MUSCLES INTERVENANT

Adduction

Droit interne.

Adduction et élévation.

Droit interne.

Droit supérieur. !

Petit oblique.

Élévation

Droit supérieur.

Petit oblique.

Abduction et élévation.

Droit externe.

Droit supérieur.

Petit oblique.

Abduction

Droit externe.

j Droit ejcterne.

Abduction et abaissement. Droit inféneur. 1 Grand oblique.

Abaissement

Droit inférieur. ' Grand oblique.

Adduction et abaissement.

Droit interne.

Droit inférieur.

Grand oblique.

Quelcjues autours ont admis que, lorsque la tète s'incline sur l'une ou l'autre é()aule, les deu.x globes oculaires exécutent dans les orbites un mouvement de roue correctif du pi'écédent. En s'aidant de repères très exacts, on démontre que ce mouvement compensateur n'existe pas : l'œil n'a pas de mouvement sur son axe antéro-postérieur (Comejea?)).

VIII. Voies inhibitrioes. — Ainsi, de l'écorce (au niveau de deux zones, l'une frontale, Tautre occipitale), l'excitation peut des-

cendre, par certaines fibres de la couronne rayonnante et de la capsule interne, sur les noyaux moteurs des muscles de l'œil, pour solliciter le mouvement de ces muscles. Ces fibres toutes motrices sont néanmoins de fonctions diverses, puisque, suivant qu on excite les unes ou les autres, on fait dévier les globes oculaires, en haut, en bas, à droite, à gauche, ou dans des positions intermédiaires. Par la façon dont elles répartissent l'excitation sur les noyaux bulbaires des oculo-moteurs, par la manière dont elles associent les six groupes partiels des fibres de ces nerfs (les six nerfs qui se rendent aux six muscles de Tœil), elles réalisent des mouvements ordonnés des globes oculaires en rapport avec la fonction essentielle de ceux-ci.

Comme les aires motrices d'où elles proviennent, elles représentent ces mouvements, puisqu'il suffit de les mettre en état d'activité, même par une excitation artificielle, pour que l'enchainement des actes qui les produisent se réalisent.

Donc, double zone motrice corticale, pour faire parvenir aux muscles oculaires des excitations de nature et de provenance diverses, les unes sensorielles venant de

la rétine, les autres sensitives venant des parties sensibles de l'œil, ou môme des autres parties du champ sensitif et des autres sens : présence dans chacune de ces zones de fibres fonctionnellement ililîérenciées pour la réalisation des différents mouvements coordonnés des globes oculaires. Cette multiplicité de fonctions, dont chacune réclame pour son exécution un système coordonné, nous explique le développement si étendu de l'écorce cérébrale, en môme temps que le grand nombre des fibres de projection qui la relient aux masses grises bulbaires ou sus-bulbaires, d'où partent les nerfs directement excitateurs des muscles. Or la complication de ces systèmes ne s'arrôte

Fig. â3G. — Serfs hëmioculo-moteurs.

noir ; neu-

Noiirones biilbo-iiiusculaires en ronos cortico-bulbaires en couleur.

Ces derniers neurones sont de deux ordres, les uns excito-moteurs des noyaux bulbaires (en bleu): les autres inhibiteurs de ces noyaux (en n)uge).

L'action siiuultanée des neurones cortico-bulbaires de l'un des deux hémisphères a pour effet l'excitalion du noyau d'un côté et l'inhibition du novau de l'autiv.

618 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

pas là : il reste à dire qu'à côté de ces fibres excito-motrices il en existe d'autres ayant la fonction inhibitrice. Ces éléments, dont on soupçonne depuis longtemps l'existence dans le cerveau, ont été démontrés par ScHERRiNGTON pouF Ics fouctious motrices oculaires à l'aide d'élégantes expériences. Voici les faits.

Expérience, — Sur l'un des hémisphères (soit le gauche) on découvre, chez un chien, et l'on excite Tune des aires motrices (frontale ou occipitale) dont Texcitation fait dévier les deux yeux à droite (on se rappelle que le nerf dextrogyre part de l'hémisphère gauche, et le nerf lévogyre de l'hémisphère droit).

Cette déviation s'explique communément par une action excito-motrice qui, partant de l'écorce, atteint parallèlement et simultanément le muscle droit interne de l'œil gauche elle muscle droit externe de l'œil droit, par les rameaux moteurs de ces muscles, à savoir le rameau interne de l'oculo-moteur commun de gauche et le nerf oculo-moteur externe de droite. — Cette constatation faite, on coupe à gauche l'oculo-moteur commun et le pathétique, c'est-à-dire tous les nerfs moteurs du globe oculaire, à l'exception de l'oculo-moteur externe qui va au muscle droit externe. Cette section (en particulier celle de l'oculo-moteur commun) a pour but de fermer à l'excitation tout chemin allant au muscle droit interne de l'œil gauche : on laisse en place les muscles ainsi énenés, pour que leur tension élastique empêche l'œil d'être dévié complètement en dehors, du côté temporal de l'orbite.

On recommence alors la même excitation sur la même région de l'écorce. Le résultat est encore un mouvement conjugué des deux yeux vers la droite. L'œil droit se dévie rapidement, l'œil gauche se dévie lentement, mais se dévie dans le même sens, c'est-à-dire à droite, comme précédemment. CiOmment expliquer cette déviation de l'œil gauche à droite, alors que le muscle droit interne de cet œil a perdu toute connexion avec le cerveau et même avec le bulbe, et que la seule connexion qui reste entre le cerveau, le bulbe et l'œil gauche est représentée par un nerf, l'oculo-moteur externe, allant à un muscle, le droit externe, dont la contraction produit précisément le mouvement opposé? La seule explication admissible, c'est que l'excitation, qui du cerveau s'est propagée dans la direction de ce muscle, a aÎTaibli son tonus ; ce tonus du muscle droit externe, qui surmontait l'élasticité du droit interne énervé et maintenait l'œil gauche légèrement en dehors, venant à cesser, cet œil éprouve un mouvement relatif de rotation vei's la droite, mouvement qui se limite à son tour par l'élasticité du muscle droit externe. La déviation de l*œil gauche vers la droite résulte, dans ce cas, non de l'activité de son muscle droU internCy mais de la moindre résistance de son muscle droit externe, le seul qui , vu les conditions de Vexpérience, puisse être influencé par l'excitation.

Inhibition par excitation de la substance blanche. — Cet effet inhibiteur est obtenu non seulement par l'excitation de l'écorce, mais aussi, après ablation de celle-ci, par l'excitation de la couronne rayonnante, tant de l'aire frontale que de l'aire occipitale ; ou par celle de la capsule interne faite en deux points situés en arrière du genou; ou par celle faite sur une section du corps calleux à 3 ou 5 millimètres en arrière du genou ou dans la région du splénium.

Lieu de rinhibition. — Le lieu où s'opère le phénomène de rinhibition n'est donc pas Técorce cérébrale, dont la présence,

comme on voit, n'est nullement nécessaire; ce lieu, où est-il? il n'est pas, disons-nous, à l'endroit même où porte l'excitation, à l'origine de la fibre excitée; il n'est pas non plus à la terminaison ultime du système moteur, dans le muscle. // est dans les noyatix gris sas-bulbaires au point de raccordement entre tes fibres de la couronne rayonnante et les nerfsmoteurs oculaires. C'est l'activité tonique de ces noyaux gris qui est affaiblie par intervention des fibres inhibitrices cérébrales. L'inhibition s'exerce d'une fibre nerveuse sur une autre et non d'une fibre nerveuse sur un muscle. On n'en peut, en tout cas, citer aucun cas probant (1).

L'excitation directe de roculo-moteur externe, cx)mme celle des autres nerfs moteurs de l'œil, ou plus généralement de tout nerf qui se rend à un muscle, sans interposition de substance grise, n'a jamais qu'un seul effet toujours invariablement le même, la contraction de ce muscle, en aucun cas son relâchement. L'effet d inhibition, pour se produire, réclame Tinterposition, entre le segment (le nerf excité et le muscle considéré, d'un noyau de substance grise, c'est-à-dire, d'après la définition que je donne à l'expression « substance grise », l'interposîtion d'un lieu où puisse s'établir, entre les extrémités terminale et initiale des n^ui-ones que relie cette substance grise, le conflit particulier d'où naît la suspension d'activité motrice qui caractérise l'inhibition.

Autre exemple. — Scherrixgton a multiplié les variantes de son importante expérience. —On coupe à droite et à gauche l'oculo-moteur commun et le pathétique, en respectant les oculo-moteurs externes des deux côtés. 11 s'ensuit uVi certain degi-é de strabisme divergent par action prédominante des deux nerfs laissés intacts. — On excite alors simultanément les deux zones oculomotrices des hémisphères droit et gauche : les deux globes oculaires sont ramenés dans leur position primitive, avec un certain degré de convergence. Même raisonnement et même explication que plus haut. La double excitation ainsi pratiquée n'a pas pu rétablir l'activité affaiblie des muscles droits internes, mais elle a suspendu momentanément celle des noyaux gris qui commandent aux rfroitfi externes, et l'effet a été le même. Quand deux puissances antagonistes sont en conflit pour la production d'un mouvement, on peut décider du sens de ce mouvement, soit en augmentant l'une (c'est ce que nous appelons en neurologie l'effet moteur), soit en diminuant l'autre (c'est l'effet inhibiteur).

Happrochement. — Généralisation. — Cette expérience est à rapprocher d'une autre de connaissance plus ancienne mais entièrement superposable, réalisée sur le grand sympathique (chez le lapin). L'excitation du segment cervical de ce nerf fait contracter les vaisseaux de l'oreille, comme on le sait bien par les expériences de (^l. Bernard et de Brown-Séquard. L'excitation du .segment thoracique dans sa partie supérieure fait relâcher ces mêmes vaisseaux (Dastre et MoRAt).

ïl peut arriver aussi que cette excitation les fasse contracter. La chaîne thora-

\\) Lorsque l'action inhibitrice semble s'exercer à. la terminaison du nerf dans le muscle, comme dans le cas du pneumogastrique à l'égard du cœur, il est facile de montrer qu'entre la terminaison nerveuse et la fibre musculaire, il y a interposition de substance grise, sous forme de ganglions ou de plexus ganglionnaire, ce qui est uae confirmation de la formule que je donne de l'inhibition.

cique est en effet (pour les vaisseaux de l'oreille) un mélange d'éléments, les uns excito-moteurs, les autres inhibiteurs, ces derniers y pi^dominant généralement. Le lieu de substance grise (toujours d'après la définition que j'en donne), où se fait le conflit entre les uns et les autres, est représenté par les ganglions sympathiques de la base du cou (premier thoracique et cervical inférieur). Ces deux schèmes, pris l'un dans le grand sympathique, l'autre dans l'encéphale, appuient la conception générale que l'on peut se faire du mécanisme de l'inhibition, et que d'autres expériences semblables ont étendue aux invertébrés (Physalix).

Rôle de rinhibition dans la déTiation oo^Jaguée des yeux. — Pour expliquer comment l'activité d'un seul hémisphère cérébral fait dévier les deux yeux d'une façon non point convergente ou divergente, mais parallèle soit à droite, soit à gauche, on a imaginé pour chaque hémisphère un nerf corlicobulbaire, qui, après relais dans les noyaux bulbaires, se prolonge au dehors par deux branches, l'une direclej allant au muscle du même côté, et l'autre croisée, allant au muscle du côté opposé.

Théoriquement, ce schème parait suffisant pour l'explication des mouvements conjugés des yeux, ainsi que de leur déviation persistante dans certaines affections cérébrales; mais l'expérience ayant démontré l'existence de fibres inhibitrices surajoutées aux précédentes, il faut en tenir compte et les ajouter en place convenable dans le schème explicatif. La fonction de ces fibres inhibitrices ne saurait être de s'opposer purement et simplement aux précédentes, en gaspillant en pure perte l'énergie excitatrice et directrice du système nerveux ; elle est, au contraire, d'économiser cette énergie, en vue d'une régulation plus facile e! plus parfaite.

La loi la plus générale paraît être la suivante : Lorsque deux muscles luttent ensemble pour Vexécution d'un mouvement, une fois donnée la direction de ce mouvement, il s*élablit une action synergique entre tes fibres inhibitrices de l*un et les fibres excito-motricfs de Vautre. C'est-à-dire, parallèlement, simultanément, deux actions nerveuses se produisent, l'une poui* augmenter l'énergie excitatrice du muscle qui doit entrer en action, l'autre pour diminuer l'énergie excitatrice du muscle opposé et partant sa résistance. C'est du moins ainsi que les choses doivent se passer dans le fonctionnement normal et qu'elles se présentent à nous dans les cas les plus favorables à l'expérience. L'innervation motrice oculaire est un cas de ce genre.

Par analogie avec ce que l'expérience nous apprend dans les mouvements latéraux conjugués des yeux, nous pouvons admettre que l'inhibition intenient dans l'élévation et le rétrécissement du regard; l'influence excitatrice du nerf cérébral ^élévateur sur les noyaux moteurs, qui portent la pupille en haut, doit se compliquer d'une influence inhibitrice de ce nerf sur l'appareil moteur antagoniste qui tend à la porter ou la maintenir en bas.

Éléments inhibiteurs et moteurs. — On discute souvent pour savoir si les fibres inhibitrices sont distinctes des fibres motrices, ou si les mêmes éléments cumulent les deux fonctions, en les exer(:ant tour à tour. En principe, l'expérience et la logique plaident en faveur de la distinction des deux ordres de fibres ; mais l'alternative n'est pas aussi calégorique qu'il peut paraître de prime abord. — Si l'on se rappelle (lue le phénomène d'inhibition est consommé à l'extrémité terminale de la fibre excitée et non à son extrémité initiale au lieu où elle reçoit l'excitation, et si on tient compte de ce fait que cette fibre, à sa terminaison, se divise en branchements dUtincts, on comprendra que

lexcilalion, qu'elle répari il dans ces branchemenls, peut avoir dans l'un un efîel excitateur, et dans Tautre un eflFet inhibiteur, suivant les i-apports définis que chacun contracte avec les éléments nerveux qui lui font suite. La spécificité motrice ou inhibitrice appartiendrait aux branchements du neurone et non au neurone lui-même. Ce cas pourrait s'appliquer à l'inhibition oculaire, dans l'expérience de Scherrington : une même libre de la couronne rayonnante, se t'urquant pour aller aux noyaux de l'oculo-moteur externe des deux côtés, pourrait par l'un de ses branchements (celui qui va au noyau du côlé opposé) exei-cer le rôle moteur et par l'autre (celui qui va au noyau du même côté) exercer le rôle inhibiteur. Il n'y a, dans l'espèce, aucun empêchement à ce qu'il en soit ainsi, parce que les deux branchements, l'un moteur, l'autre inhibiteur, sont destinés à travailler constamment (par des moyens opposés) à l'exécution de mouvements rigoureusement égaux, bien que se passant dans des organes séparés (œil droit et œil gauche).

Pour des organes non symétriques (comme le cœur), une telle disposition n'a plus de raison d'être.

Fig.