PRINCIPES EU DÉVELOPPEMENT DES TISSUS ANIMAUX ; PAR G. VALENTIN

Dans mes premières recherches d'histologie , j'avais observé que la masse primordiale de tous les tissus, était constituée par des granules particuliers, qui se trouvent dans une gélatine transparente. J'avais indiqué la différence de ces granules dans les feuillets séreux et muqueux à l'époque où ceux-ci se séparent dans le blastoderme. Dans le feuillet vascuiaire j'avaig

trouvé des gros globules ou cellules, que déjà en 183d j'avais comparés, d'après leur forme et leur assemblage, au tissu cellulaire des plantes [Entwickelungsgesch., 287.). J'avais également appelé l'attention sur l'analogie de forme du cartilage , en état d'ossification, avec le tissu cellulaire des plantes (même ouvrage 209, 210), et principalement (d'après les observations de PUE.KINJE et de moi) du cartilage branchial des têtards de grenouilles. J'avais décrit les cellules rondes des globules et la substance intercellulaire placées entre elles dans la corde dorsale déjeunes embryons [ici. lo7. Comparez repertorium 1, 187). Bientôt après J. Miiller fit connaître , d'une manière détaillée et d'après des observations qui lui sont propres , la structure cellulaire de la corde dorsale des poissons {Myxinoïden 74. ). Dans les épilhéiiums, que Puekiisje et Raschkow [Meleî. c. mammal. dent. evol. 1 2.) ainsi que moi {Nov. act. N. C. vol. XVIII. P. I. 96.) ont comparés au tissu cellulaire des plantes, j'ai choisi formellement (!. c. 77.), à cause de la similitude de forme, la désignation de noyau, nucleus, usitée pour le tissu iitriculaire des plantes; de même que j'ai observé plus lard et décrit le nucleolus (Repert. L 143.). L'étude ultérieure des épiihéiiums, poursuivie surtout par Eeîsle et par moi , a eu pour résultat de faire mieux ressortir encore ces analogies avec le tissu cellulaire des plantes ', elle a aussi démontré clairement l'indépendance des parois cellulaires (lîep. J. 284.). De même, j'avais aussi remarqué, dans le pigment de la choroïde, que les nuclei (vésicules du pigment) sont les premières parties qui apparaissaient (Entwickehmgs gesch. 194.); j'avais encore comparé les cellules du pigment au tissu cellulaire végétal (Rep. II. 24b. Lat^ge^beck de retina. 38.). Schwap^n a complété, d'une manière essentielle , ces analogies , en démontrant que celle masse primordiale gélatineuse des tissus consiste en cellules , que les corps qui s'y trouvent sont des nuclei et que ceux-ci , de même que les cellules, offrent souvent des lois analogues de développement (Froriep's, neue Notizen 1838. Mikroskopis^ che unters. uher die slruhtiir der Thiere und Pflanzen. heft. I. 1838. 3.). Déjà en 1837 j'avais observé les cellules de la membrane gtrminative (blastoderme) dans l'œuf de la sepia, leur

nuclei, leurs nucleoli et l'auiéole qui les entoure,- j'avais communiqué celte observation par écrit à Breschet. Aussitôt que j'eus connaissance de la première communication de Schwajxk, je m'occupai de recherchés sur cet objet. Les résultats fondamentaux de ces dernières sont exposés dans ce qui va suivre. J'ai renvoyé au premier cahier de l'ouvrage de ScHWANN, que j'ai reçu ces jours derniers, pour différents passages (1).

A l'instar de ce qui a lieu dans le règne végétal , on voit , dans le règne animal , un nucleus granulé , contenant un ou plusieurs nucleoli, s'entourer d'une enveloppe {cellule) plus ou moins indépendante; celle-ci consiste en une paroi séparée et en un contenu distinct. Tous les tissus, quelque hétérogènes qu'ils soient dans leur état de formation complète, résultent de cette formation fondamentale. Les différentes voies , par lesquelles cela a lieu, peuvent être rapportées aux types fondamentaux suivants , en conservant une marche ascendante dans l'exposition :

1° Les nuclei et leurs nucleoli, qui, à une époque antérieure de leur formation, sont libres , s'entourent d'une cellule transparente, qui bientôt se liquéfie; de sorte que les nuclei nagent dans le liquide comme des corps caractéristiques et continuent comme tels leur développement individuel. Pour lorganisme normal ce cas se présente dans le sang et probablement aussi dans la lymphe. Les corpuscules sanguins ne sont pas des cellules , mais des nuclei. Leurs noyaux répondent aux nucleoli.

( 1) Note du traducteur. — M. Schwann a protesté contre cet aperçu historique en soutenant que les passages cités par M. Valentin ne contiennent pas Vidée de l'unité de la structure des animaux et des végétaux. Dans l'intérêt de la vérité , je me crois obligé de faire connaître la réponse du professeur de Berne, qui reconnaît les droits de M. Schwann à cette priorité : « On doit aux recherches de Schwann la connaissance approfondie de la généralité de ces lois, ainsi que celle delà forme celluleuse, comme base de l'histiogénie animale ; d'où résulte une idée plus élevée des tissus animaux, et telle que nous l'avions déjà pour les métamorphoses des tissus végétaux. La vérité et l'impartialité me font un devoir de mentionner expressément ce fait , M. Schwann ayant cru devoir assurer sa priorité sur moi par une réclamation , etc.»

/{eperforjum de Valentin. 1839. p. 276.

IG

Deux faits décisifs parlent en faveur de cette opinion : 1° chez les grenouilles on voit clairement que des granules ronds ou cubiques s'appliquent autour du nucleolus { Entwickelungsgesch. 297. R. Wagner. Beitr. z. vergl PhysioL heft. IL 38.), puis se fondent en une enveloppe homogène, tandis que le noyau subsiste. C'est le type d'après lequel le nucleus apparaît partout et continue à se former, tandis que la cellule se forme autour de lui sans période semblable de transition. 2° Les corpuscules sanguins de l'embryon, alors même que chez les mammifères ils sont déjà plats et égaux en grandeur à ceux de l'animal adulte, ne sont que peu ou point changés dans leur forme et leur grandeur par l'action de l'acide acétique, tandis que cet acide agit de la manière connue et à l'instant même sur le sang frais de la mère. Les corpuscules sanguins de l'embryon , qui peuvent être distingués par ce caractère, ne perdent d'abord que leur matière colorante dans l'acide acétique concentré, mais moins cependant que dans de l'eau distillée pure ; ils y conservent leur enveloppe soit contractée en rides, soit sans subir aucun changement pendant deux jours et plus. L'insolubilité dans l'acide acétique concentré , est un caractère distinctif général du noyau , tandis que les cellules et leurs métamorphoses sont partout plus ou moins attaquées par cet acide. Les prétendus granules de lymphe, que l'on trouve dans le sang, sont probablement des nucleoli libres , qui s'entourent graduellement d'un nucleus. Parmi les produits pathologiques, les corpuscules de la matière sécrétée appartiennent à cette catégorie. Ils sont, comme tant de nuclei embryonnaires, ronds, granulés et placés les uns sur les autres, en forme de pavés j les interstices qui se trouvent entre eux, sont remplis d'une substance gélatineuse transparente. Lorsque le produit sécrété passe à l'état de pus , cette gélatine devient liquide, et alors les corpuscules du pus nagent dans le liquor puris, se précipitent sous forme de pavés, et sentourent de cellules, qui, suivant les lois citées plus bas , se transforment en fibres ou en membranes d'exsudation.

2° Les nuclei s'entourent de cellules qui restent permanentes, tandis que, suivant l'individualité des tissus et parties, ces

deux éléments , toujours en rapport réciproque , subissent diverses métamorphoses.

a» Epithelium celluleux. Les cellules deviennent plus ou moins polygonales, plates et sont placées à côlé les unes des autres, en forme de pavés. La paroi {par un dépôt secondaire) devient granuleuse et cornée. Le nucleus devient plus petit, plus clair, souvent lisse; il est tantôt situé au centre, tantôt excentrique et dans ce dernier cas, il n'est pas rare de le trouver appliqué sur la paroi interne de la cellule. Dans répilhelium à cellules cylindriques, c'est la cellule supérieure et la plus ancienne qui devient cylindrique; de telle sorte, cependant que sa surface libre apparaît ou plane ou faiblement convexe et son extrémité opposée plus pointue et se terminant en une espèce de fdet. Dans l'épithelium ciliaire, la surface libre est occupée sur les bords et non au milieu par les organes ciliaires. Le nucleus est transparent et s'avance très-souvent , par l'action de l'eau, entre ces organes, ou lorsque ceux-ci sont tombés, il seprésente comme un globule clair (Nov.act. A. N.G. vol. XVII. P. II. Tab. LXV. fig. III.) Toutes les cellules des épilheliums cylindrique et ciliaire sont arrangéesen séries longitudinales, prenant chacune une position perpendiculaire au sens suivant lequel elles se succèdent. {Repertor. III. 310.)

b. Formations cornées. Comme exemple le plus évident , j'ai choisi le sabot des mammifères. Les noyaux sont d'abord relativement et absolument gros, obscurs, ronds; les cellules relativement petites, transparentes, et sans qu'on puisse y apercevoir les molécules qui les composent. Plus tard la paroi et le contenu de la cellule s'étendent d'une manière considérable, sans perdre leurs limitesdemi-polyédriques, demi-rondes. A mesure que cette extension a lieu, le nucleus devient plus petit; il apparaît comme un corpuscule rond, très-élégant, ayant dans son centre un ou très-rarement plusieurs nucleoli, ce qui, ajouté à sa forme plate, le rend très-analogue à un corpuscule sanguin; il est le plus souvent excentrique et attaché à la surface interne de l'une des parois cellulaires. La paroi de la cellule devient granuleuse (granules ou couches, qui se trouvent à la surface interne de la paroi cellulaire primaire?) et de plus

en plus cornée. La cellule s'allong^e sourent dans un sens de'lerminé {sahot du cheval) ; en même temps les cellules deviennent plus translucides et leurs liaisons plus intimes, bien que chez l'adulte même leurs limites puissent être encore quelquefois observées. Voyez pour d'autres formations cornées, Schwanit, I. c. 90 — 99.

3" Les cellules offrent des métamorphoses qui, dans leurs lois de formation, sont entièrement analogues à celles de l'acte delà lig-nification partielle {PhysiologiedeBvKh\cn.lll. vol. p. 13.) et particulièrement à la formation des canaux poreux chez les plantes. D'abord on voit apparaître une cellule polyédrique pourvue d'un gros nucleus opaque. Celui-ci est absorbé à mesure que des dépôts renfermant des canaux s'appliquent à la surface interne de la paroi cellulaire ,• ces canaux donnent à la cellule l'aspect poreux, ils sont régulièrement rangés en spirales. La paroi cellulaire primaire peut être clairement reconnue à toutes les époques. Les canaux poreux des cellules voisines se répondent les uns aux autres. (Membrane tubuleuse (Rohrchenmemhran) de l'écrevisse commune, comparez Reperfor. I. 124. Tab. I. fig. XXlil, et très-vraisemblablement la membrane de l'émail des dents.)

4° La base cellulaire est très-visible dans les premières périodes du développement. Mais un produit secondaire vient la rendre moins visible ou la faire disparaître complètement.

a.Gratsse. La base cellulaire s'observe le mieux sur un homme très-amaigri; en effet, si l'on enlève la peau, qui recouvre le muscle grand pectoral, et si l'on examine une très-fine tranche de la graisse jaune-rougeâtre, qui se trouve près du derme, on reconnaît les cellules polyédriques les plus belles, à parois distinctes. La périphérie du noyau granuleux, légèrement pâle, est le plus souvent visible. Un globule graisseux très-gros répond au centre de ce dernier j il est environné concentiiquement d'un nombre plus ou moins grand de globules de graisse plus petits et plus ou moins dispersés. De gros globules graisseux, entourés de globules plus petits, dispersés, concentriques, et d'une cellule à parois distinctes et transparentes se rencontrent dans la masse graisseuse , jaune-rougeâtre qui repose sur la

moelle épinière du veau. Sur les cellules des globules du vitellus. Voyez Schwann, 1. c. 86.

b. Pigment. J'ai déjà remarqué qu'ici les nuclei [vésicules du pigment) apparaissent en premier lieu. Ils s'entourent d'une vésicule qui s'agrandit de plus en plus et devient le plus souvent polyédrique. Des molécules pigmentaires se dé{)Osent autour du nucleus, jusque contre la surface interne de la paroi de la cellule; ce nucléus devient transparent; d'un autre côté, les parois cellulaires primaires {choroidea du cheval) restent séparées et comme telles occasionnent des intervalles polygonaux entre les dépositions moléculaires. Les ramifications du pigment apparaissent conformément à ces mêmes lois, d'après lesquelles une cellule passe à l'état de fibre , c'est-à-dire par l'extension des cellules en fibres à deux ou plusieurs rameaux.

b° Les nuclei s'entourent de cellules excessivement délicates, autour desquelles se dépose une substance particulière qui, par son accroissement rapide, représente bientôt la plus grande partie du tissu etpeut, comme toute autre masse intercellulaire, former en elle de nouveaux nuclei et de nouvelles cellules. Globules de la masse de dépôt des systèmes nerveux, central et 'périphérique [Belegungskugeln), [glohuli suhsiantiœ tectoriœ interstitialis.) On peut observer cette marche, de la manière la plus complète, dans la substance grise de la surface des hémisphères. Les nuclei ronds, granuleux, pourvus d'un à trois nucleoli ronds, et rarement d'un seul nucleolus fusiforme, s'entourent de cellules extrêmement minces, consistant en une membrane translucide et en un contenu cellulaire limpide, qui, mises en contact avec de l'eau, crèvent aussitôt et disparaissent en entier en ne laissant que leur nucleus. On peut voir et reconnaître facilement ce phénomène à la secousse qu'en éprouve le nucleus ; c'est absolument ce qu'a aussi observé Schwann sur la substance centrale d'œufs pris dans l'ovaire {1. c. '67.) Plus tard ime substance grise ou d'un gris rougeâtre, consistant en granules fins et en une masse unissante, translucide, se dépose autour de ces cellules : on peut facilement reconnaître ce fait, en observant, à la lumière de la lampe et sans eau, une tranche fine, prise sur un embryon jeune de vache ou de brebis ( 2 à 7

lignes de long). On voit Irès-clairement aussi les cellules, dans la couche {granuleuse de la rétine, ainsi que leur déchirure par suite de l'action de l'eau. Les noyaux de la couche des globules ganglionniques sont plus transparents. Dans les globules ganglionniques, le procédé est analogue à celui que nous venons de voir dans les globules centraux de la substance grise. La substance grise-rougeâtre, déposée autour des cellules, est plus solide dès le commencement. Chez un embryon de brebis de

I 74 pouces de longueur on trouve, dans le ganglion de Gasser, tous les degrés de formation à côté les uns des autres : d'un côté des noyaux seuls ; d'un autre côté des globules ganglionniques complets et d'autres extrêmement petits, à cause du peu de substance grise-rougeâtre dont ils sont recouverts : quoi qu'il en soit, ces derniers globules, malgré leur petitesse, oiï'rent déjàdes formes rondes, triangulaires, etc. ils sontla plupart plus ou moins plats.^ Dans le nucleus transparent, qui est relativement d'autant plus gros que le globule ganglionnique est plus petit, on trouve de un à trois nucteoli. Pour le développement ultérieur des globules ganglionniques, voyez les Archives de Millier, 1839.

6° Les cellules offrent, dans toutes les directions, un trèshaut degré de force productive. De nouveaux nuclei s'y déposent, et s'entourent de cellules, de manière qu'ici des cellules sont contenues dans des cellules; en général un emboîtement îïïuînpie apparaît {Repertor. L 54, 17S, 286. Tab. II. fig. 3o.),, tandis qu'entre les parois cellulaires, beaucoup de substance intercellulaire se dépose r les deux masses confondues forment la substance cartilagineuse, qui renferme les cellules et leurs générations, ainsi que leurs nuclei et nucleoli appelés dès lors corpuscules propres des cartilages (Schwann. 1. c. 26.). Cartilages. Cette substance intercellulaire est plus dense; elle devient granuleuse dans les cartilages permanents de l'homme adulte, et c'est elle qui acquiert la première, par l'ossification, une consistance plus grande parla do[)Ositionck; laterre calcaire.

II se forme ainsi une trame réticulée, consistant en substance intercellulalKe condensée, dans laquelle la terre osseuse (calcaire) devient bientôt visible. Dans lc& mailles de ce réseau on

DE PHYSIOLOGIE. IW

trouve un espace plus transparent, souvent encore divisé en ligrnes annulaires concentriques, qui contient un corpuscule cartilagineux, pourvu de nucleoli simples ou deux fois emboîtés. Ces corpuscules cartilagineux passent immédiatement à l'état de corpuscules osseux {Entwickelungsgesch. 263. )j ils deviennent plus denses, sont d'abord transparents et démesurément gros; ils poussent surtout sur l'une ou sur les deux pointes des prolongements filiformes , qui sont les premiers indices des rayons, et se colorent obscurément de la périphérie au centre. Lorsqu'ils sont encore transparents, mais déjà chimiquement imprégnés de terre calcaire, leur structure n'est plus immédiatement reconnaissable. Mais si l'on en soumet une tranche à l'action des acides, les nuclei et les nucleoli réapparaissent et beaucoup de corpuscules osseux plus petits se montrent encore dans la substance osseuse fïlsreusej ils se répandent concentriquement autour des canaux des os, comme des fibres celluleuses ou plutôt comme dans les os adultes et contiennent, comme d'autres fibres celluleuses, des nuclei allongés pourvus de granules assez transparents, petits, distincts. Sur l'apparition des canaux des os voyez Entwickelungsgesch. 261 . Dans le cartilage réticulé de l'oreille, les nuclei arrondis, granulés et la substance inlercellulaire se confondent et forment un réseau, (]ui se durcit et s'agrandit et dans les mailles duquel^ outre la substance cellulaire translucide, sont contenus des nuclei arrondis ou de vrais corps cartilagineux. Par suite de Femboîlement mulli|>le, qui a lieu dans le cartilage, les acceptions des mots cellule, nucleus et nucleolus deviennent relatives. Mes observations sont incomplètes pour ce qui concerne les fibres de la substance dentaire, que Schwann. (1. c. 75. ) a placées ici, très-probablement avec raison. Les cellules de la masse primitive ressemblent à celles de la substance primitive dans le cartilage de l'oreille (chez la brebis) et les petits canaux fibreux semblent répondre aux parois ou bien à celles-ci et à la substance intercellulaire.

7° Les cellules sont disposées comme les pierres d'un pavé y pour former une membrane; leurs noyaux granulés se trouvent dans leur centre» I^es parois se confondent en une membrane

simple , translucide , pendant que les nuclei , absorbés de plus en plus, deviennent plus pâles et enfin tout à fait méconnaissables.

a. Hyaloïde, capsule cristalline, membrane primitive du sac capsulo-pupillaire . Dans les deux premières membranes les nuclei sont très-délicats; ils deviennent bientôt, à cause de leur pâleur extrême, à peinereconnaissableset, àcequ'il semble, disparaissent ensuite entièrement.

6. Membrane interne des vaisseaux. On reconnaît les nuclei granulés, pâles, dans les artères, les veines de l'embryon, ainsi que dans les g^rands vaisseaux de l'adulte (cheval). La fusion des cellules a lieu suivant le type fibreux que nous allons bientôt exposer ; elles se présentent détachées la plupart comme des fibres cellulaires larges ; et même sans les détacher, on peut clairement reconnaître des traces fibreuses sur la membrana intima, des vaisseaux. (Mullers Archiv. I808. 196.)

8° Les cellules et leurs noyaux s'arrangent en lignes longitudinales; les parois cellulaires se confondent ensemble et se transforment en fibres, aux dépens des nuclei.

a. Tissu cellulaire. Les cellules s'allongent, se confondent longitudinalement et deviennent en deçà et au delà du nucleus, de plus en plus étroites, jusqu'à ce qu'enfin elles se transforment en fibres cylindriques. La paroi cellulaire très-mince , s'étend sur le nucleus, qui prend bientôt une forme quelque peu allongée et aplatie. Il résulte de là des corps fusiformes, qui se terminent en fibres cylindriques, renfermant un nucleus granulé. L'arrangement des difi^érentes fibres cellulaires répond complètement à celui des faisceaux futurs du tissu cellulaire. Elles forment des réseaux, dont les mailles rondes ne sont pas dissemblables du tissu cellulaire de certaines plantes succulentes [dans la gélatine du cordon ombilical, la pulpe des dents), ou elles existent en arcs plus simples {les épiploons), ou se trouvent disposées en cercles ou anneaux autour des organes etides parties de ceux-ci [autour des glandes et leurs lobules), ou bien enfin elles suivent une direction longitudinale (dans les enveloppes des nerfs, les gaines des fibres musculaires à stries transversales, sur les vaisseaux, etc.). Le plus souvent une fibre simple ,

cylindrique, formée de la paroi cellulaire, part de chacune de» extrémités, qui répondent à celles du nucleus. Dans la pulpe dentaire le nucleus forme, avec la paroi cellulaire mince, un corps moyen, le plus souvent plus ou moins triangulaire, duquel rayonnent plusieurs filets d'ordinaire au nombre de trois, comme l'ont déjà démontré Purkin je et Raschkow (I . c. fig. VII.)* Enfin dans le grand épiploon d'un fœtus de vache de 9 pouces de long j'ai vu partir, outre les fibres aux deux pointes d'un semblable fuseau, plusieurs autres bien distinctes qui prenaient naissance sur les surfaces latérales . J'ai observé pour la première fois ces fuseaux et leurs noyaux dans la gaine du nerf auditif ( Ent~ wickelungsgeschicht. 208.). Les fuseaux et leurs noyaux, dans les parties où les fibres se répandent longitudinalement (droites ou concentriques) sont distinctes, et les intervalles renferment une masse translucide. Quand leur réunion a lieu sous forme de réseaux, on trouve une gélatine transparente dans leurs mailles qui, dans le cordon ombilical, contiennent souvent un nucleus granuleux, isolé, ou bien renfermé dans une cellule ronde. Les noyaux pâlissent et disparaissent enfin entièrement, de manière qu'à la place de la fibre cellulaire, on trouve une fibre simple j suivant la loi de la division, elle se sépare en filaments de tissu cellulaire, qui aussitôt après leur individualisation (déjà chez des embryons de brebis de 2 pouces) présentent , si leur élasticité ne rencontre aucun obstacle , la forme ondulée qui leur est reconnue. Les fibres tendineuses se comportent d'une manière analogue ; seulement ici les fibres sont plus épaisses et montrent d'abord des faisceaux granuleux.

6. Tissu élastique. Les cellules se trouvent placées à côté les unes des autres en un parenchyme, et paraissent un peu aplaties. Les parois deviennent granuleuses aux dépens du noyau ,• cependant elles ne sont pas aussi obscures que dans la substance cornée. Par suite de la fusion de ces cellules , on voit apparaître (dans le ligament de la nuque) des fibres particulières, granuleuses, pourvues extérieurement de petites molécules. Les réseaux fibro-élastiques apparaissent ensuite j ils s'élèvent par suite de leur épaisseur et répondent aux parois des cellules (ou à la substance intercellulaire) ; ils possèdent entre eux et con-

servent dans leurs mailles, même chez les animaux adultes, (aorte) la paroi cellulaire ïîssej sèche et granuleuse.

c. Fibres musculaires. Dès que celles-ci apparaissent sous la forme de fibres, on y voit des nuclei ronds, très-pâles, qui sont placés près les uns des autres. De là on peut conclure que les cellules se placent ici ég^alement dans une direction longitudinale, mais qu'elles se confondent immédiatement ensemble, sans s'allonger en filaments. Cette opinion est encore confirmée par le fait qu'une semblable fibre musculaire d'un embryon est complètement creuse et divisée en forme de concamération , comme se présente un filament d'une conferve pourvu de nuclei dans chaque cellule. Jusqu'à présent néanmoins , je n'ai pas observé ces concamérations de manière à pouvoir être convaincu de la constance de ce fait. Ordinairement deux circonstances se présentent, qui les font reconnaître plus clairement, ou qui en sont les causes : V des étranglements réguliers se manifestent sur les fibres musculaires, de manière que dans chaque espace compris entre deux étranglements on trouve toujours un nucleus régulier ; 2° sur les lignes transversales, qui occasionnent les divisions en cavités ou en concamérations, on trouve de très-petites molécules rondes à bords obscurs et dont le centre est translucide, qui sont arrangées régulièrement et plus ou moins en ligne transversale. Le nucleus transparent se trouve à l'intérieur de la fibre musculaire creuse et souvent on le voit sortir à moitié ou entièrement de l'extrémité de la fibre musculaire dont on a fait la section. Plus tard il devient toujours plus méconnaissable. Dans les fibres musculaires les filaments longitudinaux se montrent et bientôt après les lignes transversales. Une observation communiquée par moi (Hecker's neue Annalen i/. 71.), etsuivant laquelle les extrémités des fibres musculaires , coupées pendant la vie , se renversent souvent en dehors, semble encore renforcer l'opinion de ceux qui pensent que la cavité continue de subsister dans l'intérieur de la fibre musculaire. Voyez Entwickelungsgesch, 269, pour les degrés plus avancés du développement des fibres musculaires à stries transversales.

d. Fibres du cristallin de l'œil. Déjà en 1835 j'ai cherché à

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rendre Irès-vraisemblable que la formation superficielle vésiculaire ou cellulaire passe à l'état de fibres du cristallin (Ammon's zeitschr. III. 530.). Les cellules contiennent un nucleus trèspâle, pourvu d'un nucleolus, elles se confondent ensemble longiludinalement et dans les fibres les plus récentes on peut encore reconnaître des noyaux pâles. J'y ai remarqué encore une substance très-finement granulée qui recouvre les fibres. Chaque fibre, se divise, par des lignes fines, en filaments qu'on peut difficilement isoler dans l'adulte et qui se distinguent, comme on sait, par leur magnifique régularité. ( Entwickel. 203. 204. Weriscek, in Ammon's zeitschrift v. 414.)

e. Fibres nerveuses primitives. Les gaines des nerfs se composent de même que celles des muscles, des globules ganglionniques, des glandes , etc. , de fibres cellulaires, dont elles suivent le développement. Celles de la gaîne générale d'un nerf se développent les premières, et en dernier lieu celles des gaines spéciales. Dans l'intérieur de cette gaîne on trouve de trèsbonne heure (dans le nerf trijumeau et le nerf facial d'un embryon de brebis de 1 3^4 pouces de long ) quelques fibres nerveuses primitives , qui s'étendent isolément, comme dans les nerfs mous des adultes ; ainsi que dans ces derniers , elles deviennent apparentes par la potasse caustique ( quand elles ne se présentent pas d'elles-mêmes dans une tranche) ; et enfin par suite de la solidité relative de la gaîne, elles ne deviennent variqueuses que par l'action de causes mécaniques. Le contenu n'est pas entièrement blanc , mais jaunâtre , et parfois il offre encore, sur quelques points, un petit nucleus transparent. Plus tard il devient blanc, et à mesure que les gaines arrivent à l'indépendance, il forme d'autant plus facilement des varicosités et augmente clairement en largeur et en épaisseur.

9" Enfin sur les dépôts calcaires du corps on peut aj^rcevoir les rapports cellulaires bien qu'ils soient plus cachés. Les concrétions de l'oreille apparaissent , chez le fœtus de brebis de six à sept pouces de long, comme de très-petits corpuscules arrondis, allongés. Quand on examine une tranche fine de labyrinthe membraneux, on voit trois ou quatre de ces corpuscules déposés sur un nucleus; à la manière des nucleoli. Ces corpus-

cules, à la suite de l'action de l'acide nitrique , présentent en outre un développement considérable d'acide carbonique. Les globules cristallins sont stratifiés autour d'un nucleus (Muller's Archiv. 1836. Tab. X. fig?. XIII.), ou autour de ce dernier et d'un nucleolus (Reîiak, ohserv. anat. etmicroscop. de syst.nerv. struct. Tab. II. Ûg. XXVI. Repert. III. Tab. I. fig. VI.).

D'après la classification que nous venons d'exposer, nous avons une succession ascendante, dans laquelle les types n° 1 , 2, 3, 4, conservent purement à leur plus haut degré de formation les analogies avec les formes des plantes ; les n°' a et 6 les conservent aussi, mais essentiellement modifiées. Les n°^ 7 et 8 n'ont la forme végétale pure que dans l'origine de leur développement : quand celui-ci est complet toute analogie de forme a disparu. Le développement transitoire des fibres celluleuses pourrait offrir peut-être quelque analogie avec celui que Mohl a dessiné dans le scytonema myochrous {uher die verbindung der Pflanzenzellen untereinorder . 1835. 4. Tab. I. fig. X.). de même que dans les vaisseaux laticiféres noueux des jeunes feuilles [du Robinia pseudoacacia).

La forme primitive générale de tous les tissus est donc la cellule, produit de formation médiat du nucleolus, et immédiat du nucleus. Les cellules et les noyaux sont en opposition réciproque, de sorte que le plus souvent, sinon toujours , l'un de ces corps se développe aux dépens de l'autre, après ces formations transitoires arrive enfin, comme point culminant, l'indépendance du tissu suivant son caractère générique et la place où il apparaît. Pendant cette dernière période , les parties organiques les plus éloignées s'accroissent , ce que nous voyons clairement aux cellules de l'épithelium, de la membrane lubuleuse, du pigment, des globules ganglionniques, ainsi qu'aux fibres musculaires, tendineuses, aux faisceaux fibreux de fibres nerveuses primitives et aux fibres élastiques ; tandis que de simples nuclei, comme les corpuscules du sang, de la lymphe , de sécrétion, de suppuration , restent invariables ou même se rapetissent pendant le cours du développement.

Les observations de J. Muller, IIenle et de mol, tendent à prouver que la formation cellulaire préside aussi à toutes les

nouvelles formations pathologiques. On démontre de même que toutes leurs fibres proviennent de fibres celluleuses.

Après avoir reçu les observations de M. Valentiiv, j'ai obtenu de l'obligreance de M. le docteur Schwann , un aperçu des résultats obtenus par lui , sur le développement des tissus , et il m'est extrêmement agréable de pouvoir le communiquer, principalement pour servir de point de comparaison.

DEV£LOPP£MEIfT DES TISSUS, PAR SI. SCHWANNi:

«t Un principe unique de développement, savoir la formation cellulaire , est la base de tous les tissus org^aniques , quelques différents qu'ils puissent êlie; c'est-à-dire que jamais la nature n'assemble les molécules immédiatement en une fibre , un tube, etc. ; mais que toujours elle forme d'abord une cellule ronde, et la transforme ensuite, où cela est nécessaire, dans les différentes formations élémentaires, que nous voyons à l'état adulte. La formation des cellules élémentaires s'effectue dans tous les tissus, quant aux points principaux, d'après les mêmes lois; la formation ultérieure et la transformation des cellules sont différentes dans les différents tissus.

Le phénomène fondamental de la formation de la cellule , a lieu de la manière suivante: il existe d'abord une substance dépourvue de structure {cytoUastême) qui se trouve dans des cellules déjà existantes ou en dehors d'elles. Ordinairement des noyaux cellulaires apparaissent d'abord dans celte substance; ce sont des corpuscules ronds ou ovales, sphériques ou plats, qui contiennent en général un ou deux petits points obscurs (nucleoli). Autour de ces noyaux cellulaires se forment les cellules, de telle manière qu'au commencement ces dernières touchent de près les noyaux. Les cellules s'agrandissent parla croissance et notamment par intussusception et souvent cela a aussi lieu , pendant un certain temps, pour le noyau cellulaire. Lorsque les cellules ont atteint un certain degré de développement, le noyau cellulaire disparaît ordinairement. Quant au lieu où les nouvelles cellules se forment dans un tissu , on trouve la loi suivante : elles apparaissent toujours au point où le liquide nutritif pénètre en premier lieu dans le tissu. Il résulte de là que la formation de nouvelles cellules, dans les tissus inorganisés, ne peut avoir lieu, qu'aux points de contact avec la sub-

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stance organisée; tandis que dans les tissus complètement organisés , où le sang est distribué dans tout le tissu , elle peut avoir lieu dans toute leur é[)aisseur.

La manière suivant laquelle les cellules se développent en formations élémentaires des différents tissus, est très-variée. Les différences les plus importantes sont les suivantes : 1" l'allongement de la cellule en fibres, ce qui probablement est le résultat de ce que plusieurs points de la paroi cellulaire croissent plus fortement que les autres; 2° le partage de plusieurs fibres d'une cellule allongée en autant de fibrilles isolées ; 3° la fusion de plusieurs cellules simples ou primaires en une cellule secondaire.

Tissu cAKTiLAGiPTEux. Parmi tous les tissus du corps humain les cartilages se distinguent par la quantité plus forte de cyloblaslèrae qu'on rencontre en eux et par la grande consistance de ce dernier [Icon. phijsiol. Tab. XII. fig. 2.). La quantité de cytoblastême est très-différente dans les différents cartilages. Elle est peu considérable dans le cartiiai^e branchial des têtards de grenouilles (fig. 1.). Les cellules s'aplatissent déjà ici l'une contre l'autre, en se touchant. La première formation et l'accroissemenl du cartilage a lieu de la manière suivante : il se forme d'abord du cytoblastême dans lequel ensuite des cellules se produisent, en même temps un nouveau cytoblastême apparaît et donne naissance à de nouvelles cellules et ainsi de suite. Comme le cartilage est dans l'origine dépourvu de vaisseaux, la formation des nouvelles cellules n'a lieu qu'a sa surface ou au moins dans le voisinage de celle-ci et par conséquent là où le cartilage est en contact avec la substance organisée, La formation et l'accroissement des cellules est représentée dans la figure 1. Tab. Xll. Dans le cytoblastême à la surface du cartilage en a, ou entre les cellules les dernières formées en h, on voit apparaître d'abord les noyaux cellulaires; autour de ceux-ci se forment les cellules c et d, qui enveloppent les noyaux de très-près et possèdent des parois très-minces. Ces cellules s'étendent par accroissement, en même temps que leurs parois deviennent plus épaisses. Le noyau cellulaire croît aussi un peu. Les cellules contiennent tantôt un liquide clair, tantôt

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un précipité granulé, qui, en général, se forme d'abord autour du noyau cellulaire, en e. Dans les anciennes cellules, il se forme parfois de jeunes cellules (cellules graisseuses?). Plus tard des cavités ou des canaux {canaux des os), se forment dans le cartilage, d'une manière qui n'a pas encore été examinée exactement; des vaisseaux les parcourent. Lorsqu'après ce temps la formation de nouvelles cellules a encore lieu , on doit présumer qu'elle s'efTectue non - seulement à la surface du cartilage, mais aussi autour de ces cavités et canaux ,• peut-être encore est-ce là, la cause qui fait, qu'après l'ossification on trouve les cellules arrangées en couches, en partie concentriques autour des cavités des canaux des os, en partie parallèles à la surface du cartilage. Lors de l'ossification, la terre calcaire est déposée en premier lieu dans le cytoblastéme du cartilage. En même temps les cellules cartilagineuses éprouvent un changement remarquable qui semble consister en ce que difTérents points de ces organes s'étendent en prolongements creux ou cijnaux , ce qui leur donne l'apparence étoilée [cellules étoilées). Dans celte opération les noyaux cellulaires sont absorbés. En dernier lieu les cellules et les canaux qui en partent semblent être remplis par de la terre calcaire.

Tissu CELLULAIRE. Le cytobiastême du tissu cellulaire est uoe substance transparente , gélatineuse, sans structure, ressemblant au corps vitré. Des cellules petites, rondes, paraissant granulées et pourvues d'un noyau , y apparaissent (Tab. XII. fig. o. a.). Ici aussi le noyau semble se former le premier; la cellule l'entoure ensuite. Gomme le tissu cellulaire contient des vaisseaux, la formation des nouvelles cellales a View dans toute l'épaisseur du tissu. Les cellules croissent, mais atteignent à peine un diamètre double de celui du noyau qu'elles contiennent; déjà de bonne heure elles s'allongent dans deux directions opposées pour former des fibres (fig. 5.b.). Des deux côtés, les fibres s'allongent bientôt en plusieurs rameaux (c. d.), qui se conlinuetil de nouveau en fibres plus fines. Cette division des rameaux en fibres s'opère ensuite en arrière vers le tronc des fibres partant immédiatement du corps de la cellule; de sorte que plus tard, au lieu d'une fibre, c'est

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un faisceau de fibres qui part, tles deux côlés, de ce corps (fig. 3. e.). Enfin le corps cellulaire lui-même se divise en fibres, de manière qu'au lieu d'une cellule, nous avons un faisceau de fibres, sxu^ lequel repose encore le noyau appartenant à la cellule. Ce procédé est une espèce de séparation d'une cellule en plusieurs fibres (peut-être creuses). Plus tard le noyau cellulaireestabsorbé;desorte qu'il ne reste que lesfibresseules, qui représentent celles du tissu cellulaire, telles que nous les rencontrons chez l'adulte. Mais elles éprouvent encore un changement chimique, car au commencement elles ne fournissent pas de gélatine.

Muscles. D'après les observations de Valej^tin les muscles naissent de globules , qui s'appliquent par rangée l'un à l'autre, et se fondent ensuite en une fibre qui représente le faisceau musculaire primitif. J'ai trouvé que la fibre, ainsi formée, est un cylindre creux et dans la cavité duquel on trouve les noyaux cellulaires près les uns des autres (Tab. XIL fig. 4. a,). D'après cela , il est vraisemblable que les globules qui composent la fibre, sont eux-mêmes creux et par conséquent que ce sont des cellules et que les noyaux cellulaires, qui se trouvent dans ce cylindre, sont les noyaux appartenant à ces cellules primaires. Le premier développement, que je n'ai pas observé, doit donc avoir eu lieu comme suit : les globules (creux) ou les cellules primaires se sont placées à la suite les unes des autres par rangées et se sont confondues en un cylindre ; et alors les cloisons, qui devaient partager ce cylindre, ont été absorbées. Les noyaux sont plat^; ils sont placés sur la paroi du cylindre et non dans son Axe. Ce cylindre arrondi et fermé à son extrémi-té (celluie musculaire secondaire), s'accroît comme une cellule simple,- bien que cela n'ait lieu qu'en longueur, et qu'en largeur elle ne croisse pas du tout ou même devienne plus étroite. L'accroissement en longueur n'a pas lieu aux extrémités seulement, mais dans toute rétendue du cylindre, comme on peut le reconnaître aux noyaux cellulaires, qui.au commencement, sont placés près lesuns des autres et qui plus tard sont à une distance plus grande et s'allongent souvent même fortement. C'est ainsi que le fais-

ceau musculaire a (fig. 4.) se transforme en 5. Ensuite il se fait une déposition d'une autre substance sur la surface interne de la paroi du cylindre ou de la membrane de la cellule musculaire secondaire, qui épaissit cette paroi et diminue la caTifé du cylindre (comparez la fibre c avec h.). L'épaississement de la paroi ne dépend pas, comme dans les cartilag'es, de celui de la membrane cellulaire ; car les noyaux cellulaires ne sont pas poussés suivant la eavité du cylindre, mais restent en dehors en avant du produit secondaire déposé, comme la flg". d le montre. Cette déposition secondaire continue jusqu'à ce que le cylindre soit complètement rempli. La substance déposée se transforme en fibres très-fines, qui s'étendent suivant la longueur du cylindre; ce sont les fibres musculaires primitives. Elles forment donc, réunies, un faisceau, le faisceau musculaire primitif, qui est entouré à l'extérieur par une paroi particulière, sans structure, la membrane de la cellule musculaire secondaire.— Un procédé tout à fait analog^ue à celui de la formation musculaire a lieu, suivant Meïen, dans les cellules du liber. Des cellules simples apparaissent; elles s'attachent à la suite les unes des autres par rangées et se transforment en une cellule secondaire, par la fusion des points de contact des membranes des cellules et l'absorption de ces cloisons pariétales ; les parois de cette cellule secondaire s'épaississent par une nouvelle déposition, tine seule chose manque pour rendre l'analogie complète, c'est la transformation du dépôt en fibres longitudinales»

Kerfs. Les nerfs semblent se former de la même manière que les muscles, savoir par la fusion des cellules primaires, placées à lasuite les unes des autres, en une cellule secondaire. Mais on n'a pas encore pu observer avec certitude les cellules nerveuses primaires, pai'ce qu'aussi longtemps qu'elles sont encore à cet état on ne peut les distinguer des cellules indifTérenles, dont tout l'organe se forme. Lorsqu'un nerf est reconïiaissable, il forme un cordon pale, à fibres allongées , grossièles et renfermant une quantité de noyaux cellulaires évidents (Tab. Xil. fig. b. a.). On peut séparer quelques fibres d'un tel cordon, comme l'indique la figure; elles renferment des

noyaux cellulaires dans leur intérieur , analogues à ceux que Ton rencontre dans le faisceau musculaire primitif, mais placés à une plus grande distance les uns des autres. Ces fibres sont pâles, granulées et (comme cela devient plus vraisemblable dans un développement plus avancé) creuses. Ensuite de même que dans les muscles , il se fait une déposition secondaire sur la surface inlerne de la fibre, ou sur la surface interne de la membrane de la cellule nerveuse secondaire. Ce dépôt secondaire est formé d'une substance blanche, graisseuse , qui donne au nerf ses contours obscurs. La Itg. 'ê. 1>. montre la transition. Bans sa partie supérieure la fibre est encore pâle ; en bas la déposition de la substance blanche s'est déjà opérée. Par suite des progrès de la déposition secondaire , cette fibre devient si épaisse, que l'on dislingue ses doubles contours et que le nerf prend l'apparence d'un tube (fi^j. ^^ e.). En même temps que ce dépôt secondaire s'opère , les noyaux eellulaires^ sont en général absorbés y cependant quelques-uns persistent encore plus longtemps et sont placés alors en dehors entre la substance blanche et la membrane cellulaire (fig. S. c), comme dans les muscles. Le reste de la cavité de la cellule nerveuse secondaire semble être rempli d'une fubstance assez solide, le cordon découvert par Remak:. Un nerf, à l'état de formation complète, consiste donc: 1° en une membrane cellulaire externe, pâle et mince, que l'on voit lorsqu'on détruit la substance blanche par places (fig. 5. d.); 2o en une substance blanche, graisseusCj qui est déposée à la surface inlerne de la membrane cellulaire et dont l'épaisseur est plus ou moins grande ; 3° et en une bande découverte par Resiak , contenu cellulaire souvent solide. »

SciiWANiy m'a encore communi(|ué quelques considérations générales sur les forces organiques, fondées sur les recherches précédentes, pour rester fidèle au plan adopté dans ces éléments, nous ne les publierons que plus tard.

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