtififfUci^ 5* ii|tié€, 1808, |ï. 70^).
i£ftMB!ITS HIBYEUX. — STRUCTURE DES TUBES NERTEUX. 89
l'aspect des muscles striés, les stries et les espaces ressemblant beaucoup à ceux de ces muscles par leurs dimensions. Comme autre analogie, le même observateur rappelle encore l'existence des stries longitudinales sur ie cylindre. Cependant, il s'empresse d'ajouter judicieusement que de noQTelles recherches seraient nécessaires pour permettre d'assimiler le cylindiaxe à la fibre musculaire striée, quoique leur composition chimique soit réputée aussi trés-analogue.
Nous avons dit plus haut qu'on doit considérer le cylindraxe ou filament central comme la partie essentielle du tube nerveux primitif; il s'agit maintenant de donner les principales preuves qui confirment cette assertion.
Déjà nous avons fait remarquer que des trois parties du tube nerveux (oiveloppe^ cylindraxe et myéline) le cylindraxe est seul persistant dans tontes les espèces de ces tubes et dans toute leur longueur. — En effets l'existence de l'enveloppe est niée ou révoquée en doute pour les tubes les plus îm, notamment ceux de l'axe cérébro-spinal. Quant à la myéline, à laquelle tout tube blanc doit son aspect blanchâtre, elle manque naturellement, même chez les animaux supérieurs, dans toute une catégorie de nerfs, qui, par cela même, ont un aspect plus clair, une apparence qui leur a valu le nom de fierfs gris gélatineux. Puis, chez beaucoup d'animaux inférieurs, si ce n'est chez tous, les tubes nerveux en général semblent n'être plus constitués que par le cylindraxe; il y a absence de myéline. D'après Stannius, il en serait ainsi même chez certains animaux vertébrés, dans des poissons de l'ordre des Cyclostomes (la lamproie, par exemple). — Ajoutez que, dans les tubes larges et blancs (cérébro-spinaux) des vertébrés supérieurs, on constate l'absence de la myéline en certains points de leur trajet : cette absence s'observe notamment à la terminaison périphérique des nerfs tactiles dans les corpuscules de Pacini et dans ceux de Meissner (*), puis à l'origine de tous les nerfs, dans les points où ils se soudent à Taxe cérébrospinal. Dans ce dernier cas, la myéline disparaît, Tenveloppe du tube nerveux ou gaine de Schwann se rapproche du cylindraxe de manière à s'y accoler, puis ce dernier tout seul vient aboutir à une cellule nerveuse.
Le cyjindraxe ou filament central est donc bien la seule partie persistante dans toute la longueur des tubes nerveux, depuis leur origine à des cellules centrales jusqu'à leur terminaison dans les divers organes.
Quand la nutrition du nerf est troublée, la myéline peut diminuer, et même, dans certains cas, disparaître tout à fait, de manière que le nerf blanc est ramené à un état grisâtre ou gélatineux. C'est ce qu'on nomme la iégénérescence gélatineuse y dans laquelle le tube nerveux est réduit à son enveloppe et à son cylindraxe. Or, en pareil cas, comme le démontre l'in-
n D'après les observations de Ch. Rouget, sur le mode de terminaison des tubes nenreux Bolevn, la ^Ine de Schwann s'évase et se confond, fans ligne de démarcation, avec le sarcolemme ; la myéline disparaît complètement, et le cylindraxe seul, pénétrant dans rintèrieiir du Mie de sarcolemme, se confimd alors tveo la plaque (erminçile 0e subttAOce |;nuiuleiise, appli* ipiée lur les ObriU^s mi»sçu)«ir99t
eu
paopniôTÊs RT poNr;Tio:ss nu srsTf^ME ikiîrvbux en GéfvliiAL.
fluenee Je réiectricité» on peut encore voir persister le piuivoir fonctioimél (]u nerf, quoique moins complél^^nienl. qu'à l*élat normal,
DéiVidémen^ la myéline o'csl donc pas la partie à laquelle esl liée la fonelipn conductrice ries tulies nerveux, puisque» d'une part, elle peut noru^alement ne pas exister dans toute une classe de cm tubos, et qtie, d autre part» alors mt^me qu'elle a disparu sous rinfîuence d'un t . morbide, le nerf n*a pus, par cela m^me, cessé de i emplir ses usajuje^, t donc, le cyliudraxe comme partie réellement essentielle. C'est le fil conducteur des éleetro-nervîsteç qui^ h l'aide de leur théorie fondée sur Hdenlilé présumée de Tagent nerveux avec Tagent électrique, ont prétendu expliquer les phénomènes intimes de Taction nerveuse. Pour eux, la myéline riche en matières grasses servirait h. isoler le rylindraxe conducteur, maintiendrait l'élecIrieilL' dans le tube nerveux, et lui permettrait de n'aj?ir qu'à son extrémité périphérique dépourvue de cette substance isolante. De la sort*, Tapent nerveux n'étant plus isolé h rexlrémité terminale de ses conducteurs dépouillés de myéline, îl en résulterait une sorte d*attnosphêre ne^ veuse répandue dans tous les points intermédiaires de la surf;ice cutanée auxquels n*abou tissent pas des tubes nerveux ; points intermédiaires qui dt* la sorte seraient rendus scnsil)les comme ceux qui rec;oivent des ramificaliïms nerveuses* La même explication s^appliquerait à la contraction des fibrilles musculaires primitives, parmi lesquelles il en est beaucoup qui ne reçoivent pas de plaques ou expansions terminales de nerfs moteurs.
Telle est la structure des tubes ou pariies ronductritet du système nerveux qui esl le plus généralement admise aujourd'hui.
Nous ne discuterons pas les opinions deSlilling (I), quiadmetlexî i > de tubes ramitiês et anastomosés h la place de la myéline; de ¥ni\\iv autres, qui considèrent encore le cyliudraxe comme un produit accidentel ou artificiel du dédoublement de ia substance unique et homogène doot le tube nerveux serait rempli; de Hemak(3), pour qui le cylindraie serait tubuleux, etc. Nous nous contenterons d'ajouter que, dam le» centres um^em^ les tubes accolés les uns auxaiitres et réunis par des éléments de tiasu conjonctif, consliluent la substance blanche de ces centres; — que, dans le» nfr($ pt^rifi/iériquês, un nombre variable de tubes entourés par une enveloppe spéciale ipérinévre deCh. Robini, forme un faisceau primitif comparable au faisceau musculaire primitif muni de son tube de sarcolemme; — que h l structure de ces deux membranes limitantes (pénnèvre et aarcolemiue) e^t réputée très-analogue, et que c'est k leur surface extérieure que s'arrêtent les vaisseaux sanguins; — (lu'enfin les faisceaux nerveux primilifi» sont réunis en faisceaux d'un ordre plus élevé par un tissu oonjonct if ordinaire
(i) SntXiïia, Anatom, und mikrosk, Vnterxttchungen ùijer éen f^ineren BùU der Serwm^ nithfater und der Ketvemelk, Frankf«, 1866, — Voj. aufti Compétê rmiém de tA^md* r^.»i.lU, n'^' 20 cl 22, l«îS5.
(2) FuKKi. / rtd. t, \\. 663, 4* édition, 1863,
(3) IlKMàn, / / /« mm Uemchf^n ami Itet Wirheithmrwu (I herkhteder fkrL Àkad,^ U mai lSâ3).
tltMBtlTS MBBflDI. — STRUCTURE DBS TUBES NERVEUX. 01
qui, icniE le nom de nénrilème , forme Tenveloppe commune du cordon nerveux.
Quant ai) diamètre des tubes nerveux ordinaires et pourvus de myéline, ilaservi i^ les distinguer eu iuie$ hrges eien tubes minc09[{ûg, 6) : dans les premiersj il oaciUe entre U^",ûi et ûn">,03; dans les seconds, entre 0»<û,ûU3 et
Les tubes larges se renoontrent plus particulièrement dans les racines spinales ^itéripures ou uiof^rjces, et en généra) dans les nerfs moteurs. Les tubes minces s'observent surtout dans les racines spinales posté* rieures ou sensitives^ dans les nerfs do sensibilité générale et de sensibilité spéciale, et aussi dans les centres nerveux. Quant au grand sympathic^ue, tout en contenant des tubes larges, il renferme relativement beaucoup plus de tubes minces. — En somme, il n'y a pas lieu^ comme on l'avait cru d'abord, de formuler une loi absolue et d'établir une relation générale entre le diamètre et la fonction des tubes nerveux.
pin. f . — Tobei Qflnraox
(d'aprit Uydi;) . — A, «, tub«s nenrei» \^r$e» ; b, tub«f rainent détenu* tariqueux. — B, fibres de Remak.
ladépend^rnment de nombreux tubes minces, et de tubes larges pn bien moins grand nombre, le nerf grand sympathique contient surtout d'autres éléments généralement désignés sous le nom dP fiàre$ de Itetnak^ fibres géiaiineusaou fibres grises organiques (flg. 5). Ces libres sont considérées par les uns comme des fibres nerveuses à Tétat embryonnaire, et parles autres comme des éléments de tissu conjonctif. A Tappui de la première opinion, on rappelle, d'une part, qu'on n'observerait qu'elles dans Tembryon des vertébrés, et, d'autre part^ qu'elles existeraient seules dans les animaux inférieurs. Pour Remak, qui affirme l'existence d'un cylindraxe au centre de chacune
n Dtni 11 lamproie, poiuoa de Tordre dee cyclostoroes, le diarnèU^ dei tubes nerveux peut l'élever jusqu'à 3 et 4 centièmes de miUimètre ; et, au rapport de Biliabz (Zeitschr. f. V. Zooi.j von SiBBOLO und KOluker, t. VI, 18ôik-55, p. 140), un seul tube nerveux primiUf, M rendant a TappareU élecUlque du silure, mesurerait un millimètre de diamètre. Il est vrai (pie, dans ce derqier cas, l'enveloppe ou gaine est relativement très-épaisse.
92^ PBOmtTtS ET^PORCnONS DU STSTÈME niTEUl E!l GÈMftlAL.
de C€s fibres, et pour L. Beale qui assure les avoir Toes commiiniquera?ec les cellales centrales dans les ganglions, leur nature nerveuse ne saimitêUe révoquée en doute, et elles ne diffèrent des fibres nerveuses ordinaires que par l'absence de la myéline : cette manière de voir est d'ailleurs rendue très-probable par Texamen des nerfs rénaux qui sont formés presque exclusivement de fibres de Remak. — Cesfibres nerveuses sont un peo aplaties, grisâtres et parsemées à leur surface de noyaux ellipsoïdes qu'on rend plus visibles à l'aide de Tacide acétique. Le diamètre des fibres de Remak est assez généralement de 0««^002 ; par conséquent elles sont encore plus fines que les tubes minces ordinaires qui mesurent environ 0*^,005 de diamètre.
B. fiifclM ■uiiiiMLi. — Les cellules nerveuses sont les éléments caractéristiques des parties centrales du système nerveux : elles existent^ en effet, dans la substance grise de Taxe cérébro-spinal, dans les ganglions do nerfs céphalo-rachidiens et dans les ganglions du grand sympathique.
Les cellules nerveuses y sont mélangées aux tubes nerveux primitifs avec lesquels la plupart offrent des connexions intimes. En s'associant à une matière amorphe^ finement granulée^ qui a été désignée soos le nom de matière nerveuse diffuse y et à des nojraux spéciaux, elles consti-* tuent la substance grise que Ton sait être diversement répartie dans b moelle épinière et dans Tencéphale H-
Les cellules nerveuses, d'ailleurs variables dans leur volume, dans leur forme, et aussi dans le nombre de leurs connexions^ se composent chacune : — i* â*une enveloppe dont la présence est démontrable pour les unes (cellules des ganglions}, et douteuse pour les autres (cellules de l'axe-céré* bro-spinal) ; — 2* d'un contenu, finement granuleux, où se trouve un Noyau pour\i] d'un nucléole et parfois de deux ou trois.
\J enveloppe des cellules nerve»tses est assez facile à montrer, principalement sur celles qui appartiennent aux ganglions spinaux (cellules bipolaires des tubes sensitifs) : elle fait suite à la gatne propre du tube nerveux, c'est-à-dire à la gaine de Schwann, et ne paraît en différer que par une épaisseur plus grande et par la présence de noyaux plus apparents et phis nombreux.
Cette enveloppe devient surtout bien visible, quand, à l'aide de certains réactifs, on est parvenu à solidifier et à énucléer le contenu de la cellule, de manière à n'avoir plus que sa paroi plus ou moins plissée.
(*) D'après ViiCBOW [PaUtologie ce//utaire, trad. franc., p. 215), fl ne fiuil pat eroôefiS la coloration frise soit due aux cellules nerveuses. Dans plusieurs points de Taxe cérèbra niiil fl y a en effet de la substance grise sans cellules : ainsi la couche la pins soperfleielle de reacé phale a l'aspect grisâtre et ne contient pourtant plus de cellules bien nettes. On y troufv, dil cet obsenrateur, une subttnncf conjonctive transparente, traversée par de nombreux Taiatetii très-fins, et prenant, suivant le degré de réplétion vasculaire, un aspect tantdt roogeàlre et tnm grisâtre. — D'un autre edté, dans des points où l'on rencontre des ceUulas nerrmifêtfln fFMi sombre, la substance n'a point l'aspect grisâtre, mais bien bmn-jaunâtre ou noirâtre. — Li pigmentation plus ou moins accentuée des cellules nerreuses est seulement accidentelle; le pigment, qoote Vnaiow, est étnnger à leur strueture iotime. Eft §èaénï, il te
réf..
ÈLÊMBXnS NE&YEUl. — STBfKrTDllE DES CELLULES NERVEUSES. 93
Uimpossîbilité, en certains cas, de démontrer l'enveloppe dont il s'agit ne constitue pas une preuve certaine de sa non-existence. Il est des observateurs qui la refusent à toutes les cellules nerveuses de la moelle épinière et de l'encéphale; mais il en est d'autres aussi qui, après s'ôtre servis de divers réactifs, assurent avoir vu assez nettement une membrane enveloppant les plus grosses d'entre ces cellules (ROlliker etc.). Ceux-là confessent d'ailleurs n'avoir pu parvenir à répéter la môme observation sur les plus petites; et l'on sait que lk)bservation échoue aussi quand elle s'applique aux tubes minces propres à l'axe cérébro-spinal.
Le contenu des cellules nerveuses, observé aussitôt après la mort, est une substance transparente, semi-liquide , plus compacte que la myéline des tubes nerveux, très-réfringente, et qui peut s'échapper en espèces de gouttelettes quand on comprime la cellule entre deux lames de verre. Généralement, huit ou dix heures après la mort, il se solidifie ; alors il est devenu opaque, granuleux, et, dans le cas de rupture de l'enveloppe (notamment sur les ganglions rachidiens), il s'échappe comme une masse cohérente, un peu élastique.
Les réactions de la substance renfermée dans les cellules nerveuses au- ,torisent à croire que la matière azotée ou protéique qui entre dans sa composition est essentiellement la môme que celle qui constitue le cylindraxe : on la regarde comme ayant de l'analogie avec la fibrine. — Du reste, à Tœil de l'observateur^ le contenu solidifié des cellules parait bien manifestement en continuité de substance avec le cylindraxe des tubes Derreux qui y aboutissent.
Quant au noyau des cellules nerveuses, il est composé d'une membrane enveloppante et d*un contenu granuleux renfermant un nucléole brillant. - 11 n'y a jamais qu'un seul noyau dans une cellule nerveuse; mais il peut 7 avoir deux ou trois nucléoles.
Les réactions chimiquesdu noyausemblent ôtre surtout celles des matières albominoîdes; caractère qui le rapproche aussi,sous ce rapport, du cylindraxe.
Entre le noyau et la membrane enveloppante, on rencontre parfois dans les cellules nerveuses des amas plus ou moins étendus de pigment granuleux et brunâtre. — Ce dépôt pigmentaire, qui peut ôtre localisé dans une partie limitée de chaque cellule, augmenterait avec Tâge des individus d'après Virchow.
Des recherches toutes récentes de Grandry (1)^ dont nous avons déjà parlé à propos de la structure du cylindraxe , ont démontré que ce cylindraxe et les cellules nerveuses offrent les mômes caractères quand on les soumet à l'action du nitrate d*argent dans certaines conditions : cette action donne lieu à une striation très-accentuée non-seulement du cylindraxe, mais aussi du corps de la cellule et de ses prolongements. Les stries^ qui sont alternativement claires et obscures^ varient d'épaisseur, dans les cel-
(1) GiAiffiET, Comptes rendus de PÀcad, roy, de Belgique, et Revue des cours scienti» hies, 5* année, p. 707^ octobre 1868.
u/i paopiiiÈTfis ET roNcnoifs du système HEtTEUt m OtMlâL.
Iules» euti*e, O''"'^00i et 0**,005. Quant à leur direction, on ne peut donner aucune règle, elles sont toutes parallèles ; le noyau n'influe en rien, elles passent par-dessus. Grandry , qui serait assez porté à admettre nlle disposition en disques dans les cellules comme dans le cylindraxe, a ta d'une manière Irès-distincte les stries de ce dernier succéder réguUèi^ ment aux stries de la cellule de laquelle émerge le tube nenreux«
D'après Frommann (1), qui, déjà, avant Grandry, avait constaté qtife le cylindraxe traité par le nitrate d'argent se montre strié transversàlemeirti il n'y aurait, dans toute cellule multipolaire^ qu'un seul de ses proloilgè' uients qui donnerait naissance à un cylindraxe de tube nerveux : ce cylindraxe, au lieu de naître du protoplasiua^ comme les autres prolongemeoti, serait réuni par un ruban clair au nucléole, son véritable point de dépaii Le nucléole émettrait également par tous les points de sa surface de flni filaments qui traverseraient le noyau sous forme de stries et iraient K perdre dans le protoplasma.
Les investigations ultérieures de J. Arnold (2) viendraient à l'appui de cette manière de voir.
Il y a une trentaine d'années, lorsque les cellules nerveuses furent découvertes, d*abord dans les ganglions sympathiques (Ebrenberg, i83&}, pois dans Taxe cérébro-spinal (Purkinje et Reroak, 1857), on ne se douta guère de la relation de ces cellules soit entre elles, soit avec les tubes nerveoi primitifs. Elles furent envisagées comme des productions arrondies^ dei globules ou des vésicules simples et sans connexions directes.
Depuis lors, on a pu se convaincre que la cellule nerveuse ou ganglionnaire possède des prolongements dans diverses directions, prolongements qui sont réputés liés soit à des tubes nerveux primitifs, soit à des cellnlei voisines (*). — Cette étude^ il faut bien le savoir, a été des plus difficilo et des plus délicates, puisque des micrographes, très-habiles et pleins de bonne foi, ont fait l'aveu qu'en plusieurs mois de recherches ils n'étaient parvenus qu'un très-petit nombre de fois à voir nettement les conneiiooi dont il s'agit. — Nous avons l'avantage, pour notre part, de les avoir bien vues il y a une quinzaine d'années, grÂce à l'obligeant concours de JaciH bowitch, alors à Paris*
Les prolongements précédents, si difficiles à suivre au delà d'un certain trajet, sont pâles au moment où ils sortent des cellules^ et même plus Ma dans les points où ils commencent à se transformer en tubes ueneux ordinaires à contours sombres et nets. — C'est seulement à une cti laine distance de la cellule que le prolongement devient de plus en plus volumi-
(!) FRonARl, Xur Sh-uctttr rier GangHenxelfen der Vorc/crA^r/i^r (VlftCttOW*8 AreMtt t. XXin,p. 231; et t. XIXUI, p. 168).
(2j J. Abhold, Ein Jk'Urng zu der feineren Stmctur der GnH&lieHXelkn (TnOMW^ Arrhiv, t. XLI, p. 178).
(*) Il te peut que tous tes prolongements de cellules ne soient pas que des commisnrM intercellulaires ou des cylindrazes de tubes nenreux, mais qu*un certain nombre se rmiAe ta melière frannleose amorpbe dite matière nerveicftf diffuse^ et peat-étre mêiM Mf tai des innombrables vaisseaux qui s*y trouvent.
ÉLÉMENTS nnf SIIIi— CnranRB BT CLâSaBUBlIT l>feB QELLULBS linfBtteES. 95
neuz^ en se reooutrant peu à peu de myéline; Cette oirconstance, d'abord ignorée, est la cause pour laquelle le rapport avec les tubes ner- Yeoz est resté inconnu si longtemps après la découverte des cellules : en effets d'une part^ la ténuité et la pâleur des prolongements, et, d'autre paH, leur excessive fragilité, rendent bien compte des difficultés et de la délicatesse de Tobsérvatioti etl pareil cas.
Ceux des prolongements immédiats des cellules^ qui se t^ontinuetit avec des tubes nerveux primitibj ne soilt donc pas encore des tubes complets : 6e sont des filaments pâles qui^en représentent les cvlindraxes seulement.
Nous aVons dit que les tiellules nerveuses difflèrent par leur forltie, par le nomblre de leurs connexions et aussi par leur vol Unie.
En 6gahl à leur foHM et ail notnbrë de léUrs connexions, elles ont été divisées en cellules apolaires ou sphéroïdales, — unipolaires, — bipotàitéi tl
hk%, - Cl mMm tpohi- Pf§. 7. — GaUtile bipoidre ttee nI dtlis PM. S. ^ Gelltdb miihipor«, «t 1, eéOole unipolaire tubes nerreux (d*aprèi Jacubowitsch) . laire (d'aprèi Leydig] .*
(filMt lAMlMNVllMh).
Les pi^tnières [apotaires) (fig. 6, a) seraient libres et indépendantes de toute communication directe soit avec d'autres cellules, soit avec des tubes nerveux, et n'auraient que des rapports de c*onlact avec d'autres parties du tissu nerveux : c'est dans la substance grise périphérique du cerveau et du cervelet que les micrographes, qui les admettent, disent les avoir surtout ob« servées. D'autres pensent qu'il ne s'agit là que d'une apparence trompeuse dœ à la rupture accidentelle des prolongements propres à toute cellblc nerveuse*
Les secondes {unipolaires) (flg. 6, b] semblent être l'origine renflée d'un certain nombre de tubes nerveux primitifs : leur existence, admise chex les invertébrés et les vertébrés inférieurs, est douteuse chee les animaux supérieurs^
Les troisièmes (6tpo/atr6s)(flg, 7) s'observent en grand nombrespécialement dans les ganglions des racines spinales postérieures et dans les ganglions du grand sympathique; elles représentent comme des renflements ou des ampoules placés sur le trajet des tubes nerveux.
Bnfln la quatHèmë variété si nombreuse de cellulcâ {multipolaire) (flg. 8} sd
96 raopulTÊs ET roNcnoNs du système nemvbijx em genêmal.
rencontre dans la substance grise de l*encéphale et dans l'axe gris de la moelle épinière.
Pamii les auteurs qui se sont le plus occupés de Pétude des cellules nerveuses, il y a lieu de citer surtout Owsjannikow et Jacubowitsch (1), qui les ont distinguées en ctllules motrices^ ceiltiles sensitivesei cellules sj/mr friihiquefy ou bien en grandes, j^etîtes et moyennes^ suivant qu'ils se s(mt placés au point de me physiologique ou au point de vue anatomique.
Lo but qu'ils se sont proposé a été de distinguer, d'abord par la forme et le volume, les diverses cellules ou éléments vésiculeux que renferme la substance grise de Taxe cérébro-spinal, — de les distinguer aussi par leor siège. — puis, cela étant fait, de rechercher si, à cette diversité de forme, de volume et de siége^ ne correspondrait pas paiement une diversité ie foncUons.
Voici, en abrégé, les résultats auxquels est arrivé surtout Jacubowitsch:
«- — Parmi les cellules nerveuses de Taxe cérébro-spinal, il en est qui sont deux et trois fois plus grandes que les autres plus irrégulières, plus divisées ou étoilées, cVsl-4i-dire qui offrent un plus grand nombre de pôles d'où proviennent des tubes neneux primitifs ou des commissures intcrccllulaires : ces grandes cellules multipolaires ou étoilées prédominent surtout dans les cornes antérieures de Taxe gris de la moelle épinière, desquelles naissent les racines spinales antérieures, racines que tous les physiologi>tes s'accordent à regarder comme étant en rapport exclusivement avec îi mouvement.
Aus<i ces sortes de cellules sont-elles celles que Jacubowîtch désigne S'j'us le nom do rcilulcs r7>otncts,
n en fait naître des tubes ou prolongements.dont les unssecontinuentdans les riciue> spinales antérieures, et dont les autres, tout en constituant, par leurentri-croisement, la commissure antérieure de la moelle, vont rejoindre dautrts cellules congénères dans la corne grise antérieure du côté opposé: Ce- mrmes cellules s'observent aussi dans la couche grise superficielle du cervelet et dans les tubercules quadrijumcaux.
^. — Quant aux cellules nerveuses les plus petites de toutes, elles sont fosiformes. et ne présentent en général que trois pôles et jamais au ddk de quatre.
Eîes se renc^:«atrent, au dire do Jacubowitsch. plus spécialement dans les corTie? pristérieures de Taxe ^is de la moelle épinière, desquelles énjerrenl -es racines spinales post o ri onro< qui sont généralement considé* TÎi-y comme se rapportant à l'exercice de la sensibilité.
l^e ces ce/iules dites f^mfitivff procèdent non-seulement les tubes primi* tifs qui constituent les racines postérieures, mais encore d'autres tubes M prciloofienieni-^ qui. après avoir forme la commissure postérieure delà moelle, ab-iiUtisK'nî hux wl.a es s^-asitivos correspondantes du côté opposé.
ÊLÉMBHTS HSBfEUX.— 'STBOCTURK BT CLASSEMENT DBS CELLULES NERVEUSES. 97
Cette classe de cellules, d'après le même observateur, se rencontre encore dans la substance grise des hémisphères cérébraux, qui ne parait point en contenir d'autres; la couche grise profonde du cervelet est dans le même cas, ainsi que les couches optiques et les corps striés.
Quant aux tubercules quadrijumeaux, leur substance grise contient à la tois des grandes et des petites cellules, c'est-à-dire des cellules motrices et des cellules sensitives. — La couche grise superficielle du cervelet ne ren- Termerait, au contraire, que de grandes cellules, c'est-à-dire celles qui sont réputées motrices.
e. — Il est une troisième variété de cellules nerveuses, de moindre volume et d'une autre forme que les cellules motrices, et à peu près aussi petites que les cellules sensitives : Jacubowitsch les désigne sous le nom de celides sympathiques ou ganglionnaires. Elles seraient l'origine des tubes nerveux du grand sympathique.
Celles-là sont ovalaires et bipolaires seulement Elles existent, suivant le même auteur, d'abord sur tout le trajet de la moelle épinière, entre les cornes antérieures et les cornes postérieures de son axe gris. On les retroove aussi dans la moelle allongée, dans les tubercules quadrijumeaux, dans le cervelet et dans les ganglions du grand sympathique.
Nous aurons occasion de revenir plus tard sur ces différentes cellules à propos de la texture de la moelle épinière et de celle des ganglions spinaux et sympathiques. Mais sachons, dès maintenant, que la précédente classification physiologique des cellules nerveuses, accueillie d'abord avec faveur, ne parait plus devoir être maintenue comme l'expression de la vérité. — D'abord, en se plaçant au point de vue des caractères morphologiques, on trouve dans les cornes postérieures de la moelle toutes les variétés de cellules. Puis, Jacubowitsch lui-même a élé conduit à reconnaître que, chez les oiseaux, les plus grandes cellules (celles qui sont réputées motrices), se trouvent surtout dans les cornes postérieures, et les plus petites (réputées sensitives) dans les cornes antérieures : d'où il devrait suivre que, à rinversc de ce qui a lieu chez les mammifères, les racines postérieures seraient motrices cl les racines antérieures sensitives. Or, les expériences de Schiff, celles d'Armand Moreau et de Vulpian (1) s'accordent à démontrer qu'il n'en est pas ainsi, c'est-à-dire que, chez les oiseaux, les racines antérieures sont motrices et les postérieures sensitives, comme chez les mammifères. — Dans les dimensions relatives des cellules nerveuses (pas plus que dans leur structure intime), on ne saurait donc trouver un caractère pouvant se ratlacher avec certitude à une propriété physiologique ou à une fonction particulière.
Est-il besoin d'ajouter, en ce qui concerne spécialement les cellules àiies sympathiques de l'axe gris de la moelle, que c'est une pure supposition que d'en faire naître les tubes nerveux du grand sympathique, puisque,
(i) YOLPUH, Leçons sur la physioL génér. et cornp, du système nerveux, p. 136 et suiv. Psrif, 1866.
LOKR. — PHTS10L. lU. — 7
Ai MMllfTÉS ftr PMcnOHS M STSltMB HIRYcra EH GlSÉftAL.
juâqa'à préfleoi, aucun anatomiâte n'est panrenu à les suivre depui ganglions jusque dans la moelle?
sultat général des plus importants, dû aux nouvelles recherches qui on faites sur les éléments nerveux, notons d'abord que tout tube nen quelle que soit sa destination physiologique, procède d'une celhde cewh c'est là sa véritable origine (*). Déjà (p. 9ft) nous avons eu occasion de peler que, dans l'opinion de quelques observateurs, le nucléoie sera point de départ du cylindraxe, c'est-à-dire de cette partie essentielle quelle est d'abord réduit le tube nerveux naissant. C'est seulement à certaine distance de la cellule qu'on le voit se recouvrir de myéline, | en manquer de nouveau vers sa terminaison à la périphérie.
Quant à l'extrémité périphérique des tubes nerveux, elle présente variétés dans ses modes de terminaison. Les nerfsmoteurs offrent des pla terminales en rapport avec les fibrilles musculaires, et les nerfs sens ont leur terminaison spéciale dans les corpuscules de Meissner, les i puscules de W. Krause, les corpuscules de Pacini, etc. Aussi la terminai des tubes nerveux ne saurait-elle être étudiée ou formulée d'une façon nérale comme leur origine. Nul doute que cette étude ne soit un des po les plus importants de leur histoire, et pourtant, ce n'est que dans ces i niëres années qu'on s'en est occupé avec toute l'attention dont elle est dif et qu'on est arrivé à des résultats dont plusieurs semblent définitifs.
a. — Mode de terminaison des nerfs moteurs.
Suivant Prévost et Dumas (1), les nerfs des muscles n'ont point, à p prement parler, de terminaison périphérique, et leur partie centrif rejoindrait sans délimitation leur partie centripète; c'est-à-dire que dernières ramifications nencuses des muscles retourneraient, en form des anses, dans le tronc qui les a fournies, ou bien qu'elles iraient s'a stomoser avec un tronc voisin.
C'est à Ch. Rouget (2) que l'on doit les recherches les plus exactes ce point difficile. La plupart des histologistes ont admis le résultat de observations qui ont été faites d'abord sur des lézards et confirmées d'autres vertébrés. Il n'est pas sans intérêt de noter que le mode de ! minaison, signalé par cet observateur, a été retrouvé par lui dans les tn clés d'un bon nombre d'animaux sans vertèbres.
Lorsqu'un nerf, après des divisions successives, s'est dissocié au pc de ne plus être représenté que par un certain nombre de tubes nerve
(*) Il a pu paraître vraisemblable que cette matière amorphe, fiiiement granulée, qê'i appelée matière nerveuse diffuse et qui est si abondante dans la substance grise de f cérébr»-spinal, serre aussi d'origine à un grand nombre de tubes nenreux : c'est une Iq thèae qsi attend sa confirmation.
(1) PiftfOiT et Dumas, Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraetioM m culaire; àanêJoum, dephysiol. expérim,, t. 111, p. 301, 1823.
(2) Cêl, RoofiKt, Terminaison des nerfs moteurs dans les muscles chet les reptiies^ oiseaux et les mammifères {Acad. dés se. de Paris^ 29 septembre 1862). — > Jommié ^ytiologie^ 1S62, p. 57A.
MOI» D^HtlGIflE tt UODÈS ÙE TEÉlIllIAlSOli DES TU&ES MEBVEUX. 99
on voit ceux-ci se diviser à leur tour : un même tube peut ainsi subir jusqu'à huit ou dix divisions successives avant de se terminer. Dans chacune de ces divisions, on peut démontrer l'existence d'une gaine munie de noyaoz, d'une substance médullaire (myéline) et d'un cylindraxe. Arrivé
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Fw. 9. Pio. 10. Pio. 11.
Mode de termiflaifon des tnbei nenreoz motevs (d*aprdf Ch. Rougit).
Flk 9. — Plûiceaii primitif do moede Uiyro-hyoîdien de i'iionune et ton \xht nenreux. — 1,1. Faieeeau mutnUre primitif. — S. Tube nervem. — 3. Substance médullaire de ce tube, qu'on voit se prolenfer jusqu'à Il pisqae terminale o& elle disparaît. — i. Plaque lorminale située au-detfatif do sarcoleonne, c'est-à-dire sMrs hd et les fibrilles âémeotaires. — 5, 5. Saroolemme.
hi. 10. — Faisceau primitif d*an moscle intercostal do lésard, dans lequel rient se terminer on tube nerveux
— 1,1. Gatoe du tube nenreux. — 2. Noyau de cette gaine. — 3, 3. — Sarcolemme se continuant avec la IiIn. — 4. Sobstaoce médullaire do tube nenreux cessant bnisqiiement ao niTeao de la plaque terminalo.
— S, S. PlaqM tenninale. — 6. 6. Noyaux de cette plaque. — 7, 7. Substance granuleuse qui forme l'Jésisnt principal de la plaque terminale et qui est continue au cylinder-axis. — 8, 8. Ondulations du ■rnnlsmmn reproduisant ceUes des fibrilles. — 9, 9. Noyaux de cette enteloppo.
hl. 11. — Faisceau primitif d'un moscle de Tarant-bras du poulet, dsns lequel on voit pénétrer un tube Bsrveax. — i, 1. Gatne de Schvrann. — 8, 3. Noyaux de cette gaine. — 3. Substance médullaire disparaisoBt aa niveau de la plaqoe terminale. — i, 4. Plaque tenninale avec sa substance granuleuse, épanouissenent du cylinder-axis ; on distingue en outre des noyaux dans cette plsque. — 5, 5. Sarcolemme dont )« oodulatioos reproduisent celles des fibrilles élémentaires.
aa iaisceau musculaire primitif où il doit se terminer, le tube nerveux présente les modifications suivantes : la gaine de Schwaon s'évase et se confond, sans ligne de démarcation, avec le sarcolemme ; la substance médullaire disparaît complètement; le cylindraxe seul y pénétrant dans l'intérieur du sarcolemme, s'épanouit et se confond alors avec une plaque de substance granuleuse qui présente une épaisseur de 0""',00/!i à 0,006, et une forme o^alairc avec des dimensions de 0"",05 dans la plus grande longueur, et 0^02 transversalement. La face extérieure de la plaque est recouverte par le sarcolemme autour du point d'insertion du cjlindraxe, et sa face profonde est en contact direct avec un certain nombre de fibrilles primitives. La substance de ces plaques (plaques terminales ifs nerfs moteurs) présente un aspect identique avec celui de la substance des cjlindraxes. Ce qui caractérise encore ces plaques terminales, c'est l'existence à leur niveau d'une agglomération de noyaux^ tout à fait semblables à ceux de la gaine des fibres nerveuses» et qui se groupent surtout
100 pnOPRJÊTÈS ET FONCTIONS DU SYST|?,ME NERVI-UX EN r.ÉN'ÈRAL.
dans le point où cesse le sarcolemme* lis sont au nombre de six à Aont et quelquefois on en compte jusqu'à seize.
Tous €Ciï faits soQt généralement admis; il n*y a de dissidiiiee qjie hup un poinL La plaque e.st-elle réellement inleruc par rapport an sarcolemmc? I^a plupart des histologistes l'affirment aujourd'hui avec Gh. Rouget, Krause (1), néanmoins, soulietit encore que la plaque est extérieure, et implcment accolée à la surface du faisceau primitif. Knlliker (2) lonsidère h question comme difficile à juger, et se range provisoirement à Tavis de Krause, — Quant h nous, après rexiirncn attentif des préparations que Ch. Kûuget a bten voulu nous montrer, nous n*hésitons pas h adopter rupinion de cet observateur f ).
Nous ne saurions être aussi explicite à Fégard des libres musculair lisses, ïrinchesc (3) affirme y avoir pu suivre le cylindraxc qui se diviserait en deux filaments terminés en pointe aux deux extrémités de Télémeut contractile, et Frankenhaûser (h) dit avoir constaté ce mode de terminaison dans les muscles lisses de l'utérus : cette assertion, avant d'Être admise» aurait besoin d'^^lfc contrôlée par d'autres observateurs.
A, — Afodes de (enninaiwn des nerfs semitffs.
C'est un fait assez géuéralemenl admis aujourfrbuî que les tubes nei< [veux sensitifs de la peau, des membranes muqueuses, des organes des 8ens et autres parties plus ou moins sensibles, se terminent par des ex/zrmitèii liùrcs munies d appareils spéciaux, comme cela a lieu aussi pour le lubes nerveux moteurs des muscles.
Cependant, nul doute que les nerfs de la peau ne forment au-dessous" d'elle ou dans répaissrur dn derme des réseaux à mailles plus ou moins serrées. Mais sonl-ce bien là ûc^ réseaux véritaùiem^nt teîffunatix ? Il n*ya qu*uu bien petit nombre d'observateurs qui voient, dans ces réseaux nerveux péripbériques, un des modes de terminaison des nerfs sensitifs (**); bi
(1) KlAtsK, Zeihchrifi fur ration* Med. 1862.
(2) KiiLLiKEH, ÉUtinnts tj*ftùtnhfjt'e^ 2' t'diL françaUfij p. 227, (*) Depui:<> la publication de riii][K)rtant travail deCii. ElotTAET^ W, KifHKE «ftirenu tkïïirn
qu<! l;i plftqtw nerveuse ttumiua/e ne résulte pa« de Fèlargi-^sernenl ou d» l'éparioiitsfcnrr'nt i cylindraxe, mais que la matière granuleuse tiui conslilue cetle plaque est fdirajouftc eti véritable terniioaboii du cylinclraxc ; celui-ci, au dire de W. Ki^'hne, [pénétrerait au milla plaque granuleuse et se terminerait par une extrémité r;imitlèe plus ou moins réfulià «-> De nouvelles observations^ reprises par Cii, Roi:gct, ont infirmù les assertions de 1 I fitte aUemand.
(3^ Triîiciiesk, Memorift Kulln it^nninatione pettferîca dei nervi motori neUn wriW de^ Animnli- Genève, 1866 (traduit dans le Jour/t. dr Panât, ^ 1867, p, 485).
(â) FlIARiîEKHAi^SKR, IHe Nerven der GchûrmitHcr und ihr^ Kndiffunr^ itt fii>n giëtfm ■ Utakelfastrm. lena, 1867 {Annlyse in SCBMII>T*8 Jahrb,, 1868, t, CXXXYU', p, 273).
(^) En étudiant la terminaison des tubes nerveux danii ]ri peau de la queue des tèUrdi éê
grenouille» Cb. Rouget (liu/Mm de l'Acnd. de méd,^ t. XXM, p. S07* earifi, 1865-06} i w tai
I *iubes nerveux à double contour perdre leur enveloppe médulbire ou myéline et se ramifierez
fibres piles et fines, en cylindera\is nus qui Tormeni par leurs atiaatomoscs un résesti à bf^
I mailles déjà vu par d'autres observateurs, réseau d'au se dotarhc^nt des filaments trèf -grêles qii
; ^mblentse terminer par des extrèmilt^'s libres et effilées.,. « Mais une observalnm plus attentive
m'a démontré, dit Rouget, que, loin de se terminer ain^t on pointes Unes et libres, ces ramifia
CÂliont ultimes du cjlinder axis, devenues de |ilua en plus grêles et pâles, se divisent k l'infini
iim rétetttâ fines mailles qui constitue une dentelle nerveuse intermédiaire à la furfice du
plupart (rejetant aussi avec raison, les prétendues terminaisons en anses), admettent que de ces réseaux partent des filaments qui se terminent par des extrémités libres. C'est en effet ce qu'on a déjà vu distinctement dans un assez grand nombre de points du tégument cutané et muqueux^ et ce qu'on découvrira sans doute dans beaucoup d'autres, grâce à quelque nouveau moyen de préparation. Plus loin, nous rappellerons ces points. Disons seulement que c'est ainsi, par exemple, que se comportent les nerfs de la cornée : suivant Conheim (1), d'un réseau nerveux sous-épithélial partent des filets nerveux dont l'extrémité, en forme de bouton, dépasse la surface épithéliale et flotte librement dans la mince couche liquide qui adhère à la surface cornéenne.
Gomme appareils terminaux en rapport avec des extrémités de tubes nerveux cutanés, nous examinerons d'abord les corpuscules de Meissner OQ de Wagner qu'on nomme aussi corpuscules du tact; puis, nous rapprociterons de cette étude celle des corpuscules de Krause.
R. Wagoer, Kôlliker et Meissner divisent les papilles du derme en deux ordres : celles qui sont plus ou moins riches en vaisseaux et ordinairement dépourvues de nerfs, et celles qui possèdent des nerfs sans vaisseaux. Ces dernières, appelées papilles tactiles, sont pourvues de renflements particuliers [corpuscules de Meissner), et se rencontrent, en général, dans les régions les plus sensibles : dans la peau de la troisième phalange des doigts et des orteils, dans la muqueuse des lèvres, de la pointe de la langue, dans le mamelon, le gland et le clitoris.
Puisque ces corpuscules sont nombreux^ surtout dans les régions douées d'une sensibilité exquise f ), leur rôle se rapporte sans doute à l'exercice de cette faculté. On suppose qu'ils représentent des appareils de renforcement pour les impressions que subissent les extrémités nerveuses ; on leur a aussi attribué l'usage de représenter au moment môme où l'on exerce le loucher, un point d'appui, un soutien pour les filets nerveux, en empochant ceux-ci de se déplacer sous la pression des objets explorés.
Pour étudier la structure intime de ces corpuscules, on a coutume de
derme et à la couche la plus profonde des cellules de l'épiderme. Dans cette lame nerveuse cornmme Tiennent s'épanouir toutes les divisions terminales des nerfs cutanés.
> Je n'ai malheureusement pas pu jusqu'à présent^ ajoute cet observateur, retrouver ce Bièine mode de terminaison dans la peau des autres vertébrés, ni même dans la peau de la r^ouille adulte. La présence d'éléments divers et complexes, glandes et papilles, s'oppose à ee qu'on puisse suivre le trajet d'un tube nerveux de manière à reconnaître encore ses divi- MOI lorsque l'absence de moelle, leur extrême finesse et leur facile altération par les réactifs leur ont enlevé tout caractère spécifique.
> ie crois néanmoins que l'indication seule de ce mode de terminaison bien constaté sur un >v6ee cutanée a un assez grand intérêt ; car elle concorde parfaitement avec tous les phéno ■èaes de la sensibilité cutanée, résultat que nos connaissances sur les corpuscules du tact son liîai loin d'atteindre. »
(i) Comnaa, Ueber die Endigung der sensibien Nerven in der Homhaut (Yibcbow's Ardi., tUXVni, p.343).
n Mnssiica dit en avoir compté plus de cent dans l'espace d'une ligne carrée à la face pshnaire de la phalange unguéale de Tindex : en général, sur quatre ou cinq papilles on trouve une papille nervepse o\i tactilf • Daqs d'autres régions, on en compte uqe seylemept sur cin-
402 PROrEIÊTÉS ET FOSCTÏOIVS TiU SYSTÈME NKItVtUX EN flÊNÉRAr.
[ tinve des coupes très-minces et perpendieuliiires à la surfiicc de la jioau de rla pulpe des doigts ou des orteils, et de traiter les préparations parTacide KDCtUîqup étendu. — D'après la description que R, Wagner et Meissner ont * donnée de ces corpuscules, chacun d'eux représenterait une sorte de petit sac à parois striées transversalement et renrcrmant une matière demi-fluide finement granulée. Un ou plusieurs tubes nerveux» élémentaires, aboutis* sent à chaque corpuscule en se dépouillant» h. son niveau, de leur myéline : KoUiker admet qu*ils restent placés à l'extérieur de la paroi, tandis que Meissner assure qu'ils pénétrent à l'intérieur du corpuscule, et rapporte les stries transversales et parallèles de su paroi à l'enroulement spiroTde qu'oCTriraieni les tubes nerveux à la surface interne de cette dernière : c*esl aussi Topinion de Gerlach et de Lcydig. D'après Kôlliker, Tapparence de stria lion transversale devriût tHre rapportée à Fexislence de noyaux ovalaires, situés dans la paroi et transversalement dirigés; et, quant aux tubes nerveux, réduits aux cylindraxes et simplement appliqués sur le corpuscule, ils y décriraient un trajet en général tlexueux, mais beaucoup plut feimple que ne le suppose Meissner,
La question de savoir comment se disposent et se termmmi les lubei nerveux élémentaires dans les corpuscules du lact a été reprise tout ré* comment par Ch. Bou(4et(l) qui a eu le mérite de bien démontrer Tidentité de nature entre ces corpuscules et ceux que Kraiise découvrit dans la conjonctive, la langue» la muqueuse buccale, le gland, le clitoris, etc. Ces corpuscules ne présentent entre eux que des ditlerences secondaires et pu* remenl de forme; le type est absolument le même. — Le tube nerveux sensitif» arrivé à la papille à laquelle il est destiné, se termine dans son centre par un renflement ou épanouissement de la substance même du »eylindraxe : ce mode de terminaison offre cela de particulier que le renflement dont il s*agit est entouré par un enronîement plus ou moins complexe du tul>e nerveux lui-même. Le corpuscule tout entier ressemble» d'après la comparaison de Ch. Rouget, à on peloton de Ù\ dont le bout intérieur renflé servirait de support au fil enroulé (lig, 12).
Le tube nerveux qui arrive au corpuscule n'est pas toujours unique : il peut y en avoir deux (fig. !2), trois» et parfois qu:Ure, dont les cxt mités se perdent chacime dans une masse centrale de substance nerveu! identique avec celle du cylindraxe.
C'est dans les eorpusailes de la mnjonftive ou de Rrause que Gb. Rougi a pu bien apercevoir la précédente disposition (continuité de lextréiuii terminale d*un tube enroulé avec la substance nerveuse centrale), atten que renrouîemenl peut y être très-simple, se borner à un petit nombre tours et souverit laissera nu la substance centrale dans une grande étendue. Il avoue n'avoir pas encore pu constater directement la disposition dont il s*âgit dans les corpuscules du tact ou de Meissner, où renroulemeniilM
(I) Ce« HoDcrr, MHmitt *ur lu eorpuêculiSÊ nervetàx qui ae nmcmireni à tori^im df* nerft tmHtift, de, (Arçh. fie phtfmL normak et pathol.f upiemhrt 1868, p. &î>i).
Fie. 1«.
^< {l. — Corpuscule du tncl tlont TcxtruinU» d, qui h\l faillie Iiuih iIo 1.i ^kihsiaiu-e de k |;uipill£!« est dépourvif loUntle enveloppe el montre sur se* bind* le» denlelure* dfjt librr"* nin'eiisefl cuirnidéi?» ; ^-P»
etîf pjipiIlNÎre ; «- Pt* deux tube« i»ir?ntit k doubla Ctiiitour, avec h ^mtù do Scbvvntiri et i&s n^ynux ; — G. 6bn*4 nerveuse», dépourvue* de oiocUe, qui !leuir faut muiId ; — lï^ tiuiraux dc« fibre» enroulées. (l>V»prèt
fia, 11, — GlorncniTc nnrveuit do h ronjonrtlve. — Lo tiibc nerveuï ii <fi>»ible contour N, wtfrQmp;>çnd âû b ptM dé Schwtmii Af formi» une nimplo li^ur.la, dont lu dcrniiTi) porlion (1» dépiHinrHt? di!> inrM>|]ic, m lEn»in«> (fti »'êp&DOuiMant dini une iniifte ^lobiileu»a T de a ut^»! a ri ce ncrvea<>e riiunie de noyaux D. ( D'après
Dans les corpiisfulps cIp la conjoncfivn, dans les corpuscnics du tact, comme dans le<i plaques terminttlcs des nerfs moteurs, l'organe nerveux terminal pourrait donc, d'après Ch. Rouget, être ramené à un type uniforaie : !e tube nerveux, arrivé h sou extrémité ultime, s^e dépouille de 43 myéline; le cylindraxe encore aeeompagné d'un tr^s-mince prolonge luent de la gatne de Schwanu avec ses noyaux, et devenu fihre grht ou sans moelle, s'épanouit et se renfle après nu trajet de longueur et de cooiplicalioQ variable dan*^ une masse de substanee nerveuse munie de ses noyaux pUsmalîques : " Lh aussi» dit Gh. flon;.^ct. i! semble qu'il y ail, comme kl'ii constaté dans les plaques musculaires, des lacunes et des tissures correspondant à ces noyaux. »
Gomme appareils terminaux en rapport avec des extrémités de tubes nerveux sensitifs, il nous reste à mentionner les corpmcules de Pacini ou de
Parleur situation et par leur structure, ils s^éloignent complètement des cùrpmcuUf du toci ou de Meissner que nous venons d'étudier. En effet^ ceux
104 PROPBJÊTÊS ET POTICTIONS DU SYSTÈME NKBTEtIX £tf CÊNÊftAL
des corpuscules de Pacinî qu'on trouve aux doigts et aux orteils, au lieu d'être placés comme les premiers dans Tépaisseur de la peau, sont sitiK dans le tissu cellulaire sous-cutané sur le trajet des nerfs collatéra de ces appendices. Leur existence a été signalée pour la premi«^rc fois, dans le siècle précédent, par Abraham Vater (l). Ifs ont été retrouvés en
1831 par Pacini, en 1852 par A. G. Andral, Camus et Lacroix, puis étudiés dans Irur structure d'abord par Paeini qui leur a donné sou nom, et ultérieurement par beaucoup d'autres nbsen'ii leurs, parmi lesquels il faut (iler surtout Henle, Kôlliker, Engelmann, Leydig, Ch* Rouget, etc. — Si ces corpuscules existent plus spécialement et en plus grand nombre sur les nerfs collaléraiu des doigts et des orteils, ils ont été m^ Irouvés ailleurs : dans les ramifications di nerfs cutanés du bras et de Tavant-bras, ( dos du pied» dans celles du nerf lionlci interne, des nerfs intercostaux et sacrés, ei fui, dans différents plexus du grand sympathique qui enlacent l'aorte abdominale, U'après Herbst, Luddeu, Bauber (2), il y en aurait même dans les muscles.
Ces corpuscules, ordinairement ellipsoïdi se composent d*unc coque extérieuf^ et d*ui caviiê centrale (fig. lA)*
La coque est formée par un nombre variable de lamelles de tissu conjonctif, concentrique^ et séparées par des intervalles remplis d*un0 matière transparente plus ou moins fluide* Ces lamelles, qui, d'après Ch* Eobîn, seraient c on s l i tu é e s pa r- le p é rin è vre , o ffr en t d a! I leur épaisseur de nombi-eux noyaux disposés d'une façon Irés-régulière.
Ch, Rouget (3j, qui a étudié récemment la slruclnre des corpuscules de Facini, fait obsen'er que, si la disposition des enveloppes ou de la coque est facile à voir et n*a guère donné lieu à des contestations, il n'en est pas i même de IsL cavité mi espace cetiira!. En eïFet, pour les uns, cet espace erait rempli seulement d'un liquide dont le centre est occupé par la ter- ^n^inaison un cylindraxe (Henle, etc.); pour les autres^ cetle partie du corpuscule serait un corps solide ou demi-solide (Kolliker et EngelmannJ,
en I
riMMnmp, (l>*»pré» Lcydi^i;.)
(1) An. VaTIR, (MC(youotnia ^etuuum ex sp^ctaii oryanot-um fensùHorum et sigillntim ex ttipiifarHi/i uervearum teaitut^a mechanice detnonitrata, WiUemberg, 1717} 10-4*^. ^Ê
(2) HAiiniCi, Water*schc Kôrperchrn dcr Bander uwi Periostnervim. Miîncheii, 1865. V
(3) Km* Honcrr, Sote sur la temnuaùan tk» nerfs dan.s tex cur^tuscu/es de /V/ci/ri, dan§ Itn arga»fa r/rrtrtqwt et dans ta peau, {fiuttetin de l'Avndt imp, de méft,^ U XXXI, p.&03|
Miis, tandis que Kôlliker y reconnaît la présence de corpuscules nucléaires, et semble incliner à les rapprocher des substances conjonctives, Ëngel* nuuin cnroit y avoir démontré les caractères de la myéline. Pour lui, ce noyau central serait donc un renflement de la couche médullaire (myéline), et le filament central, continuation du cylinder axis, loin d'être libre et no, serait jusqu'à sa terminaison enveloppé de cette substance. — « Mais, évidemment, ajoute Ch. Rouget^ la couche médullaire s'arrête brusquement au point où le tube nerveux atteint l'extrémité inférieure du noyau central, de même qu'elle s'arrête au point où le tube nerveux moteur atteint la surface de la plaque terminale des nerfs moteurs. Le cylinder axis se continue manifestement, ainsi que l'ont vu la plupart des observateurs, comme filament central du corpuscule; seulement ce filament, qui a la forme d'un ruban aplati, est séparé des couches les plus profondes du noyau central par un interstice qui, lorsqu'il se trouve exactement au foyer de Tobjectif, donne à Taxe du corpuscule une apparence de cavité. »
En traitant ses préparations par le bichromate de potasse, Ch. Rouget a leconnu que le noyau central (cavité ou espace central) se segmente en coacbes emboîtées tout à fait semblables aux enveloppes périphériques. Seulement ces enveloppes conjonctives du centre lui ont paru plus molles et plus délicates que celles de la périphérie.
Ainsi, d'après ce physiologiste, la terminaison d'un tube nerveux sensitif, dans un corpuscule de Pacini, consiste essentiellement en un cylindraxe, dépoun'u de couche médullaire, et se terminant libre et nu au centre d'an système d'enveloppes de substance conjonctive, dont la consistance et la stratification deviennent de moins en moins nettes de la périphérie au centre.
Suivant la plupart des observateurs, le cylindraxe, après un trajet rcctiligne et parfois flexueux, se bifurque ou reste indivis, et se termine par de petits renflements en forme de bouton ou de moignon renflé. — Au dire de Jacubowitsch, ce cylindraxe se terminerait dans une cellule étoilée et dans le nucléole même de cette cellule. Cet observateur a même signalé la présence de plusieurs cellules terminales dans un seul corpuscule.
Quant aux usages des corpuscules de Pacini, on les ignore complètement, et l'on ne saurait dire s'ils ont ou non des rapports avec la sensibilité générale ou tactile.
e.— Dans ces dernières années, des recherches microscopiques très-délicates ont été faites sur le mode de terminaison des nerfs de sensations spéciales.
Pour l'ouïe notamment, comme on a cru pouvoir se baser sur les notions acquises à l'égard de la terminaison du nerf auditif (branche cochléenne) pour émettre des vues physiologiques nouvelles concernant ce sens, nous avons cru devoir donner précédemment quelques détails sur celte curieuse terminaison (voy. Sens de Voûte ^ p. 23 et suiv.). Nous avons Tait de même pour le nerf optique et les particularités si remarquables de son expansion périphérique, en nous occupant du sens de la vue.
Aussi noqs bornerons-nous i^ rappeler ici, d'une manière gépér^le, que
iO0 PROPRIÉTÉS ET FOiNGTIONS DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL.
chaque tube nerveux ou cylindraxe, arrivé près de la surface de rorgane sensorlal, s'y termine par un prolongement en forme de bfttonnet, relié to cylindraxe par une cellule au moins bipolaire, et souvent multipolaire. — Si la surface sensible est une surface libre, comme la muqueuse nasale o« la muqueuse linguale, ce bâtonnet s'insinue entre les cellules épithélialei pour venir se terminer à leur niveau et quelquefois même les dépasser.
Les travaux de Max Schultze(l), Eckhard (2), Ecker(3), Azel Key(ft), Fr. E. Schultze (5), Ghr. Loven (6), etc., s'accordent pour confirmer la réalité du mode général de terminaison que nous venons de rappeler sommaire* ment.
d, — Quant au mode de terminaison des tubes nerveux du grand sympathique^ il reste encore à déterminer d'une manière précise dans la plupart des points où Ton voit ce nerf se distribuer. Si l'on sait qu'un certain nombre de ses tubes à myéline se terminent dans les corpuscules de Pacini, od ignore comment finissent les fibres de llemak. Sans doute, on a trouvé, dans un grand nombre de viscères (cœur, poumons, intestins, vessie urinaire, etc.) de riches réseaux nerveux avec des cellules ganglionnaires (7); mais il reste à démontrer si de ces cellules ne proviennent pas des prolongements isolés, constituant la véritable terminaison de ces nerfs sympathiques d'ailleurs si bien étudiés, à Tétat de réseau, dans le tissu sous-moqueux de l'intestin de l'homme, par Mcissner et Billroth.
Selon Pfluger(8), dans les organes de sécrétion (glandes salivaires en particulier), les cylindraxes des nerfs se mettraient directement en rapport avec l'élément sécréteur, en se continuant avec le noyau des cellules épithéliales qui tapissent les acini. Ce fait est considéré comme certain par Lelzerich(9). — Ce dernier anatomiste prétend avoir vu des tubes nerveux se terminer dans le testicule par des ramifications de cylindraxes traversant les parois des conduits séminifères, et se perdant au milieu d'une masse spéciale de protoplasma dans l'intérieur môme de ces conduits; ce qui rappellerait le mode de terminaison des nerfs moteurs dans les muscles striés.
(4) Max Scholtze, Vebfr die Emfîgunf/nof*ise des (icruch.^nfirven und die Epitheliûl^ gebilde der Smenschleimhaut (Monahbt'r, d, Berl. Akad., 1856, nov.). — Cnfersuch. ùler d, Bnud. Natetiitçh/nimhaui. {AhhandL d. Saturf. Ov. zu linlh. Bd. VU, 1862.)
(2) CCKRARD, Beitrùgc zur Aunt, und Phy.uoL 1 Hefl, p. 79.
(3) KCKER, iJet>er dus Epith.der Hiechschleimhnut und dv' wnhr'ichein/iche Endigung der Geruchsnerven (Ber, d, Verh. d. Ces. fur Befordcrung der Sfdurw. zu Freihurg^ 1855, n» 12, p. 199).
(4) Axel Ket, Uefter die Endigung des Gexchmackwerven in d. Zunge des Frosches {Àrch, /. Anat. u, Vhys., 1861, p. 329).
(5) Fe. E. Scholtze, Zur Kenntniss der Endigung der llôrnerven {Arch, f. Anat. «. Phyt., 1862, p. 381).
(6) Cbeistun Loyen (in Stockholm), Zur Kentniss der Gcschmacksvfàrzchen der Zumge {Arch. /. rnikroskop, Anatomie, t. IV, 1, p. 96-110, 1868).
(7) Voy. MEisS!fEi, Ueber die Serven der Darmwand [Zeitftchrifl fur rat. Med. Bd. VIIÎ, p. 364. — AuEEBACB, Veber den Plexus myentericus. Breslau, 1862. •
(8) PflCcck, Die Endigungen der Absonderungsneruen in den Speicheldrûsen» 1866, mit Tafel.
'«N Letzciich, Ueber die Endigung^wcitr der Nerven in den IMcn der Sdugttkiert \ *Khen (Viiciow's Arch.^ 1868, t. XLU, p. 570).
Leizerich rattache la différence du mode de terminaison des nerfs, dans les glandes salivaires et dans le testicule, à des différences dans le mode de fonctionnement de ces organes. Dans les premières et dans les glandes antlogaes, l'action nerveuse centrifuge dpit^ dit- il, s'exercer directement sar rélément qui sécrète. Dans le testicule, au contraire, l'excitation nerveuse est centripète^ elle est mise en jeu par compression des masses terminales lorsque le sperme distend les conduits ; elle réagit alors sur les centres nerveux en éveillant les instincts sexuels. — Nous n'avons pas besoin de faire remarquer tout ce qu'il y a d'hypothétique dans une pareille interprétation.
e. — n nous reste, en finissant cette étude de la structure des éléments nerveux, k indiquer le mode de terminaison des nerfs dans Vorgane ékctrxque Je certains poissons. Les tubes nerveux élémentaires se terminent dans une lame qui lait partie de chaque cellule de Torgane^ après s'être subdivisés entonnant des réseaux où ils perdent bientôt leur myéline et leur envek^pe propre. Dans l'opinion de Max Schultze et de Bilharz, ces lames [Imes iiectriques) seraient la continuation immédiate des cylindraxes.
Dans ses recherches sur le malaptérure électrique, Bilharz a pu suivre, dans toute sa longueur^ le tube nerveux, qui, à lui seul, constitue tout le nerf électrique de ce poisson; il l'a suivi, en effet, depuis son origine jus- (pi'à son extrémité terminale où il est parvenu à voir ce tube nerveux se subdiviser successivement et former une énorme masse de ramifications s'étendant dans l'organe électrique. Dans ce cas^ l'action s'étend tout d'an coup d'un seul point à toute l'étendue des plaques électriques. En effet, le malaptérure ne met pas telle ou telle plaque en mouvement; il les influence toutes simultanément et du môme coup; il ne peut diviser raciion, il lui est seulement possible de l'augmenter ou de la diminuer. Rappelons que Kôlliker a figuré les nerfs des plaques électriques de la torpille comme se terminant par un réseau très-fin et très-délicat^ continu avec les extrémités de ces filaments nerveux pâles et grêles que R. Wagner croyait terminés en pointe libre. Ch. Rouget (1) ayant repris cette étude, dit qu'il a constaté la parfaite exactitude des observations de Kolliker et reconnu en môme temps pour quelle cause d'autres observateurs (Hartmann, Reichert, etc.) n'avaient jamais réussi à voir autre chose que des pinceaux nerveux à extrémités en apparence libres et effilées. « C'est que, dit Rouget, la dentelle nerveuse terminale constituée par des fibrilles fines grisâtres^ émanations du cylinder axis qui s'étalent en lame réticulée, repose sur une lame de tissu conjonctif homogène à gros noyaux et est conilne plongée dans une couche de substance albumineuse (plasmatique), liquide et homogène pendant la vie^ mais se coagulant immédiatement au nK)meDt de la mort, et surtout au moment où la rigidité cadavérique s'éta-
(1) Ch. Rouget, Noie sur la terminaison des nerfs dans les organes électriques, dans les ^corpuscules de Pacini et dans la peau, {Bull, de VAcad, de méd., i, XXXI, p. 805. Paris, 1865-66.