SANG VEINEUX

1° Rouge brun.

2° Plus riche eu albumine.

3° — en eau.

4° — en matières extractives.

5° Renferme à peu près 22 parties d’oxygène fiour 100 d’acide carbonique.

7° Globules plus abondants en matières grasses.

8° A uue composition différente en divers points du système veineux.

9e Pris sur un mammifère et injecté dans les veines d’un oiseau , il donue la mort (**).

(1) Jules Béclxrd, dans Archiv. yen. de me'd., 4e série, t. XVIII, p. 123.

(2) Traite élémentaire de physiologie , p. 169, 2e édit. Paris, 1856.

(3) Cité par Becquerel et Rodjer dans Traité de cliim. pathol., p. 90. Paris, 18:>4.

(*) Toutefois il paraît y avoir une proportion plus forte de carbonate de soude dans le sang veineux que dans le sang artériel,

1**) Cette dernière différence, qui a élé signalée par Bisciiofe {toc. rit et qui est présentée ici sous toutes réserves, mériterait confirmation.

Quant aux différences du sang, en général, qui se rapportent à l’espèce d’animal, à l’état des fonctions , au régime, à l’âge, au sexe, etc. , à certaines conditions pathologiques ou accidentelles , elles se trouvent exposées dans une autre partie de cet ouvrage.

V. — Avant d’étudier l’action de la respiration sur le sang et sur l’air, il nous reste encore à mentionner la texture intime du poumon, c’est-à-dire de l’organe qui, dans les vertébrés supérieurs, est le siège principal du conflit entre l’air et le sang. En traitant, plus haut (p. A42) des modes divers de respiration dans la Série Animale, nous avons suffisamment décrit, à notre point de vue, les autres organes si variés qui offrent les caractères de surfaces respiratoires.

On sait, surtout depuis Malpighi (1), que les poumons ont une constitution cellulaire qui se révèle aisément, quand, après avoir insufflé ces organes et les avoir soumis à la dessiccation, on les divise en tranches minces. Ce simple procédé conduit à reconnaître que l’étendue de leur surface intérieure, en contact avec le fluide respirable, s’accroît en raison de la multiplicité du cloisonnement, et que les cellules deviennent d’autant plus petites que la puissance fonctionnelle des poumons augmente davantage. Chez les Grenouilles, les Crapauds, les Salamandres terrestres, etc. , ces organes se montrent sous l’aspect de deux sacs membraneux, transparents et grossièrement divisés en cellules larges et irrégulières par des brides ou replis intérieurs. Chez beaucoup de Reptiles proprement dits, le système des cellules est déjà plus considérable et chacune d’elles offre une capacité moindre ; mais les poumons sont encore d’une texture assez peu compliquée pour conserver leur aspect de sacs vésiculeux semi-transparents. Les Reptiles les plus élevés en organisation, les Crocodiliens, peuvent néanmoins être regardés comme établissant la transition des poches pulmonaires simples des vertébrés inférieurs aux poumons complexes et à bronches ramifiées des animaux à grande respiration, comme les Mammifères et les Oiseaux. Dans ces deux classes, les cellules ou utricules pulmonaires, extrêmement fines, sont groupées à l’extrémité des ramuscules de chaque arbre bronchique, et leur ensemble forme, pour chaque poumon, une masse spongieuse que l’air pénètre dans toutes ses parties. Plus loin, en parlant de la structure des poumons des Oiseaux, qui sont, de tous les animaux, ceux dont la respiration est la plus active, nous reviendrons sur quelques-unes des modifications les plus importantes dç ces organes dans cette classe de vertébrés.

Le procédé d’insufflation et de dessiccation des organes pulmonaires, permettant difficilement, dans les coupes qu’on fait de leur tissu, de mettre à nu l’intérieur d’un des tubes bronchiques jusqu’à son extrémité terminale, divers observateurs ont substitué à ce procédé d’autres modes préparatoires qui les ont conduits à formuler des opinions assez différentes sur la texture intime du poumon.

Reisseisen (2), par exemple, injecte, d’une manière lente et bien ménagée, du mercure dans le système des tubes bronchiques, puis il examine avec soin comment ce liquide se distribue dans les parties terminales de ces tubes, notamment près de la surface du poumon : à sesveux, il n’y a pas, à proprement parler, de cellules pulmo-

(1) Obserx'aliones analomicœ de pulmonibus. Bologne, IfiGl, in-fol.

( 2) De fabrlca pulmonum commentalio, a reg. Acad, scient. Berolinensi prœmio ornala. — Câline expressif J. L. C. Hecreiî. Berlin, 1S22, in-fol., 6 pl. color.

TEXTURE INTIME DU POUMON

naires; les bronches, div isées et subdivisées, se terminent par des culs-de-sac arrondis sans être renflées en ampoules, et conservent jusqu’au bout la texture qui leur est propre. Le meme moyen d’investigation mis en usage par F. -A. Bazin (1) lui fait adopter l’opinion de Reisseisen; seulement il admet, le long des bronches terminales, de petits étranglements desquels résulte l’aspect moniliforme de ces parties. Quant à Alquié (2), qui a employé le métal fusible de Darcet pour injecter les divisions bronchiques et qui a détruit ensuite la substance pulmonaire à l’aide de la potasse caustique, il n’hésite point à affirmer, d’après la forme du métal solidifié, que les ramifications les plus ténues des bronches ne se terminent pas en simples canaux cylindriques, mais bien en renflements vésiculaires qui sont en nombre variable, deux à neuf pour chaque petit tube bronchique terminal.

Suivant d’autres observateurs, tels ne seraient pas le mode de terminaison des bronches et la disposition des parties cavitaires du poumon. D’après Rossignol (3), qui s’est servi de poumons insufflés dont le système sanguin capillaire avait été préalablement rempli par une injection fine et colorée (*), les dernières ramifications bronchiques se dilatent en une cavité qu’il appelle Y entonnoir, et à l’intérieur de laquelle sont disposées, comme le seraient des alvéoles, beaucoup de petites cavités secondaires toutes en communication avec le ramuscule commun. En d’autres termes, chacun des infundibulums, ou chaque terminaison de tube bronchique, représente un petit sac de forme plus ou moins conique, à surface interne cloisonnée par de nombreux alvéoles, n’ayant qu’une seule ouverture de communication avec l’air extérieur et ne recevant qu’un seul rameau artériel. Sur une plus petite échelle, ce sac ou infundibulum est donc la reproduction exacte du poumon des vertébrés inférieurs, et des Grenouilles en particulier ; de telle sorte que le poumon de l’Homme, envisagé sous ce point de vue, peut être défini comme l’assemblage d’innombrables petits poumons semblables à ceux des Reptiles et reliés entre eux au moyen d’un grand arbre bronchique commun.

De ses recherches sur la structure intime du poumon, Rainey (A) avait déjà conclu que chaque ramuscule bronchique, arrivé dans l’intérieur de son lobule, change de forme et s’v dilate en une cavité qui cesse bientôt d’être tubulaire. iMais cet observateur a surtout beaucoup insisté sur certains changements brusques de texture que présente chaque ramuscule aérien au moment où il plonge dans un lobule pour s’y perdre au milieu des cellules pulmonaires (5) : tout à l’heure, en parlant de la structure des parois de ces cellules, nous indiquerons les changements dont il s’agit. Antérieurement au travail de Rainey, Addison (6) avait insisté

(1) Sur la structure et la terminaison des bronches 'pulmonaires ( Comptes rendus des séances de V Acad, des sc. de Paris, t. II, p. 284, 390, 5 15, 570). — Sur la structure intime du poumon de l'homme et des animaux vertébrés (même recueil, t. VIII, p. 879 ; t. IX, p 1 53).

(2) Disposition des ramifications et des extrémités bronchiques démontrée à l'aide d’injections métalliques [Comptes rendus de VAcad. des sc. de Paris , t. XXV, p. 745).

(3) Recherches sur la structure intime du poumon de l'homme et des principaux Mammifères [Mém. des concours publiés par l' Acad, de méd. de Belgique , t. 1, Bruxelles, 1847).

(*) Cette injection se composait d'un mélange d'essence de térébenthine avec un sixième de * vernis de copal et du vermillon porphyrisé, que l’on poussait lentement dans l’artère pulmonaire, de façon à la faire revenir par les veines.

(4) On the Minute Structure of the Lungs, etc. ( Transact . of the Med. Chir. Soc. of London, t. XXVIII, p. 581, pl. 28, lig. 1, année 1845). — Ibid., t. XXXÏ, p. 299; t. XXXII, p. 47, année 1849.

(5) Rec. cit,, t. XXXII, p. 48.

(6) On the Vltimatc Distribution of the Air Passages and the Formation of the Air Cclls of the Lungs [Philos. Transact., 1842, p. 158).

DE LA R ES PI R ATI O

sur a distinction à ctaoiir entre les tubes bronchiques extralobulaires et es canaux que, suivant lui, les voies aériennes forment dans l’intérieur des lobules, canaux qu’il désigne sous le nom de passages ou conduits intralobulaires ; mais cette distinction n’a été bien nettement établie que depuis les observations de Rainey.

On doit à L. Mandl (1) un mode de préparation et d’investigation très favorable à l’étude anatomique des cellules pulmonaires. Après avoir injecté dans la trachée de la gélatine parfaitement transparente, de manière à remplir ces cellules et à les amener à leur état de distension normale, on laisse à l’injection le temps de se solidifier et au poumon de se dessécher. Alors il devient facile d’enlever, à l’aide du scalpel, une lamelle très mince qu’on place dans une goutte d’eau sur le porte-objet du microscope. Après quelques instants, on voit la gélatine, qui absorbe de l’eau, reprendre son volume primitif, et par conséquent les cellules qui renferment l’injection revenir à leur grandeur et à leur forme naturelles. De la sorte, on peut se procurer des préparations douées d’une très grande transparence et n’offrant aussi qu’une seule couche de cellules. Outre les résultats nouveaux que Mandl a pu constater à l’aide de son procédé, il est également arrivé à cette conclusion, assez généralement admise aujourd’hui, que, chez les Mammifères, chaque petit système de cavités ou cellules, en communication avec un ramuscule bronchique, est assimilable au sac pulmonaire tout entier de la Grenouille, ou tout au moins à une des grandes loges dont l’intérieur de ce sac est composé (voir les fig. 2 et 3) (*).

Fig. 2. — Poumon de la Grenouille : a, a, a, cavités terminales; b, b, b, ulricnles. Grossi 15 fois (d’après Mandl).

(l) Recherches sur la structure intime du poumon (Mémoire présenté à l'Académie des sciences de Paris le 4 mai 1857, et inséré dans la Gaz. hebd. de me'd. et de dur., t. IV, p. 3S7 et 429).

(*) Enfin, nous croyons devoir rappeler que, suivant Bourgehy ( Comptes rendus de l Acad, des sc. de Paris, t. XV, p. G3 et 107 ; 1842, t. XVI, p. 1S2, et Traite complet de l'anat. de l homme , t. IV, p. 57 et suiv., pl. 7, fi", g), il existerait, à la terminaison des bronches, non «les

TEXTURE INTIME DU POUMON

« Eli coupant, dit Mandl (1), un poumon de Grenouille à travers son axe longitudinal, on voit, au centre du sac qui constitue le poumon, une grande cavité centrale dans laquelle se terminent librement des cloisons qui partent de la paroi interne du sac. Toutes ces cloisons n’ont pas la même élévation : les unes, plus hautes, limitent, par leur jonction, des espaces polygonaux dont le fond est constitué par la paroi même du sac, et dont la face supérieure, non recouverte, forme une ouverture qui s’abouche directement avec la cavité centrale. Ce sont donc, pour ainsi dire, autant de compartiments, ou de boîtes polygonales adossées les unes aux autres, placées sur la paroi interne du poumon et privées de couvercles (fig. 2, aaaà).

» Au fond de ces boîtes s’élèvent d’autres cloisons qui les subdivisent en plusieurs compartiments, mais qui sont moins hautes que les précédentes. Il en résulte que les espaces limités par ces cloisons plus basses constituent à leur tour des boîtes plus basses que celles dans lesquelles elles sont placées ; mais le fond est formé par la même paroi pulmonaire, et elles communiquent aussi directement avec la cavité centrale (fig. 2, bb) ».

Cette disposition, déjà visible à l’œil nu, devient encore plus évidente lorsqu’on emploie de faibles grossissements (15 à 20 fois). En changeant le foyer du microscope, on distingue facilement les parois saillantes plus hautes et celles qui sont plus basses. Mandl appelle les espaces limités par les hautes cloisons, les cavitos tcrmi-

Fig. 3. — Poumon du Lapin; injection gélatineuse desséchée, puis ramollie dans l’eau. Vu à la lumière réfléchie; grossi 45 fois: a, cavités terminales; b, utrioules on vésicules; c, membrane utriculaire (d’après Mandl).

petits culs-de-sac, des ampoules ou des alvéoles perforés, mais d'innombrables canalicules entrecoupés dans tous les sens, communiquant incessamment et de toutes parts les uns avec les autres. Aussi cet observateur proscrit-il les dénominations de vésicules ou cellules pulmonaires pour adopter celle de canaux labyrinthiques du poumon. Mais, jusqu’à présent, l'opinion de Bourgep.y ne paraît avoir trouvé que des contradicteurs parmi les plus habiles micrographes.

(1) Rec. cil. y t. IV, p. 390, 5 juin 1857.

nales (fig. 2, an); les espaces renfermés clans celles-ci et circonscrits par les cloisons plus basses, sont pour lui des utricules (fig. 2, bb ).

« Nous pouvons, ajoute ce micrographe, résumer la structure du poumon de la Grenouille en ces termes : à la surface interne de la paroi pulmonaire existent des cavités terminales adossées les unes aux autres, et au fond desquelles on aperçoit plusieurs (4-5) utricules. Ceux-ci, pas plus que ces cavités, ne sont point clos du côté de la cavité centrale, avec laquelle communiquent par conséquent librement et les utricules et les cavités terminales. »

L’étude des dimensions des cellules pulmonaires, particulièrement dans l’espèce humaine, n’est pas sans offrir quelque intérêt. Cette étude a appris qu’elles sont plus petites chez l’enfant que chez l’adulte, et notablement plus grandes dans la vieillesse que dans l’âge viril. Les premières observations de Magendie (1), à ce sujet, ont été confirmées par Dechambre et Hourmann (2), par Rossignol (3) et Mandl (4). Ainsi, d’après ce dernier observateur, les cavités terminales (ou vestibules de lobulins) d’un enfant de sept ans mesuraient 0,3 à 0,6 de millimètre, et celles d’un homme de vingt-six ans, près d’un millimètre. Des différences marquées existaient aussi entre la grandeur des cavités terminales du lobe supérieur et celles du lobe inférieur chez ce même homme adulte, bien portant, et mort à la suite d’une chute : dans le lobe supérieur, les cavités terminales étaient larges de 0,5 à 0,6 de millimètre; tandis que, dans le lobe inférieur, elles atteignaient près d’un millimètre. Cette inégalité dans les dimensions des cavités aériennes concorde d’ailleurs avec les différences d’intensité du murmure respiratoire que l’auscultation révèle dans ces deux parties de l’organe pulmonaire.

Chez l’Homme et les Mammifères, l’examen de la structure des parois intercellulaires n’offre pas moins de difficultés que l’étude du mode de terminaison des bronches et de leurs connexions avec les cellules pulmonaires.

Déjà nous avons vu que, pour Reisseisen (5), la texture propre aux bronches se retrouverait dans leurs plus fines divisions, qui, d’après cet anatomiste, forment les utricules ou cellules pulmonaires. Mais ce n’était là qu’une simple présomption, une assertion sans preuves directes.

C’est depuis peu d’années seulement, grâce surtout aux travaux de Rainey (6), Jac. Moleschott (7), Rossignol (8), Schrôder van der Kolk et Adriani (9), Kôlliker (10), Mandl (11), etc., que quelque lumière s’est faite sur ce point si intéressant d’histologie.

(1) Mém. sur la struct. du poumon de l'homme, etc. [Journal de physiol. expérimenl., 1821 , t. I, p. 78.

(2) Recherches cliniques pour servir à l'hisloire des maladies des vieillards (drch. gêner, de méd., 1835, 2e série, t. VIII, p. 422).

(3) Mém. et Rec. cit., t. i, p. 50.

(4) Mém. et Rec. cit., t. IV, p. 391.

(5) Ouvr. cil.

(6) Ouvr. cit.

(7) De Malpighianis pulmonum vesiculis dissert. anat. physiol. Heidelberg, mai 184 5.

(8) Ouvr. cit.

(9) Schrôder van der Kolk, Over den Oorsprong en de Fornung von Tubereula pulmonum ( Nederlanscli Lancet, 1852, 3e série, n°s 1 et 2). — Adriani, Dissert, inaug. de subtiliori pulmonum structura. Utrectit, 184 8.

(10 Eléments d'histologie humaine, trait, franc, par J. Béelaril et Sée, p. 516 et suivantes. Paris, 1856.

(11) Mém. cit.

TEXTURE INTIME DU POUMON

Assurément on ne saurait plus nier aujourd’hui l’existence de fibres musculaires ou contractiles dans le système bronchique ; l’examen microscopique et l’expérimentation le démontrent. En effet, sur un chien de taille moyenne qu’on \ient de tuer en lui coupant la moelle, après avoir extrait les poumons de la poitrine et adapté à la trachée un tube manométrique rempli d’un liquide coloré qui pèse à l’intérieur des bronches, excite-t-on ces organes à l’aide d’un courant électrique, en appliquant l’un des pôles sur le poumon et l’autre sur la partie métallique du tube, on voit bientôt le liquide s’élever d’environ 5 centimètres dans ce même tube dont la partie supérieure est de verre et graduées : ce résultat est évidemment dû à la contraction active des bronches, puisque avant le passage du courant l’élasticité des poumons était déjà satisfaite (1). — Un autre mode d’expérimentation m’a servi autrefois (2) à constater que, d’une part, les bronches ont un pouvoir de resserrement dérivant de la contraction musculaire, et que, d’autre part, ce pouvoir est mis en jeu par les nerfs pneumogastriques : en faisant passer, avec les précautions voulues, un courant électrique à peu près transversal dans l’épaisseur de plusieurs rameaux de ces nerfs, chez de grands animaux, tels que le Cheval et le Bœuf, j’ai observé, à l’aide de la loupe, des contractions manifestes jusque dans des ramuscules bronchiques d’un calibre assez petit.

De ces faits faudra-t-il conclure que des fibres musculaires existent jusque dans les dernières ramifications des bronches, ainsi que dans l’épaisseur des parois utriculaires du poumon? Kôlliker (3) assure qu’on distingue des fibres musculaires lisses sur des ramuscules bronchiques de \ de millimètre, et il regarde comme probable qu’elles s’étendent jusqu’aux lobules pulmonaires, quoique avec la plupart des micrographes il les refuse aux vésicules elles-mêmes. C’est en ayant recours à certaines réactions chimiques que J. Moleschott (A) a été conduit à admettre, dans la portion terminale du système aérifère, la présence de fibres musculaires mêlées à des fibres de tissu élastique (*). — Dans un mémoire publié en 18A2, et dans lequel se trouve signalé, pour la première fois, Yemphys'eme pulmonaire', comme effet de la résection des nerfs vagues (5), j’avais déjà appelé l’attention sur ce dernier résultat, comme favorable à l’opinion que, si les fibres élastiques jouent le principal rôle dans la constitution des parois des cellules pulmonaires, les fibres musculaires n’y font peut-être pas complètement défaut.

Les fibres de tissu élastique , qui sont d’ailleurs assez faciles à découvrir sur des préparations fraîches et qui ont de 0n,m,001 à 0mn,,005 de largeur, se montrent surtout très abondantes aux angles des cellules aériennes, d’après Kôlliker (6).

(1) CH. Williams, Report of lhe Experim. on tlie Physiol. of the Lungs and Air Tubes ( Report of ihe Meeting of the Rrit. Associât, for lhe Advanc. of Science, Glascow, 1840, p. 411).

(2) Longet, Rech. expérim, sur la nature des mouvements intrinsèques du poumon, etc., dans Comptes rendus de V Acad, des sc. de Paris, 1842, t. XV, p. 500; et dans son Traité d'anat. et de physiol. du syst, nerveux, t. II, p. 289. Paris, 1842.

(3) Ouvr. cil., p. 516.

(4) Thèse cit., Heidelberg, 1845, et Ueber die letzen Endigungen der feinslen Rronchicn , dans Holldndische Beitrdge, 1848, t. I, p. 7.

(*) Traitées par l'acide azotique, puis par l'ammoniaque, les fibres musculaires lisses prennent une belle couleur jaune qui est due à la formation d’un xantboprotéate d’ammoniaque ; cette réac- | tion manque avec le tissu élastique. Or, elle se montre dans les aréoles pulmonaires ; de là, la con- ! clusion formulée par J. Moleschott.

(s) Extrait dans Comptes rendus des séances de l'Acad. des sc. de Paris, 184 2, t. XV,

(6) Ouvr, cit., trad. franc., p. 517.

DE J A RESPIRATION

(vo\. la / ig . 6). Mancll (1) affirme que la quantité de ces libres augmente considérablement avec l’âge. « Nous ne serions pas éloigné, ajoute-t-il, de croire la

paroi utriculaire elle-même de na-

ture élastique : l’aspect particulier qu’elle présente, sa résistance à l’acide acétique, la netteté de ses contours, la distinguent, dans ses propriétés physiques, des autres membranes propres analogues. »

Quant à Y épithélium à cils vi hratiles dont la muqueuse bronchique est revêtue, il cesse brusquement, selon Rainey (2), vers le point où chaque tube aérien, chezl’honnne, plonge dans un lobule pour s’y perdre au milieu des cellules pulmonaires.

Suivant cet observateur, toute espèce d’épithélium aurait même disparu des parois des conduits intralobulaires et des cellules aériennes, ce qui d’ailleurs concorderait avec leur grande activité absorbante. Mais une couche épithéliale dùt-elle y exister, comme l’admettent beaucoup de micrographes, qu’à cause de sa ténuité extrême elle ne saurait guère influer sur l’absorption pulmonaire. Une membrane fibreuse et un épithélium , telles sont les deux couches le plus généralement attribuées aux parois des cellules du poumon.

Fig. -4. — Vésicule pulmonaire de l’homme, et portion des vésicules voisines. Grossissement de 350 diamètres. a, épithélium ;b, trabécules élastiques; c, paroi vésiculaire très délicate dans l’intervalle des trabécules ; elle présente des fibres élastiques fines (d’après Kolliker).

Dans l’épaisseur des parois intercellulaires serpentent des vaisseaux sanguins qui s’y terminent par un réseau capillaire des plus serrés et des plus riches (*). L’artère pulmonaire y. apporte toute la masse du sang veineux qui doit se vivifier dans les poumons, et les artères bronchiques y amènent du sang artériel destiné, là comme ailleurs, à l’entretien des phénomènes de nutrition; seulement, mi le petit calibre relatif des artères bronchiques, on a pensé, avec raison, que le parenchyme pulmonaire, siège de la conversion du sang veineux en sang artériel, pou \ ait bien lui-même mettre à profit le sang artériel nouvellement formé. Ajoutons que d’ailleurs les artères et les veines bronchiques n’existent pas chez les Oiseaux (Sappev, Mém. cit., p. 12): le sang artériel, qui se forme dans leur poumon, devient donc la source unique el directe dans laquelle ce viscère puise les éléments de sa nutrition.

Dans le poumon de l’homme, chaque lobule reçoit de l’artère pulmonaire une

(1) Rcc. cil., t. IV, p. 4 30.

(2) Med . Chir. Tyansact., t. XXXII, p. 4S.

(*) Mandi, (lire, cil., 1. IV, p. 433) a trouvé que la substance la -plus convenable, pour obtenir de belles injections de ces vaisseaux, était du sang défibriné mêlé à un peu de gélatine et de chlorure de sodium.

iEXTURE INTIME Dû POUMON.