RAPPORT E^TRE L'OXTGÈNE ABSORBÉ ET L* ACIDE CARBONIQUE EXHALE

.ibsorbé, el, par conséquent^ il n'y aurait pas lieu de coniccturcr qu'il se forme de Teau. Mais les travaux entrepris sur la respiration, depuis Allen et Pepys, vinrent confirmer l'exactitude des idées de Lavoisier et firent rejeter l'assertion contraire des deux physiologistes anglais. Dans lesexpé* riences de Despretz (1), le rapport entre le volume de l'acide carbonique exhalé et celui de l'oxygène absorbé a varié de 0,62 à 0,78; dans celles de Dulong (2), il a été, en moyenne, de 0,90. Brunner et Yalentin (3) ont beaucoup insisté sur la détermination de ce rapport, qui se rattache, pour eux, à une théorie spéciale de la respiration : il serait, chez l'homme et divers animaux, de 0,85.

Dan| leur beau travail sur la respiration, V. Regnault et Reiset (U) se sont également appliqués à évaluer avec précision le rapport dont il s'agit, et ces savants observateurs ont aussi toujours reconnu que Tacide carbonique exhalé dans un temps donné renferme moins d'oxygène que Tanimal n'en absorbe dans ce môme temps. Lavoisier, nous le répétons, avait donc annoncé un fait, parfaitement exact, et il est dès lors permis d'admettre, avec lui, que la totalité de l'oxygène ne servant pas à brûler le carbone, une partie de ce gaz peut s'unir à l'hydrogène des matériaux organiques du sang pour engendrer de l'eau. Regnault et Reiset ont de plus constaté, chez les animaux d'une môme espèce placés dans leurs conditions habituelles d'existence^ que le rapport entre l'oxygène de l'acide carbonique produit et tout l'oxygène consommé est une quantité assez peu variable : chez le chien^ ce rapport est de 0,7^3 à 0,750 ; chez le lapin, de 0^920, etc.

Mais les différents résultats obtenus ici par ces expérimentateurs, intéressant surtout l'étude des causes qui font varier la quantité des produits de la respiration^ nous insisterons plus tard sur la diversité de ces résultats. Nous nous bornons maintenant à l'énoncé du fait général signalé par Lavoisier^ fait qui a une grande importance pour la théorie de la respiration.

Le travail le plus remarquable qui ait été fait sur la respiration, depuis Lavoisier^ est sans contredit celui que V. Regnault et J. Reiset (5) ont publié dans ces dernières années. Gomme leur travail, que nous avons tant de fois cité et dont les principaux résultats nous sont déjà connus, embrasse l'ensemble des phénomènes physico-chimiques de la respiration, il nous a paru préférable de remettre, après l'étude générale des précédents phénomènes, la description de Vappareil employé par ces deux savants.

Cet appajreil, disons-le d'avance, réalise, avec toutes les conditions dési-

(1) DiSPtETZ, Ann, de chimie et de phys,^ 2* série, t. XXVH.

(2) DuLOiiG, Ibid,^ 3« série, t. I.

(3; VALIimiiy Lehrhuch der Physiologie des Menschen, ISA 7, 1. 1, p. 569. \) y. Beghàdlt et Reiset, mém. cité, (5) V. REfiMAPtT et i. HEISBT, Ann. de rhim, ft de phys.^ 3" série, t. XXVI, p. 299.

rables d'exactitude, Tidée primitive de Lavoisier : « faire vivre un animal, pendant un temps suffisamment prolongé^ dans un espace clos où Toxygène consommé par la respiration soit sans cesse remplacé par de nouvel oxygène, et où Tacide carbonique expiré soit absorbé sans cesse par une dissolution dépotasse. » Dans leur appareil, si ingénieusement conçu et exécuté, qui donne, en outre, tous les moyens d'arriver aux dosages les plus exacts possible des produits de la respiration, Regnault et Reiset se sont surtout attachés à faire séjourner Tanimal assez longtemps pour avoir à constater des altérations considérables de Tair expiré, et partant plus faciles à évaluer avec précision. Enfin, pour connaître, sous le rapport des proportions de Tazote, les variations que subit Taîr dans lequel est placé ranimai, ces expérimentateurs ont disposé l'appareil de façon q\Ék tout moment d'une expérience, on pût extraire du gaz de l'espace où est l'animal et en faire l'analyse. — Chaque animal restait sous la cloche durant le temps nécessaire pour consommer de 65 à 150 litres d'oxygène : pour les chiens, ce temps était seulement de douze à vingt heures; les lapins, les poules, les canards et autres animaux, séjournaient deux, trois et quatre jours dans l'appareil. Lorsque ce séjour devait dépasser quinze heures^ eu général on mettait, à côté du sujet en expérience, les aliments nécessaires. — Du reste, toutes les causes d'erreur furent recherchées et prévues avec un soin extrême : celles qui pouvaient être écartées toot d'abord furent annulées par la construction et le jeu de Tappareil luimême^ celles qui étaient inhérentes au mode d'expérimentation furent appréciées à l'aide d'expériences préparatoires. C'est ainsi, par exemple, qu'on s'assura que ni les aliments introduits dans la cloche où était l'animal, ni les excréments rendus par lui n'altéraient l'air qu'il devait respirer. Des expériences furent aussi instituées pour reconnaître les quantités d'ammoniaque et de gaz sulfuré qui se dégagent pendant la perspiration des animaux^ pour déterminer la part qu'il faut faire à la surface cutanée du corps de l'animal dans les phénomènes de la respiration, pour tenir compte des exhalations du canal intestinal, etc.

La figure ci-jointe (Og. 9) représente l'appareil employé par Regnault et Reiset pour leurs expériences définitives. Notre description, quoique trèssommaire, suffira pour montrer toute la supériorité de leurs procédés d'expérimentation sur ceux de leurs devanciers.

Cet appareil se compose de trois parties : 1" d'une cloche convenablement disposée pour loger sans gène l'animal soumis à l'expérience; 2*' d'un appareil propre à condenser l'acide carbonique à mesure qu'il est expiré; 3<^ d'un autre appareil destiné à fournir l'oxygène qui doit remplacer^ dans la cloche, celui que consomme Taniroal.

1* De la cloche dans laquelle Vanimal respire. -«- Sur un bâti de charpente est placée une cloche A munie supérieurement d'une tubulure et ayant environ k5 litres de capacité. Cette cloche doit être fermée hermétiquement, pour ne communiquer qu'avec les appareils condenseur d'acide carbonique et générateur d'oxygène : à cet eO*et, elle est mastiquée sur un

tFP;^REIL DE V . REGTiAtlLT PQVtl l'ÉTDUE DES PHËN. CHIH. DE LA RESPIRATION. 663 lisque de Tonte DD' dont la disposition est représentée dans la figure 10. :>:tt par une ouverture de ce disque que l'animal doit &tre introduit dans a cloche où il se trouvera exactement renfermé ; cette ouverture se voit ■n af). Un couvercle boulonné ef]a bouche complètement pendant l'expé-

Pk, 9. — Appareil de V. Rigradlt et Reisbt pour l'étude des phénominM chiiniquet

rience; un petit plancher mn, fermé d'une plaque de tàle percée de trous

't recouverte d'une petite tringle de bois, supporte l'animal et se flie au

ni'tyon de petites targnltcs ss'. Toutes ces surfaces métalliques soiil soi-

-^ltuspment peintes au minium pour éviter que le fer, en s'oxydant,

n'absorbe de l'oxygène aux dépens de l'air de la cloche. Enfin, il importe

'('«■ la clocbe soit maintenue à une tempéra-

liirc constante que l'on détermine; anss

'■-t-elle entourée d'un manchon de verre

Uri' DD", rempli d'eau h la température voulue

"t mastiqué dans une seconde rainure (la

|)lus extérieure) du disque de fonte DD' (flg. 9 Fio. 10.

Li cloche ainsi disposée doit communiquer avec le condenseur d'acide 'carbonique et avec le générateur d'oxygène ; elle doit aussi être en rapport i^'c un appareil qui permette de puiser, quand on le juge à propos, de l'air sous la cloche pour en déterminer la proportion d'azote; enfln il

66& DE LA RESPIRATiOM.

faut qu'un manomètre fasse connaître, à tous moments^ si la pression, dans l'espace où Tanimal est renfermé, ne s'éloigne pas des conditions normales. — Toutes ces voies de communication sont ménagées dans la tubulure supérieure de la cloche : deux tubes/ et/ se rendent au condenseur d'acide carbonique CG; un autre tube r amène l'oxygène qui a passé dans le flacon laveur M; un quatrième tube g^ embranché sur le tube), communique avec un manomètre à mercure dd, et ce même tnbe est muni^ dans sa courbure, d'un robinet rr'j par lequel on peut, pendant l'expérience, extraire tel volume d'air que l'on veut pour l'analyser. Enfin, un cinquième tube fmei la cloche en rapport avec un manomètre simple qui fait connaître, à chaque instant, les conditions de la pression intérieure. T De V appareil qui absorbe Vadde carbonique expiré. — Cet appareil a une disposition fort curieuse qui lui permet de fonctionner comme une pomp« aspirante et foulante à l'égard de l'air contenu dans la cloche. Il se compose de deux pipettes C et G dont la capacité totale est d'environ 3 litres. Réunies inférieurement par un tube qq^ de caoutchouc vulcanisé recouTert de toile, elles constituent ainsi deux vases communicants dans lesquels or. introduit 3 litres environ d'une dissolution de potasse caustique. Un ingénieux mécanisme anime ces deux pipettes d'un mouvement alternatif d'élévation et d'abaissement; Tune montant le long de deux tringles de fer, pendant que l'autre descend le long de deux tringles semblables, et ainsi chacune à son tour. Dans ce mouvement, si l'éprouvette G s'élève, le niveau du liquide s'y abaisse et fait l'office d'un piston qui^ par sa re traite, aspire dans l'éprouvette G l'air de la cloche que peut amener le tube jy mais, en môme temps, l'éprouvette G' descend et le nivean do liquide s'y élève, de manière à fouler, comme un piston, l'air que contenait l'éprouvette et à le renvoyer dans la cloche, par la tubulore/, aprè^ lui avoir enlevé son acide carbonique. Ghaque éprouvette aspire et refoult ainsi, tour à tour, l'air de Tespace où respire Tanimal, de manière qu'il tout instant l'acide carbonique produit est fixé par la potasse. Ajoutons que le tube/, qui plonge jusque dans la partie inférieure de la cloche A, rend impossible toute accumulation de gaz carbonique dans les couche? inférieures de l'air où l'animal séjourne. Le mouvement des pipettes 2 d'ailleurs l'avantage de déterminer, dans l'air de la cloche, une agitatioo continuelle qui lui maintient son uniformité de composition.

3* De r appareil qui fournit Voxygene. — Il nous suffira d'indiquer ici 1^ disposition générale de cette dernière partie.

Trois grandes pipettes globuleuses N, N', N'', sont destinées à contenir l'oxygène sur une dissolution concentrée de chlorure de calcium, qui ne dissout qu'en minime proportion Toxygène pur ou l'air atmosphérique. - La tubulure supérieure de chaque pipette est munie d'une monture métallique donnant insertion à deux tubes pourvus de robinets en r et en r : le tube r' sert à remplir la pipette d'oxygène; le tube r est destiné à ^it^ mis en communication avec la cloche dans laquelle respire Tanimal et à y conduire l'oxygène. — Ce gaz doit d'ailleurs, avant de pénétrer sou'î 1j cloche A, traverser le flacon laveur M qui contient une dissolutioD de

»PAR£1L DE T. REGNÂULT POUR L'ÊTUDE DES PHÊM. CHiai. DE LL RESPIRATION. 665

>tasse. — La tubulure inférieure de chacune des pipettes porte à la fois un •binet R' par lequel peut s'écouler le liquide contenu dans la pipette, et 1 tube coudé R' kk' qui communique avec un réservoir ?V' QQ' renfermant dissolution de chlorure de calcium.

Ces dispositions permettent, d'une part, de remplir la pipette d'oxygène, , deTautre, de faire passer sans difficulté ce gaz sous la cloche où se r»uve ranimai.

Pour remplir la pipette, on commence par y faire couler par le tube k'kR I chlorure de calcium jusqu'au point de repère o; cela fait, on met le be W en communication avec un appareil duquel se dégage de Toxygène en pur ; le robinet r est fermé, et Ton ouvre le robinet R' de la tubulure férieure. La solution de chlorure de calcium s'écoule et Toxygène la m place dans la pipette. Lorsque le liquide s'est abaissé jusqu'au point de père o', on referme le robinet R', parce que le volume compris entre o o' ayant été mesuré avec soin, on connaît exactement celui de l'oxygène froduit dans la pipette; il suffit d'observer la pression intérieure pour en iduire là quantité exacte de gaz contenu en N.

Quand il s'agit de faire passer, sous la cloche A, le gaz de la pipette, on rnie le robinet r', on ajuste en v le tube r, sur celui du flacon laveur M ; jîs on ouvre le robinet r, et enfin, en ouvrant aussi le robinet g du réser- >ii% on fait rentrer dans la pipette une nouvelle quantité de chlorure de ilcium qui chasse l'oxygène vers la cloche.

Chaque pipette à oxygène ayant la même disposition, on les emploie sucssivement et de la même manière.

Quant aux trois ballons 0", 0', 0, par lesquels le réservoir est alimenté ^ la dissolution de chlorure de calcium, ils sont préparés de façon à aintenir sensiblement constant le niveau xx^ du liquide.

Pour faire une expérience, à l'aide de ce bel appareil, il faut exécuter les pérations suivantes : Yerser, dans les pipettes G, G', du condenseur d'acide irbonique, la quantité convenable de dissolution potassique^ et mettre ?tte partie de l'appareil en communication avec la cloche À ; disposer la ipette M, préalablement remplie d'oxygène, de manière qu'elle fournisse a gaz au fur et à mesure que la respiration de l'animal consommera oxygène de l'air que la cloche contient; introduire l'animal ou les anilaux sous la cloche. — Mais^ avant de fermer hermétiquement cet espace,

faut avoir pris toutes les précautions nécessaires pour que l'air qui y est ontenu soit exempt d'altération au moment où commence l'expérience. lans ce but, on met la tubulure r de la cloche en communication avec une jrte machine pneumatique, et l'on détermine un rapide courant d'air; en [lème temps, on amène le manchon BB' DD' à une température convenable n y versant de l'eau chauffée, et cette température est maintenue constante, ilors, l'ouverture par laquelle l'animal a été introduit sous la cloche étant ^rmée, et la machine pneumatique étant détachée, on prend note des ndications du thermomètre T, de celles du baromètre, puis on fait comijunîquer la cloche avec l'appareil à l'oxygène, et l'expérience commence.

C'est à l'aide de ces procédés d'expérimentation que Regnault el ReWt sont parvenus notamment h déterminer : 1** la quantité d*oxygène consomm»» en un temps donné; 2^ la quantité d'acide carbonique exhalé dans le ménie temps; 3** les variations éprouvées par la quantité d'azote contenue dan^ l'air de l'appareil.

Jamais il n'avait été tenté de plus grands efforts pour appliquer avec rigueur les sciences physiques à l'exploration des phénomènes delà vie « et l'on doit dire, à l'honneur de ces savants physiciens, imités dans cc> derniers temps par Pettenkofer et Voit, que jamais non plus, dans ranaly^t» des gaz de l'expiration, un si haut degré de précision n'avait été alteinl.

En terminant, nous croyons utile de rappeler comment, dans leur codsciencieux travail, Regnault et Reiset ont formulé leurs résultats; ooeo pourra juger par l'exemple suivant (1), que je prends au hasard :

« Chien À, au terme de sa croissance : il pèse 6393 grammes avant Uxpérience. L'animal était nourri à la viande depuis plusieurs jours; on ne lui donne pas de nourriture dans la cloche. Durée de l'expérience^ 24 heuit^ 30 minutes. Température = 22".

Composiiitm du gaz à la fin de Fexpérience,

Acide carbonique 3,01

Oxygène 47,A2

A«ote , 79,57

Excès de la pression finale sur la pression initiale + 5"",91 .

fr- Poids de l'oxygène consommé 1 82,288

Poids de l'acide carbonique produit 185,961

Poids de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique 135,244

Poids de l'azote exhalé 0,182

Rapport entre le poids de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique et le poids de l'oxygène consommé 0,7 AS

Rapport entre le poids de l'azote exhalé et celui do l'oxygène

consommé 0,0010

Poids de l'oxygène consommé par heure 7,440

Poids de l'oxygène consommé, en une heure^ par tin kilo-

gramme de l'animal 1,164

IX. — Les faits nombreux qui ont été analysés dans les pages précédent ^ nous ont appris que, chez les animaux, la respiration, envisagée au p(>: de vue chimique, consiste dans les phénomènes suivants : 1* absorpli d'oxygène; 2'' exhalation d'acide carbonique; 3® dégagement d'une certai!i' quantité d'azote, au moins chez les animaux supérieurs suivant leur régiri' habituel et normal; k° exhalation de vapeur d'eau. De plus, nous avons y^que la quantité d'oxygène absorbé dans un temps donné, par un aaimal, '!< se trouve pas tout entière dans l'acide carbonique qu'il exhale dans •' même temps : par conséquent, on né saurait considérer ro3cygènecoa)>'"' employé seulement à brûler du charbon ou à former de Tacide carboniq'* • et Ton est ainsi conduit à admettre, avec Lavoisier, qu'il sert encore à ii

(1) Mém. cité, 27" expérience.

:SES QUI PONT VARIER L'INTENSITÊ DES PHÊN. CHIM. DE LA RESPIRATION. 667

^duction d'une certaine quantité d'eau. — La nature des altérations que respiration fait subir à Tair est donc bien démontrée : les animaux pruDtent au milieu ambiant de Toxygène libre qui attaque les matériaux uaires et quaternaires de l'organisme; puis ils exhalent de l'acide carnque et de l'eau comme résultat des combustions respiratoires, et de s une faible quantité d'azote qui provient, soit de la destruction comte d'une certaine proportion des substances azotées du sang et des tissus, t d'une simple transformation de ces matières azotées en produits terres. Gomme, d'ailleurs, un animal peut conserver le même poids^ tout accomplissant les précédentes réactions, il faut bien admettre que le bone, l'hydrogène et l'azote, perdus par les surfaces respiratoires, sont is cesse renouvelables par les aliments ingérés.

Pelle est l'idée générale qu'on peut se faire de la respiration chez les maux. Hais on ne saurait s'en tenir là, et nous avons dû tenter d'évaluer tensité des phénomènes en recherchant les quantités d'oxygène absorbé, ride carbonique, de vapeur d'eau et d'azote exhalés, en un temps donné, ' l'homme ou par telle espèce animale prise pour exemple. A cet égard, as sonunes arrivé à une conclusion uniforme, c'est-à-dire que, môme en inant une seule espèce dans les conditions qui lui sont le plus habitlles, il est impossible d'observer aucune constance' dans la quantité i produits consommés ou exhalés. Les phénomènes chimiques de la piration sont, en effet, d'une extrême variabilité, et, pour en mesurer itensité, il faut, après avoir établi entre quelles- limites se tiennent les énomënes normaux, chez l'homme par exemple, étudier successivement :tion des causes nombreuses qui, influant sur l'activité de la respiration, i^entent ou diminuent la consommation de l'oxygène, la production lacide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau. Telle est l'étude qui us reste à poursuivre, et qui d'ailleurs nous servira à compléter utileint l'exposé des altérations que la respiration des animaux fait subir au lieu ambiant.

Les causes qui font varier l'intensité des phénomènes chimiques de la ^piration sont tellement nombreuses, que les physiologistes ne sauraient flatter de les connaître toutes.

L'espèce animale; — la taille et le poids du corps de l'individu; — l'âge le sexe ; — l'état de plénitude ou de vacuité de l'estomac ; — le régime mentaire; — l'insuffisance de l'alimentation, l'inanition; — l'état de |)os ou de travail physique ou intellectuel ; — l'état de veille ou de somm1; — l'engourdissement hibernal propre à certains animaux; — la nstitution chimique du milieu ambiant, sa température, son étathygro- Slrique; — les variations de la pression extérieure; ^ le nombre et la ofondeur des inspirations; — divers états pathologiques; — telles sont ^ conditions et les causes dont l'influence sur l'activité respiratoire a été Us ou moins exactement étudiée par les observateurs.

A. — Si l'on compare les produits de la respiration, dctns des espèces om- 'les différentes, c'est pour apprécier dans quelle mesure l'organisation et

668 DE LA RESPlftATI05.

les habitudes particulières à chaque espèce exercent leur influence, li e une cause modificatrice dont l'action de?ra être étudiée à part et que tm écarterons pour le moment; nous voulons parler de la quantité de matij organique que peut contenir chaque espèce, dans un des individus, et qi s'évalue par le poids de Tanimal.

Le problème doit donc être posé à peu près en ces termes : — Pour à poids égaux et dans des circonstances aussi identiques que possible, que.:: sont, chez diverses espèces animales, les quantités d'oxygène codsoui^ d'acide carbonique, de vapeur d'eau et d'azote exhalés? — quels sont athv dans une même espèce, les rapports existant entre ces diyers phénomc::^ — et quelles variations subissent ces rapports selon chaque espèce?

Il est peu de questions, en physiologie, qui aient été étudiées du manière aussi large et par autant d'observateurs. Les expériences ' V. Regnault et Keiset nous ayant paru être celles qui ont fourni les résolu: les plus nombreux et les plus exacts, nous avons cru devoir réunir, dan tableau suivant, les nombres que le calcul nous a donnés, en ramenao: résultats à ce qu'ils seraient pottr une heure de temps à un kilogramme du i>^ de chaque espèce onimak. Toutefois, nous avons jugé à propos de ne \r introduire dans nos calculs certaines expériences des mêmes auteurs, I'j> qu'elles s'éloignaient des circonstances dans lesquelles vit ordinaireDi-^' l'espèce.

:SES QUI FONT VARIER L'iNTENSITÊ DES PHÊN. CHIM. DE Lk RESPIRATION. 669

BLEA.n dei pkénomène$ chimiqun de la respiration^ calculé pour une hêurê de durée t un kilogramme de chaque eepèce animale^ diaprée les expériences de V. Rbgiiault !( J. Rbisbt sur des animaux appartenant à diverses classes (*).