III. EMBRANCHEMENT ECHINODERMATA . ÉCHIiXODERMES
Animaux à symétrie rayonnée, le plus souvent pentaradiés, à squelette dermique calcifié souvent muni de piquants, présentant un tube digestif
et un appareil vasculaire distincts, un système nerveux el des- canaux ambulacraires.
La symétrie rayonnée a été pendant longtemps considérée comme un caractère
1 Voyez J. Th. Klein. Naturalu dispositto Echinodermatum, Lipsiae, I77S. — Fr. Tiedemann, Anatomie der Rôhrenhqlothurte, de* pommeranzfarbenen Seesternes und des Stein-Seeigels, Heidelberg. 1820. — De Blainville, Manuel d'Actinologie, Paris, 1834. — J. Fr. Brandt, Prodromus descriptionis animalium ah II. Merten&io in orbisterrarum circumnavigatioiie observatorum. Fascic. [, Petropoli. 1835. — L. Agassiz, Monographie d' Echinodermes vivants et fossiles (contenant l'anatomie de l'Ëchinus lividus de Valentin). Neucbâtel, 1838-1842. — Id., Résumé d'un travail sur l'organisation, la classification, etc., des Echinodermes, Comptes rendus, vol. XX11I, 1846. — Id., Sur V Anatomie des Echinodermes. Comptes rendus, vol- XXV, 1847. — L. Agagsiz et E. Desor, Catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces de la classe des Echinodermes. Ann. scien. nat., 3e série, vol. VI, 1846, et vol. VII et VIII, 1847. — E. Forbes, A history <>f Brilish starfishes and otker animais of the class Echinodermata, London, 1841. — M. W. von Dûben et J. Koren, Ofversigt of Skandinaviens Echinpdermer. K. Vetensk. Akad. Il.inill. (Stockholm), 1844. — Duvernoy, Mémoire sur V analogie de composition et sur quelques points de l'organisation des Echinodermes, Mém. Acad. se, Paris, vol. X\, 1849. — J. Millier, Ueber den Bau der Echinodermen. Abh. der Berl. Akad. 1853. — Id., Sieben Abhandlungen ùber die larven und die Entwicklung der Echinodermen. Abh. der Berl. Akad., I, 1846; II, 1848; III, 1849; IV, 1850; V, 1851; VI {Ueber dru Allgemeinen Plan der Entioicklung). 1852; VII, 1854. Traduits et analysés par M. C. Dareste, in Ann. sciences nal., 3e sér., vol. XVII, 1852, vol. XIX et XX, 1853, et 4e série, vol. I, 1854. — Chr, F. l.ïukeu. Ofversigt over Grônlands Echinodermata samt over deune Dyreklasser geoaraphïske og bathymelriske Vdbrednings forhold ide nordiske Haie. Kjôbenchavn, 1857. — Th. Wright, Monograph of the British fossil Echinodermata from the oolitlic. London, 1855-60. — Id., British oolilic Echinodermata. London, 1862- 66. — Id., Monograph of the cretaceous Echinodermata. London, 1864. — Sars, Ofversigt of Norger Echinodermer. Christiania, 1861. — Id., Mémoire sur le développement des Astéries. Ann. se. nat.. 5cséi\, vol. II, 1844. — A. Agassiz, On the embryology of Echinoderms. Memoirs of the Americ Acad., 1864, et Ann. se. nat. , 5° sér., vol. I, 1865. — Id., Embryoiogy ofthe Starfish. Contributions to the nat. hist., etc., vol. V, 1864. — Id., Revision of the Echini. Cambridge, 1872-1873. — Baudelot, Contributions à l'histoire du système nerveux des Echinodermes. Bulletin de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1870 et Arch. de Zool. expér. , vol. II. 1872. — Lovén. On the structure of the Echinoidea. Ann. and Magaz. of Nat. hist., 4e sér., vol. X, 1872. — Id., Études sur 1rs Echinoîdées. Kongl Svenska Yetenskaps-Akademiens Handlingar., vol XI, n. 7, 1875. — Hoffmann, Zur Anatomie der Echinen und Spatangen. Xiederl. Archiv fur Zool., vol. I et II, 1871 et 1872. — Id., Zur Anatomie der Asteridcn. Ibid., vol. V, 1875. — Greeff', Ueber den llau iler Echinodermen, Marb. Sitzungsberichte. 187 1-1 87(>. — E. Porrier, Recherches sur l'appareil circulatoire des Oursins. Archives de Zoolug. expér., vol. lV, 1875. — 0. lleriwig.. Beitràge :ur Keuutniss der Bildung, Befruchtung und Theilung der thierischen Etes (Toxopneustes lividus). Gegenbaur's morphol. Jahrbuch, vol. I, 1875. — A. Ludwig, Morphologische Studien «" Echinodermen, Zeitsch. lia- wiss. Zoologie 1876-1882. — Fol. Recherches sur la fécondation et le commencement de l'Hénogénie. Mém. Soc Phys. el Hist. nal. de Genève. XXVI. 1879. — 1'. Il- Caivpenler, On the apical and oral si/stems of Echinoderms. Parts I et II. Quart. Journ. MictOSi se.. 1879 el 1880.
ZT2 ÉCHINODERMES.
dominateur des Échinodermes, et depuis Cuvier a été la raison principale de la réunion de ces animaux dans un même embranchement, celui" des Rayonnes. avec les Méduses et les Polypes. Ce ne fut que beaucoup plus tard que II. Leuckart, se basant sur leur organisation interne et sur le fait que la symétrie rayonnée et la symétrie bilatérale ne sont pas si nettement distinctes l'une de l'autre, émit l'opinion que les Échinodermes constituent un embranchement autonome. Presque tous les zoologistes ont admis cette manière de voir. Un petit nombre seulement soutiennent encore, à l'exemple d'Agassiz, que Cœlentérés et Échinodermes doivent ne former qu'un seul et même embranchement. Mais l'organisation des Échinodermes, considérée dans son ensemble, est si différente de celle ; des Cœlentérés et paraît lui être si supérieure, que la réunion de ces deux groupes d'animaux en un seul groupe primaire n'est plus admissible, d'autant plus que la symétrie rayonnée se transforme souvent en symétrie bilatérale, et que chez les Cœlentérés elle n'est jamais parfaite. De plus, les larves des Échinodermes ont une symétrie bilatérale et présentent de nombreux traits de ressemblance avec les larves des Vers; et dans ces derniers temps on les a même rapprochées des Vers annelés. Ces animaux s'éloignent des Cœlentérés principalement parla séparation du système digestif et du système vasculaire, ainsi que par une série de dispositions particulières et par leur développement; par / contre par les Holothuries ils se rapprochent, même dans l'aspect extérieur du -j corps, des Vers et particulièrement de la division des Siponcles.
Tandis que chez les Cœlentérés les parties similaires sont le plus souvent dis- , posées autour de la bouche, au nombre de i ou G, ou de leurs multiples, ici c'est le nombre 5 qui domine. Cependant les irrégularités sont fréquentes, surtout quand les rayons sont très nombreux. Si nous prenons, comme forme fondamentale, la sphère, dont l'axe principal serait quelque peu raccourci, et les pôles aplatis et dissemblables, l'axe longitudinal du corps ne sera autre chose que cet axe principal, et la bouche et l'anus les deux pôles (pôle oral, pôle aboral). On peut imaginer que 5 plans passent par l'axe longitudinal, divisant chacun le corps, si la symétrie est parfaitement rayonnée, en deux moitiés symétriques. Les 10 demi-méridiens, situés à intervalles égaux, par lesquels passent ces 5 plans, sont disposés de telle sorte, que 5 d'entre eux, les rayons (radii), marquent la place où sont situés les organes les plus importants, tels que les nerfs, les troncs vasculaires, les tubes ou pieds ambulacraires, les follicules hépatiques, etc. Les 5 autres, qui alternent avec eux, ou rayons intermédiaires Fig, 372. — Test d'Oursin vu par le {interradii) , correspondent également à certains pôle apicai. - i:. rayon (radius) orrranes spéciaux (fig. 572). Ce n'est que lorsque avec la rangée de plaques paires ' ° ' v D ' ^ .
percées de pores: ,i, rayon inter- les ravons et les ravons intermédiaires sont parlai-
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corresponde,, t. métrie pentamère parfaite (Échinodermes réguliers) ;
cependant il est facile de démontrer que cette forme rayonnée parfaitement régulière est idéale, et ne se trouve jamais réalisée. Et comme toujours l'un des
ECIIINODERMES.
organes, par exemple la plaque madréporique, le canal pierreux, etc., reste unique, sans être situé sur l'axe, il n'y a que les plans, qui passent par les organes impairs, qui remplissent les conditions nécessaires pour diviser le corps en deux moitiés symétriques semblables. Mais ce cas ne s*- rencontre même jamais, car les antres organes ne sont pas symétriques par rapport à l'un quelconque de ces derniers plans, (liiez les Oursins réguliers eux-mêmes, la plaque madréporique, suivant Lovén, est située dans le rayon intermédiaire placé en avant et à droite.
Il n'est pas rare qu'un rayon se développe plus que les autres, et alors la forme extérieure de l'Échinoderme présente une irrégularité qui fait manifestement reconnaître une symétrie bilatérale. Le corps penlamére de l'Échinoderme peut devenir bilatéral, le plan du rayon impair devenant le plan médian, de chaque côté duquel sont situés deux paires de rayons semblables. On dis-
Fig. 373. — Clypeaster rosaceus. — 1, face dorsale. Au milieu la plaque madréporique entourée des cinq pores génitaux et de la rosette à cinq pétales. Le rayon impair est situé en avant. — 2, portion médiane de la face ventrale. 0, bouche; A, anus.
Fig. 374. —Schizasler (Spatangoïde) vu par la lace ventrale. — o, bouche; A, anus; V pores des .tubes ambulacraires.
tingue un/;ô7e supérieur ou apical, un pôle inférieur ou ventral, une partie droite et une partie gauche (les rayons pairs et les rayons intermédiaires), une partie antérieure (rayon impair) et une partie postérieure (interradius impair). Dans les formes irrégulières la disposition bilatérale symétrique est encore bien plus marquée. Non seulement le radius impair présente, ainsi que l'interradius, une forme et une grandeur anormales, non seulement les angles sous lesquels le rayon principal et les rayons accessoires se coupent ne sont pas tous égaux entre eux, mais ils ne sont égaux que par paire; l'anus s'éloigne du pôle supérieur, et se place dans la moitié orale du corps, dans l'interradius impair (Clypeaster, fig. 575), tandis que les deux pôles ou le pôle buccal seulement se trouvent rejetés dans la direction du rayon impair et deviennent par conséquent excentriques (Spaiangides, Qg. 374). Il n'y a qu'un petit nombre d'Échinodermes réguliers qui se meuvent sur tous les cinq rayons; plus fréquemment, la zone qui entoure le pôle
buccal devient la face ventrale; elle s'aplatit et acquiert principalement ou même exclusivement des organes de locomotion (zone àmbulacraire). 11 en est toujours de même chez les Échinodermes irréguliers, qui ne se meuvent pas également dans la direction des cinq rayons, mais seulement dans la direction du rayon impair. Ici la bouche étant rejetée avec le pôle buccal vers ls bord antérieur, les deux rayons postérieurs (bivium) servent à constituer la face ventrale (Spatangides)*. Les Holothuries cylindriques présentent une disposition toute différente. La bouche et l'anus conservent leur place normale à l'extrémité de l'axe très allongé, et le corps s'aplatit dans la direction de l'axe, de manière que trois rayons (triviiim) avec leurs organes locomoteurs se trouvent disposés à côté les uns des autres sur la face ventrale. On dislingue aussi sur le corps des Holothuries vermiformes un radius impair et deux pairs, seulement le radius impair et l'interradius correspondant ne marquent point la direction d'avant en arrière, mais la direction des faces ventrale et dorsale. Les formes si diverses du corps des Échinodermes se laissent facilement ramener à une forme fondamentale sphérique et aplatie. Ici l'axe principal s'est raccourci, le pôle apical tend légèrement à s'atténuer ou même s'aplatit, et la moitié ventrale se transforme en une face plane, plus ou moins étendue (Échinides). L'allongement considérable de l'axe produit la forme cylindrique (Holothurides), par contre son raccourcissement donne le disque arrondi, et l'allongement simultané des rayons le disque pentagonal (fîg. 375): Si les radius s'allongent du double des interradius ou davantage, on obtient une étoile tantôt aplatie, tantôt recourbée (Astéroïdes), dont les bras sont de simples prolongements du disque et enveloppent des portions de la cavité viscérale (Astérides), ou bien sont des organes spéciaux mobiles nettement séparés de cette cavité, en général simples (Ophiurides), plus rarement ramifiés (Euryalides), et qui peuvent aussi porter des filaments secondaires articulés, pinnules (Crinoïdes).
Un caractère important des Echinodermes c'est l'incrustation calcaire du tissu
ig 575. — Cucumarra avec les tentacules arborescents étendus (T). Af, tubes ambulacraires.
1 Le corps dos Échinodermes est divisé en deux parties égales et symétriques par un plan médian mené par l'un des rayons. L'anus, qui est toujours plus ou moins excentrique, sert à déterminer la direction de ce plan, qui se trouve passer par le rayon impair antérieur. Si l'on mèneun second plan perpendiculaire au premier, on aura divisé les rayons ou ainbulacres en deux groupes : un groupe antérieur, formé de trois rayons, dont le médian est le rayon impair, et un groupe postérieur, composé seulement de deux rayons. Ce sont ces deux groupes que Jean Wiiller désigne sous les noms de trivium et de bivium . (Trad.)
ÈCIUNODERMES.
chez les Chirodota thuria impatiens.
chez les Synapla :
conjonctif sous-cutané de manière à constituer un test, le plus souvent solide, parfois plus ou moins mobile. Chez les Holothuries ces formations squeletliques restenl isolées, se bornent à des corpuscules calcaires de forme définie, des plaques criblées, des rosaces, des ancres, etc., qui sont disséminés dans les téguments ; dans ce cas l'enveloppe musculo-cutanée est très développée et constitue cinq paires d'épais faisceaux musculaires longitudinaux, au-dessus descpiels une couche continue de fibres circulaires tapisse la face interne de la peau (fig. 376).
(-liez les Etoiles de mer et les Ophiures il se forme dans les bras un squelette dermique mobile, composé de segments calcaires externes et internes réunis connue des vertèbres, tandis que, à la face dorsale, la peau présente des mamelons et des épines et est souvent remplie de lamelles calcaires (fig. 577). Chez les Oursins le squelette dermique devient complètement immobile ; car il est représenté chez eux par 20 rangées de plaques calcaires solides ou pièces coronales, disposées suivant les méridiens, réunies entre elles par des sutures et constituant un test épais et continu interrompu seulement autour des deux pôles. Les rangées de plaques sont disposées en deux groupes, chacun de 5 paires, dont les unes sont placées dans les zones radiaires et sont percées de pores pour laisser passer les anibulaeres (plaques ambulacraires, ambulacres, aires ambulacraires, fig.
578), et dont les autres appartiennent aux zones interradiales et sont dépourvues de pores (plaques interambulaeraires, aires interambulaeraires, fig. 579). Autour du pôle apical, qui au début, chez les tout jeunes Échinides, est occupé par une seule plaque (plaque centrale), existe une zone dans laquelle est située l'anus, formée par de petites plaques calcaires, la zone anale ou périprocte, en dehors de laquelle vient se terminer par une plaque pentagonale irrégulière chacune des cinq rangées de paires de plaques ambulacraires et interambulaeraires. Les cinq plaques radiales, qui correspondent aux premières, présentent les ocelles, et sont appelées les plaques ocellaires (radialia), les cinq plaques interradiales qui correspondent aux
. — Plaques du sqtiele.lle de 1" Astropeclep Remprichii. — DR,
plaqi
es marginales dorsales; Vit, plaqués marginales ventrales; Ap,
plaqi
es ambulacraires ;Jp plaques interambulaeraires intermédiaires)
Adp
plaques adambulacraires antérieures formant un coin de labouche
(d'ap
es J. Millier).
ig. 378. — Ambulacre (troisième) d'un jeune Toxopneustes droebachensis long de 5""° (d'après I.ovén). — Op, plaque ocellaire; P, plaques primaires et pores tehtaculaires. Sur les plaques on voit les sutures des ]ilaque<; primaires. Sw, mamelons des piquants.
g. 379. — Oursin schématique. — J, rayon intermédiaire (interradius) avec les deux rangéesde plaques interambulacraires et l'organe génital G; Pi. rayon- (radi) avec les deux rangées de plaques ambulacraires percées de pores ambulacraires.
secondes sont percées de gros pores (pures génitaux) et sont appelées les plaques génitales on apicales (basalia, fig. 572) '. La /ont1 buccale cpii s'étend autour du pôle oral est beaucoup [tins considérable. Klle esl pentagonale et se trouve limitée par les prolongements internes des paires de plaques péristomales, c'est-à-dire entourant l'aire buccale, et qu'on désigne sous le nom d'auricules.
Chez les Perischoechinides fossiles le nombre des paires de plaques interambulaeraires, qui citez eux se recouvrent comme les tuiles d'un toit, est plus considérable (par exemple MeJonites, Palaechinus A rchaeocidaris) . Cbez les Lepidocentrus elles paraissent même avoir été mobiles. La disposition réciproque des plaques rappelle entièrement celle des plaques de la membrane buccale des Cidarides, qui se recouvrent à la manière des écailles et constituent un appareil flexible. Récemment on a découvert sur des Oursins réguliers vivants un mode analogue d'union des plaques; le test tout entier est flexible. Chez les AstJienosoma, les espaces qui séparent les plaques des aires ambulacraires et interambulacraires sont en partie membraneux; en partie aussi les plaques se recouvrent comme les tuiles d'un toit, et Lndwig a récemment fait voir que chez de nombreux genres de Spatangides des muscles faisaient mouvoir les plaques apicales de l'interradius impair.
Du reste les plaques du squelette des Écbinides vivants ne sont pas toujours à l'origine simples, mais au contraire résultent, comme l'ont prouvé les importantes recherches de Lovén, de la soudure de plusieurs pièces isolées. Les plaques ambulacraires semblent donc être le plus souvent un agrégat de plaques primaires qui, pourvues chacune d'une paire de pores, prennent naissance dans l'aire apicale, et s'étendent de là, au fur et à mesure du développement, vers le pôle buccal (Latislellés).
Les Crinoïdes seuls possèdent, outre le squelette dermique du disque, un pédoncule formé de plaques calcaires penlagonales, qui part du pôle apical et se fixe sur les corps solides.
Nulle part la couche mince superficielle des téguments [perisomé] ne s'incruste de calcaire; elle porte un épithélium vibratile délicat qui est particulièrement remarquable en certains endroits (sémites, fascioles), et qui s'interrompt régulièrement au niveau des papilles et des piquants.
1 Le calice des Crinoïdes. avec son disque central, ses cinq pièces basales et ses cinq pièces radiales, correspond à la zone apicale des Oursins.
bCHINODERMES.
Fig.380.— Pédicell»ire < l'un Lëtocidaria (d'après Peiner).
Les appendices du lest sont représentés par les piquants, dont les formes sont si diverses, et par les pédiceilaires (fîg. 380). Les piquants sont articulés sur des protubérances du tesl des Oursins; ils sont mobiles, el drossés ou couchés sur le côté par drs muscles particuliers, qui appartiennent à la couche cutanée molle superficielle. Los pédiceilaires soûl des sortes de tenailles à deux, trois ou quatre branches pédicellées, soutenues par un squelette calcaire, qui entourent printipjdemefli La bouche des Oursins, mais que l'on rencontre aussi sur la l'ace dorsale des Étoiles de mer. Chez ces derniers animaux les pédiceilaires sont tantôt pédicellés, munis d'une pièce hasilaire et de branches droites ou croisées, tantôl elles n'ont poinl de pièce hasilaire, ni de pédicule et sont directement sessiles sur le squelette; elles sont formées par deux bâtonnets ou deux valves, qui peuvent être l'approchés l'un de. l'autre par des muscles spéciaux. Chez les Échinides les pédiceilaires sont à trois branches (rarement quatre), on en rencontre fréquemment plusieurs formés côte à côte. Parmi les Oursins irréguliers les Spatangides et les Echinoneus en sont seuls pourvus. Ils sont exclusivement situés dans les ambulacres et occupent une position spéciale sur les plaques péristomales. Chez les Spatangoides on trouve sur les sémites ou fascioles des soies épaisses et capitées (clavulse). Il existe aussi très généralement chez les Oursins actuellement vivants de petits corps sphériques transparents ciliés, mobiles, et fixés par un court pédicule sur une petite protubérance (Sphéridies). Ces petits organes sont probablement des organes des sens, servant à apprécier la nature du milieu ambiant, et probablement correspondant aux organes du goût et de l'odorat. Morphologiquement ils correspondent sans aucun doute, de même que les pédiceilaires, à des piquants modifiés.
Un caractère essentiel des Échinoderrnes tient à la présence d'un système aquifère particulier et du système ambulacraire, qui lui est intimement uni (fig. 38d). Le système aquifère est formé d'un canal annulaire entourant l'œsophage et de cinq canaux radiaires situés dans les rayons, ciliés à leur paroi interne et remplis d'un liquide aqueux (fig. 582). Très géné-
Fig. 381. —Schéma de I 0, bouebe; /.. lèvres;
lisation d'un Oursin d'après Huxley. — auricules du lest; re, rétracteurs; pr, extenseurs do l'appareil dentaire ou de la lanterne; /;</, vaisseau circulaire de l'appareil aquifère; Po, vésicules de Poli; H. vaisseau radiaire aquifère avec les branches des tubes ou pieds ambulacraires (Am); Se canal pierreux; .1/, plaque madréporique; SI, piquant; l'e, pédicellaire; Z, dents.
ralement à ce canal annulaire viennent s'ajouter des appendices contractiles vésiculeux, les vésicules de Poli, ainsi que des appendices racémeux et un canal
pierreux (rarement plus d'un) qui établit la communication entre le contenu liquide et l'eau de mer. Le canal pierreux ou canal du sable, ainsi nommé à cause des dépôts calcaires que contient sa paroi, est suspendu dans la cavité viscérale, et y puise à travers les pores de sa paroi le liquide qui y est contenu {Holothuries), ou se termine à l'enveloppe extérieure du corps au milieu d'une plaque calcaire poreuse, la plaque madrépo- "^L II ) P^^^^^l i '"il J" rMuei ;l faravers laquelle l'eau de mer est
introduite dans le système aquifère. Aux pores de la plaque madréporique font suite des canalicules verticaux qui se déversent clans d'autres canalicules horizontaux situés sous les sillons de la plaque. La position de la plaque madréporique est du reste très variable; car cbez les Clype'astrides elle est située au pôle apical; cbez les Cidarides et les Spatangides dans un interradius près du pôle apical, (jamais dans l'interradius impair de l'anus, mais dans l'interradius antérieur droit); cbez les Âste'rides également dans un interradius sur la face dorsale; chez les Ophiurides sur une des cinq plaques, qui entourent la bouche. Cbez les Crindides elle est remplacée parles pores du calice. Certaines Aste'rides, par exemple des espèces appartenant aux genres Ophidiaster et Acanthaster, possèdent plusieurs plaques madréporiques et par conséquent un nombre correspondant
de canaux pierreux et de cœurs. Chez les Ilolotburides la plaque madréporique manque et le canal pierreux puise l'eau dans la cavité du corps. Le canal pierreux présente à son origine une sorte de dilatation en forme d'ampoule (Astérides); sa paroi présente le plus souvent des saillies lanielleuses.qui peuvent ètreassez développées pour diviser le canal en plusieurs canaux. À son point de réunion avec le vaisseau aquifère annulaire il est toujours simple et sa paroi interne lisse.
Sur les branches latérales des troncs radiaux se trouvent les tubes ou pieds ambulacraires (fig. 585). Ce sont de petites expansions érectiles, munies ordinairement d'une petite ventouse, qui font saillie à la surface du corps de l'Écbinoderme, traversant souvent des orifices ou des pores du squelette dermique
Fig. 5S2. — Schéma du système aquifère d'une Étoile de mer. — lie, canal circulaire ; Âp, ampoules ou vésicules de Poli ; Sic, canal pierreux; M, plaque madréporique : P, pieds ambulacraires sur les branches latérales des canaux radiaires; Ap', ampoules des pieds ambulacraires.
Coupe transversale scliéniaticiue d'un brasd'Asteracanthion (d'après W. Lange). — .V, système nerveux ; /', tube ambirlacraire ;
A. pièces calcaires dans les téguments; 7', tentacules cutanés.
et se continuant avec les courtes branches Latérales des troncs ambulacraires ; habituellement elles présentent à leur base des ampoules contractiles-. Au
point de réunion des tubes ambulacraires avec les branches latérales il existe mie valvule. Tandis que dans les troncs ambulacraires le liquide est mis en circulation principalement par le mouvement des cils, les ampoules contractiles servenl à pousser leur contenu liquide dans les pieds ambulacraires et par conséquent à distendre ceux-ci ; elles fonctionnent comme des pompes, el les vésicules de Poli jouent le même rôle par l'apport au système aquifère dans son ensemble. Les tubes ambulacraires en se projetant au dehors, en se fixant par leur ventouse terminale et se contractant, entraînent après eux le corps de l'Échinoderme et déterminent ainsi un mouvement lent de progression dans le sens des rayons. La répartition et l'arrangement de ces petits organes présentent des modifications très variées. Tantôt ils sont disposés en rangées longitudinales depuis le pôle oral jusque près du pôle apical, Cidarides et Pentacta, tantôt ils sont disséminés irrégulièrement sur toute la surface du corps, ou seulement sur la face ventrale, Holothuries, tantôt enfin ils paraissent limités aux environs de la bouche, chez les Astéries. On distingue en conséquence une zone ambulacraire et une zone interamhdacraite, qui correspondent, la première aux faces buccale et ventrale, la seconde à la face dorsale. Du reste les appendices ambulacraires offrent aussi une structure variée et ne servent pas toujours à la locomotion. Outre les tubes ou pieds locomoteurs, il y a de gros tentacules qui forment une couronne autour de la bouche des Holothuries, el parfois même sont ramifiés (Dendrochirotes) ; dans d'autres cas ces organes affectent la forme de lamelles ou de branchies et constituent les branchies ambulacraires des Spatangides et des Clype'astrides. En outre, les Oursins irréguliers possèdent très généralement sur leur face ventrale des tubes ambulacraires, qui, chez les Clype'astrides, deviennent presque microscopiques et sont disséminés en grand nombre sur toute la surface. Les Spatangides présentent enfin des pieds tactiles à extrémité en forme de pinceau, et chez les Crinoides les pieds ambulacraires deviennent de petits tentacules.
Tous les Échinodermes ont une bouche et un tube digestif distinct de la cavité viscérale, divisé en trois parties, œsophage, estomac, rectum, suspendu par un mésentère et débouchant au dehors par un anus, le plus souvent presque au centre du pôle apical, rarement dans un interradius sur la face ventrale. Le tube digestif peut aussi se terminer en cui-de-sac, par exemple chez toutes les Ophiurides, chez les Euryales, et chez les genres Astropecten, Ctenodiscus et Luïdia, dans lesquels l'anus ne se développe jamais. Fréquemment on trouve autour de la bouche des plaques du squelette saillantes, surmontées d'épines, ou bien comme chez les Cidarides et les Clype'astrides des dents pointues, revêtues d'émail, constituant un appareil masticateur puissant et mobile, qui est encore renforcé autour de l'œsophage par un système de pièces calcaires (lanterne d'Aristote (fig. 584). L'anneau calcaire des Holothuries, formé généralement de dix plaques (homologues aux auricules du péristome du test des Oursins), qui est également situé autour de l'œsophage, n'a rien de commun avec l'appareil masticateur et sert à l'insertion des faisceaux longitudinaux de l'enveloppe musculo-cutanée.
Chez les Étoiles de mer le tube digestif est très court, sacciforme, terminé en cul-de-sac, et pourvu de diverliculums ramifiés, qui sont situés en partie dans
j les interradius du dis-
que, ou se prolongent en partie dans les bras.
Chez les Astéries il existe sur la portion moyenne du tube digestif cinq paires de ces diverliculums multilobés très développés.fixés par des replis mésentéroïdes aux téguments dorsaux des liras (fig. 385 j. Les deux ou cinq caecums interradiaires du rectum sont beaucoup plus courts ; ils remplissent probablement les fonctions d'organes urinaires, tandis que les premiers servent à augmenter l'étendue des parois digestives. Ils peuvent du reste manquer complètement. Chez les autres Échinodermes, le tube digestif assez étroit atteint une longueur considérable et tantôt, comme chez \esComatules, est enroulé autour d'un pilier fusiforme situé dans l'axe du disque, tantôt, comme chez les Oursins, décrit des circonvolutions fixées par des brides et des membranes à la face interne du test. Chez les Holothuries aussi, le canal digestif est en général beaucoup plus long que le corps, replié d'ordinaire trois fois sur lui-même et fixé par une
Fig-, 584. — Oursin ouvert suivant I'équateur (d'après Tiedemann). — !>, tube digestif, fixé par des brides au lest; G, organes génitaux ; J, plaques interradiales.
Fig. 585. — Coupe à travers le bras et le disque du Solasler endeca (d'après Sais, mais un peu modifié}. — 0, bouche donnant entrée dans un estomac spacieux; A, anus; L, caecum radiaire ou tube hépatique; Js, tube interradial sur l'intestin terminal; Af, tube ambulacraire; G, organe génital; Md, plaque madrépoiique.
sorte de mésentère (fig. 386). Au rectum sont surajoutés dans quelques genres (Molpadia, Bohadschia, etc.), des appendices glandulaires, les organes de Cuvier. Ce sont tantôt des caecums, tantôt des organes aeineux (Molpadida) ou des filaments, autour desquels sont appendus en verticilles des faisceaux de glandes lobées (Pentaçia), qui sécrètent une substance filiforme.
Le système circulatoire est très difficile à étudier. On sait, depuis Tiedemann, qu'il existe chez beaucoup d'Échinodermes des troncs vasculaires ramifiés sur l'intestin et un vaisseau annulaire, qui est entouré par le canal circulaire du système ambulacraire. H. Ludwig a montré que l'anneau vasculaire oral décrit par Tiedemann chez les Astérides est simplement un diverticulum canaliculiforme
de la cavité générale (canal perihémal interne), el que le véritable anneau vasculaire sanguin oral (ou plus correctement le réseau vasculaire) est situé en
dehors de ce dernier, et est entouré en dehors par un autre espace canaliculiforme perihémal de la cavité générale, (pie Tiederaann désignait sons le nom de vaisseau orangé et que certains auteurs ont considéré à tort comme le canal sanguin de l'anneau nerveux, dont il forme la paroi externe (lig. 587). Du réseau vasculaire annulaire, qui communique du reste avec le cœur , rayonnent un même nombre de troncs vasculaires, situés dans les radius et émettant des ramifications latérales. Chez les Astérides et les Oursins il existe en outre, près
ia tubulosa fendue suivant la Fig. 3S7. Schéma de la disposition de l'appareil cir-
iongueur (d'après Milne Edwards). — o, bouche au centre des tentacules |T); I), canal digestif; Se, canal pierreux; P, vésicule de Poli: Rg, vaisseau annulaire du système aquifère; Ov, ovaires; Ag, vaisseau ambulacraire : M, muscles longitudinaux; Cf. vaisseau intestinal ; Cl, cloaque ; 117, poumons.
dilatoire des Ophiures (d'après H. Ludwig). — L'; mal est supposé vu de dos. Les contours du disque et des bras sont indiqués par des lignes grêles. Les partiesde l'appareil vasculaire indiquées par des lignes ponctuées sont situées au-dessous des rangées de vertèbres des bras. />', feule de la poche; oBl, anneau vasculaire oral : aBl, anneau vasculaire abo- ,-al; aBV, alU-, aBP, ses différentes parties; BIG, vaisseau génital, qui, de même que aBl-, envoie des branches aux glandes génitales; Ht, réseau vasculaire (cœur); rBl, vaisseau radiaire; #/A,ses branches .
du pôle apical, un second anneau vasculaire. qui est uni au vaisseau annulaire oral par un cœur pulsatile. Ce dernier1 est toujours situé (Astéries) à droite du canal pierreux et se compose, suivant Ludwig. d'un épais réseau de vaisseaux anastomosés entre eux, qui présentent des phénomènes de contraction (fig. 588). L'anneau vasculaire dorsal envoie chez les Astérides dix vaisseaux aux organes génitaux, et à l'estomac deux réseaux vasculaires qui prennent naissance au point où débouche le cœur, lous
1 Considéré à tort par Greelf connue un organe branchial.
ECIHNODKIVMES.
ces vaisseaux sont entourés d'un système périhémal de canaux, qui communique
avec le canal périhémal du cœur.
C'est à H. Ludwig qu'appartient le mérite d'avoir indiqué la véritable structure de l'appareil circulaloire, qui avait été jusqu'ici méconnue par suite de la confusion que l'on avait établie entre les canaux périhémals et les vaisseaux sanguins qui y sont contenus ; vaisseaux qui n'avaient pas été vus par les uns, ou qui avaient été considérés par les autres comme des branchies ou des organes glandulaires. Chez les Holothuries on ne connaît, outre l'anneau vasculaire autour de l'œsophage, que deux troncs vasculaires (vaisseau dorsal et vaisseau ventral) qui se ramifient sur l'intestin. Le sang est un liquide clair, rarement trouble ou coloré, renfermant des cellules incolores, qui représentent les globules sanguins. On ne trouve pas partout des organes spéciaux pour la respiration. L'ensemble des surfaces des appendices externes ainsi que la surface des organes suspendus dans la cavité viscérale, et particulièrement du tube digestif, semblent servir à l'échange des gaz du sang. L'eau pénètre
Fig. 388. — Schéma de l'appareil circulatoire des Étoiles de mer d'après des préparations de VAstropecten auran-
tre deux petits traits. Bd, réseau annu laire dorsal; Bo, réseau annulaire oral; C, réseau (cœur) réunissant les deux premiers; x, sa portion terminale pénétrant dans la peau ; HD, les deux réseaux intestinaux ; lu,, les dix vaisseaux des organes génitaux ; Ilr, les cinq vaisseaux radiaires ; un s''iil a été représenté en entier avec ses branches BF, se rendant aux pieds ambulacraires (d'après II. Ludwig).
tiacus.— Les ligaments faiciforme sont peut-être, à travers les pores du squelette dcr-
marqués par des lignes ponctuées en- . , , , , • , , i
mique et probablement aussi a travers les orifices de la plaque madréporique, dans la cavité viscérale et est maintenue en mouvement par l'épilhéliarn vibratile qui revêt la face interne de la paroi du corps ainsi que de ses appendices périphériques (canaux périhémals) ; de cette manière, les organes internes sont toujours baignés par de l'eau. Le passage de ce liquide dans le système aquifère, chez les Holothuries, est assuré par l'intermédiaire du canal pierreux. On considère comme des organes respiratoires spéciaux les appendices ambulacraires foliacés et multiples des Oursins irréguliers {branchies ambulacraires), ainsi que les caecums, communiquant avec la cavité viscérale de quelques Oursins réguliers et des Astéries (branchies dermiques), qui chez ces dernières ont la forme de tubes simples et sont disséminés sur toute la face dorsale, chez les premiers sont ramifiés, au nombre de cinq paires, et entourent la bouche. On considère enfin comme tels les poumons des Holothuries. Ce sont deux grands tubes à ramifications arborescentes, qui débouchent par un orifice commun dans le cloaque. L'eau pénètre dans leur intérieur par l'anus et en est chassée par la contraction des muscles du corps et de la paroi musculaire du cloaque,
Le système nerveux consiste en cinq troncs principaux ou davantage, suivant le nombre des rayons (fig. 3.89)* Chez les Astérides ces troncs nerveux sont pla-
Fig. 589. — Schéma du système nerveux d'une Étoile tle nier. A', anneau nerveux qui réunit les cinq centresambulacraires
BCHINODERMESi 585
ces immédiatement au-dessous <!u revêtemenl membraneux du sillon ambulacraire en dehors des troncs du système aquifère, et chez les Crinoïdes en dehors du squelette ambulacraire des bras, où ils envoient de nombreux rameaux: aux pieds ambulacraires, aux muscles des piquants et des pèdicellaires, etc. Ces cordons nerveux doivent être considérés comme les parties centrales du système nerveux, mais peut-être pas dans l'acception que leur donnait Jean Mùller {cerveaux ambulacraires). Près de la bouche ils se divisent en deux branches égales, qui se réunissent aux branches semblables émanées des troncs voisins, pour former un anneau nerveux. Quant à leur texture, les assertions des auteurs sont très divergentes. Si quelques-uns des naturalistes qui se sont occupés dans ces derniers temps de cette question, tels que Hoffmann et Greeff, se sont rangés à l'opinion de Jean Mtïller, qui regardait le vaisseau orangé de Tiedemann comme l'anneau nerveux, et ont admis que les troncs nerveux, qui renferment des cellules ganglionnaires, sont creux et entourent un canal sanguin divisé par une cloison médiane, et forment ainsi , en quelque sorte, la paroi de cavités sanguines, leur erreur vient de ce qu'ils ont fait figurer dans leur description le canal perihémal qui est adjoint aux centres nerveux. En réalité la couche nerveuse est représentée chez les Étoiles de mer par un large ruban ectodermique immédiatement accolé à la face externe du canal perihémal, et dans lequel on trouve, au-dessous de l'épithélinni superficiel portant des cils (sur un plateau cuticulaire), une couche épaisse de fibrilles disposées longitudinalement, mêlées çà et là avec des cellules, et traversée par de nombreux prolongements verticaux et en bâtonnet de l'épithélium (Lange, Ludwig, fig. ,190). H. Ludwig considère seulement la couche profonde de libres
Fig. 590. — Coupe verticale à travers le péristome de V Aster acanthion rubens pratiquée suivant la ligne médiane d'un rayon. — W, anneau aquifère; Wr, vaisseau aquifère radiaire; //, anneau sanguin ; ./, caual perihémal interne;' /.', canal perihémal externe; N, anneau nerveux; Wr, nerfradiaire; Ep, épithélium ; M h, membrane buccale; Bi, couche de tissu conjonctif; VS, cloison verticale; QS, cloison transversale; US, cloison horizontale du canal perihémal; a, a, ouvertures dans la cloison verticale; À'1, A-, première et deuxième vertèbre du bras ; .)/', .1/-, les deux muscles transversaux inférieurs de la première vertèbre ; .)/5. muselé transversal de la deuxième vertèbre (d'après H. Ludwig).
longitudinales avec les cellules ganglionnaires qu'elle contient, comme l'appareil nerveux; la couche externe de cellules avec les fibres de soutien constituent, suivant lui, un épithélium de revêtement indifférent; on peut se demander s'il n'existe pas dans cet épithélium, entre les cellules de soutien, de nombreuses cellules nerveuses, comme dans le système nerveux ectodermique des .Méduses. De nouvelles recherches sont nécessaires pour élucider ce, point important. Pour Hoffmann et Greeff la couche cellulaire tout entière faisait partie intégrante du ruban nerveux, niais ils admettaient en outre, entre les cellules allongées et la cuticule ciliée, un épithélium pavimenteux, dont la présence est contestée par \Y. Lange et II. Ludwig. Par contre W. Lange considère comme centres nerveux deux plaques cellulaires allongées, qui s'étendent dans toute la longueur du bras, mais qui, suivant II. Ludwig, ne sont pas autre chose que des épaississements épilhéliaux de la paroi du canal périhémal.
On considère comme organes du tact des appendices ambulacraires tentaculiformes, qui existent chez les Âstérideset les Opiiiurides en nombre simple à l'extrémité des bras, et qui sont revêtus d'une couche de cellules en bâtonnets, allongées (probablement en partie un épithélium nerveux), les tentacules des Holothuries et les pieds tactiles pédicellés des Spatangides. Il existe des yeux chez les Oursinl (!) et les Astérides. Les taches oculaires des Synapta doivent-elles être regardées comme des organes des sens? C'est ce qui est encore douteux. Chez les Cidarides il existe au pôle apical, suides plaques particulières (plaques ocellaires), cinq saillies tentaculiformes, auxquelles aboutit un nerf. Les yeux des Astérides sont les mieux connus. Ftver\''œiiE(Ocréntodiié ddebpï Ehrenberg, qui les a découverts, a montré que ce quants de VAstropecten auran- sont des taches piginentaires rouges, situées à la tiacus (d'aprésE. Haeckel). r ■ ». ■ , . ■ , . . -.. j ■ ,,
lace intérieure des rayons, a 1 extrémité du sillon
ambulacraire, immédiatement au-dessous des tentacules terminaux. Ils ont l'aspect de petites éminences pédicellées, dont la surface convexe, formée par une simple cornée, recouvre un grand nombre d'yeux simples coniques (80-L'lKlj (fig. T>91). En réalité ces massues oculaires sont composées des mêmes cellules de soutien allongées, qui constituent le revêtement du ruban nerveux, dont la portion terminale épaissie l'ail partie de l'œil; chaque œil simple est formé par des cellules allongées renfermant du pigment rouge, limitant un espace conique. Dans cet espace se trouvent, au-dessous d'une lentille réfringente, de petits bâtonnets, auxquels aboutissent probablement des fibres nerveuses. Les axes de ces petits yeux semblent être dirigés vers un point commun, qui correspond à peu près au centre de l'œil composé.
Baur a décrit cinq paires de vésicules auditives à l'origine des cinq nerfs radiaux des Synapta.
La reproduction est principalement sexuelle. La séparation des sexes est la règle. Les Synapta, et suivant Metschnikoff, YAmphiura squamata sont seules hermaphrodites. La structure des organes reproducteurs est du reste entièrement semblable chez le mâle el la femelle, de telle sorte que si la couleur généralement blanchâtre des spermatozoïdes, et rougeâtre ou jaune brun des œufs,
ne suffit pas pour faire reconnaître le sexe, l'examen microscopique seul peut y conduire. Il n'existe point de différences sexuelles, soit dans la forme extérieure du corps, soit dans la forme de certains organes ; et, comme il n'y a pas d'accouplement, les fonctions de génération se bornent en général à l'élaboration et à l'expulsion des éléments sexuels. Les œufs et les spermatozoïdes ne se rencontrent, à quelques exceptions près, que dans l'eau de mer, en dehors du corps de l'animal : rarement la fécondation a lieu dans l'intérieur de l'individumère, comme par exemple riiez les Amphiura vivipares et chez les Phyllopfiorus urna. Le nombre et la position des organes génitaux correspondent le plus souvent à la symétrie rayonnée, cependant on rencontre sous ce rapport plusieurs exceptions.
Chez les Oursins réguliers cinq ovaires ou testicules lobés, composés de tubes ramifiés, terminés en cul-de-sac, sont situés dans les rayons intermédiaires, sur a le dos, accolés à la face interne
— k ^ // du test; leurs canaux excréteurs
débouchent au dehors par cinq orifices (pores génitaux), percés dans les plaques interradiales
Fig. 392. — Organes génitaux d'un Echi intestin terminal ; G, glandes sexuelles, sur les plaques interanibulacraires.
Fig. 393. — Fragment d'un interradius d'une Étoile de mer (Solaster) avec les glandes sexuelles (G) et les groupes de pores (plaques criblées) des téguments dorsaux (d'après J. Millier et Trosehel).
(plaques génitales), qui sont disposés en cercle au pôle apical (fig. 392). Chez les Spatangides irréguliers, le pore génital postérieur fait toujours défaut, et le nombre des pores ainsi que des organes génitaux correspondants est 4, 3 ou
Chez les Aster ides, il existe aussi cinq paires de glandes sexuelles, disposées de la même façon entre les rayons; mais elles s'étendent parfois plus ou moins loin dans les bras, et sont alors divisées en plusieurs groupes présentant chacun un canal excréteur et un pore particuliers. Par suite, on rencontre chez les Astérides dans chaque espace interradia], sur la face dorsale, plusieurs orifices pour l'expulsion des produits sexuels, dans tous les cas au moins au nombre de deux, auxquels aboutissent les deux canaux excréteurs (fig. 393). Greeff avait cru que chez les Astérides les plaques génitales (plaques criblées), connues déjà de Mûller et de Trosehel, faisaient également communiquer le sang contenu dans les vaisseaux génitaux avec l'eau de mer ; mais H. Ludvvig a démontré récemment
TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2e ÉDIT. 25
386 ÉCHLNODERMES.
que cette opinion était complètement erronée. Il est vrai qu'il existe des rapports remarquables entre les vaisseaux sanguins génitaux et les sacs glandulaires, puisque ces vaisseaux ont des rapports étroits avec la paroi.de ces derniers et constituent autour de chacun d'eux un sinus sanguin. Mais chaque pore génital ne communique qu'avec un canal glandulaire plus ou moins court, qui est le canal excréteur de tout un groupe de ces sacs. L'épithélium de ces sacs ovariens ou testiculaires produit les œufs et les filaments séminaux.
Chez les Ophiurides il se développe autour de l'estomac dix glandes sexuelles lobées, composées de" tubes aveugles, dont les produits sont également expulsés au dehors par l'intermédiaire de canaux excréteurs qui s'ouvrent sur la face ventrale dans des sillons situés entre les bras. Les organes génitaux des Crinoïdes présentent de grandes analogies avec ceux des Astéries et des Ophiures. Chez l'Antedon ce sont cinq petites arborisations, qui commmencent dans le disque, se divisent chacune en deux troncs principaux et se prolongent dans les bras où elles envoient à droite|et à gauche des branches dans les pinnules. Les branches terminales seules, situées dans les pinnules, sécrètent les produits sexuels, les troncs restant stériles. Chez d'autres Crinoïdes il est possible que les troncs fussent fertiles, qu'ils ne se prolongeassent pas dans les bras, mais fussent limités au disque ou calice (Cystides). Chez les Holothuries, les organes sexuels sont réduits à une seule glande ramifiée dont le canal excréteur débouche sur le côté dorsal non loin du pôle antérieur, en dedans du cycle formé par les tentacules (flg. 586).
Il est rare que le développement des Échinodermes soit direct; en général ces animaux présentent des métamorphoses compliquées et passent par des états larvaires, dont la symétrie bilatérale est caractéristique. Le premier mode de développement se rencontre chez les Holothuries et chez quelques Astéroïdes, qui sont vivipares (Amphiura squamata), ou qui pondent un petit nombre de gros œufs et, qui les gardent pendant leur développement dans une chambre incubatrice. Partout du reste l'embryon, au sortir de l'œuf, est cilié. Grube a découvert aussi un Oursin vivipare {Ânochanus sinensis), qui présente, au pôle apical, au-dessous d'un gros pore génital simple, une chambre incubatrice remplie d'embryons. A. Agassiz a également fait voir récemment que certains Spatangoïdes à ambulacres postérieurs profondément enfoncés, tels que les Hemiaster, gardent leur progéniture dans la cavité ainsi formée et protégée par des piquants saillants (comme l'avait déjà du reste observé en 1845 Philippi pour 17/. cavernosus) et sont vivipares.
Dans les cas les plus habituels de métamorphoses compliquées, caractérisées par la présence de larves bilatérales, le vitellus se transforme après une segmentation totale en un embryon sphérique, dont la paroi cellulaire entoure une substance centrale claire {noyau gélatineux, V. Hensen), et porte à sa surface des cils vibratiles très ténus (fig. 594). Quand l'embryon a quitté les membranes de l'œuf, il se forme sur un point déterminé, épaissi de sa paroi, comme l'a montré Krohn, et plus récemment Al. Agassiz chez VAsteracanthion, une fossette, qui s'enfonce de plus en plus et qui se transforme, en même tempt, que la Larve s'allonge, en une cavité qui s'étend le long de l'axe longitudinal du i'orps : c'est la première ébauche du tube digestif (fig. 595).
il va ni Utiles
ËCHINODERMES. 587
Hensen, de la paroi cellulaire de ce canal digestif primitif partent des qui èmigrent dans la substance gélatineuse, originairement homogène
du corps (voyez le développement des Méduses et des Gténophores). Parfois ces cellules apparaissent en très grand nombre, ont une forme arrondie, et remplissent en partie le tissu intermédiaire.
Metschnikoff Croit qu'elles constituent les éléments d'où proviendront la peau et le
yC
Fig. 391. — Développement de l'œuf d'une Étoile de mer (Asteracantkion berylinus). — 1. Début de la segmentation du vitellus aplati sur ses deux faces opposées ; à un des pôles un corps directeur. — 2. Division du vitellus en deux sphères. — 3. Division en quatre sphères. — 4. Division en huit sphères. — 5. Œuf avec trente-deux sphères de segmentation. — 6 Phase plus développée. — 7. Blastosphère et commencement de l'invagination. — 8 et 9. L'invagination est plus avancée; l'orifice de la cavité d'invagination devient l'anus.
'ig. 393. — Développement de la larve de YAsteracantkiun beri/linu*.
d'après A. Agassiz. — 1. Larve vue de profil; la bouche 0 vient de se former. A, bouche de la Gastrula (anus) ; D, tube digestif; Vp, sac vaso-péritonéal. — 2. Larve un peu plus âgée vue de face ; les deux sacs vaso-péritonéaux se sont séparés.
squelette; suivant Selenka, chez les larves d'Holothuries ces cellules migratrices viennent s'appliquer sur la face externe du tube digestif (entodermique) et sur la face interne du revêtement ectodermique, et constituent les éléments du mésoderme qui donnent naissance dans le premier cas aux muscles du tube digestif, dans le second aux muscles de l'enveloppe du corps (fig. 596). La forme primitivement rayoïmée de ces larves, semblables alors à des larves de Cœlentérés, devient de plus en plus bilatérale, à mesure que le développement progresse. D'abord un des côtés du corps s'aplatit; l'extrémité terminée en cul-de-sac de la cavité digestive se rapproche de cette face et vient déboucher au dehors. L'ouverture correspondant à renfoncement primitif devient l'anus, et l'ouverture la dernière formée, la bouche. Pendant que le tube digestif se partage en trois parties, le pharynx, l'estomac et l'intestin terminal, les cils vibratiles commencent à se concentrer sur la face ventrale, qui s'est recourbée en forme de selle (fig. 597). On voit d'abord apparaître en avant et en arrière de la large ouverture buccale deux bandelettes transversales arquées et couvertes de cils pressés les uns contre les autres, qui se réunissent par leurs extrémités latérales, et forment la bandelette ciliée
588 ÉCHINODERMKS
caractéristique des larves d Échinodermes. Ces larves ont une symétrie bila-
téralejet dans leur aspect présentent des ressemblances avec les larves des Vers,
iyj
Kig. 396. — Larve ù'Echinus miliaris âgée de 48 heures, d'après Selenka. — S, squelette calcaire: p, cellules mésc-dermiques pigmentées; a bouche de la Gastrula (futur anus); vp, vésicule vasopéritonéale; a, intestin primitif.
Fig. 597. — Différentes phases de la séparation de la vésicule vaso-péritonéale de l'intestin primitif, d'après Selenka.
— a, bouche de la Gastrula (anus futur) ; u intestin primitif ; a, intestin antérieur; p, intestin moyen (estomac); Y, intestin terminal; vp, sac péritonéal.
de sorte que dans ces derniers temps on les a rapprochées plus ou moins étroitement des Vers annelés. Avant même que la bouche n'apparaisse, il s"est développé, suivant A. Agassiz, chez les Astérides et les Échinides, à l'extrémité en cul-de-sac de la cavité digestive, un double diverticulum, qui en se séparant d'elle à sa base constitue deux petits sacs sur les côtés du tube digestif (fig. 598). Le sac gauche, plus grand, s'ouvre au dehors sur la face dorsale (la face opposée à celle qui porte la bouche) par un pore dorsal, décrit déjà par Jean Mûller, et forme dans sa portion antérieure la première ébauche du système aquifère. Sa portion postérieure et le petit sac droit sont les disques latéraux ou corps cylindriques, d'où dérive le revêtement de la cavité du corps (fig. 599). Chez les larves des Holothuries (Auricularia) ce diverticulum est simple; il se transforme en une vésicule close qui se divise en une partie postérieure et une partie antérieure, l'ébauche de l'appareil aquifère. La première se subdivise en deux moitiés droite et gauche, identiques aux disques latéraux et qui chez les larves de Y Holothurie/, tubulosa, suivant Selenka1, produisent le revêtement péritonéal de lu cavité du corps.
A mesure que l'évolution progresse, les larves des Oursins, des Ophiures, des Étoiles de mer et des Holothuries, acquièrent une conformation différente. Il se produit une série de formes larvaires, dont la structure et le développement nous sont surtout connus par les célèbres recherches de Jean Millier. La bande ciliée s'allonge et se replie diversement, devient sinueuse ou lobée, ou se prolonge en appendices très variés, mais en affectant toujours une disposition
1 E. Selenka, Zur Enlwicklung (1er Holothurien (Cucumaria doliolum uiid Holothuria tubulosa). Zeitschrift. fur wiss. Zool., t. XXVil. 1876.
bilatérale. On y distinguede plus en plus nettement une partie antérieure et une
partie postérieure ventrales, et des parties latérales qui en constituent la portion dorsale, qui décrivent en avant et en arrière des inflexions dorso-ventrales et viennent de la sorte se réunir avec , y- les deux premières. Il peut arriver aussi
ig. 598. — Larve Pluteus d'Echinus miliarisâgée de 94 heures vue en profil, d'après Selenka. —
o, bouche; a, anus (bouche de la Gastrula) ; », intestin antérieur; b, intestin moyen ; i, intestin terminai; 17.1, sac péritonéal droit; vp, vésicule intestinale gauche qui se divise plus tard en vésicule aquifère et en sac péritonéal gauche; h, orifice de communication entre l'intestin moyen et l'intestin antérieur; i, oiilice de communication entre l'intestin moyen et l'intestin terminal.
Fig. 399. — Larves d' Aster acanthion berylinus, d'après A. Agassiz. — 1. Larve vue par la face ventrale avec deux cordons ciliés transversaux, W,W.O, bouche ; A, anus.— 2. Jeune Bipinnaria avec un double cordon^cilié W.
que les bords dorsaux se soudent directement au pôle antérieur, de telle sorte que la portion antérieure du
corps an-dessus de la bouche, ou aire buccale, se trouve circonscrite par une couronne de cils. Cette particularité est caractéristique des larves des Etoiles de mer, désignées sous les noms de Bipinnaria et Brachiolaria. Dans d'autres cas on n'observe qu'une bande ciliée.
Dans les larves des Synaptides et des Holothuries (H.tnbulosa), les Auricularia (fig. 400), les appendices restent courts et mous; ils se trouvent sur les bords latéraux dorsaux, à l'extrémité postérieure de l'aire buccale et prennent la forme d'auricules sur l'inflexion postérieure dorso-ventrale de la bande ciliée. Il en est de même des appendices Bipinnaria qui, bien que beaucoup plus longs sont toujours dépourvus de pièces calcaires. Les Brachiolaria s'en distinguent par la présence des trois bras antérieurs, situés entre l'aire buccale et le dos, qui, réunis à une sorte de ventouse cervicale, servent d'appareil de fixation. Du reste il paraîtrait que ces derniers organes ne se montrent que lorsque le développement est déjà avancé , de telle sorte que la phase de Brachiolaria est précédée d'une phase sembla-
g. 400. — Larve Auricularia vue par la face ventrale, d'après J. Millier. — O, bouche au-dessous du bouclier buccal ; A, anus; P, sac péritonéal; R, corpuscule calcaire.
EC1I1NODERMES.
ble à la Bipinnaria (Brachina A. Ag.), ou même identique (V. Ilensen.) Les larves bilatérales des Ophiurides et des Oursins, les Pluteus, sont caractérisées par le développement considérable de leurs appendices, qui présentent toujours des pièces calcaires. Les larves Pluteus des Opbiurides possèdent aussi des appendices auriculaires très longs sur l'inflexion dorso-ventrale du bord, et des appendices également très allongés sur le bord dorsal latéral et sur le bord du capuchon ventral postérieur. La présence d'une tige calcaire impaire, située au sommet de la larve, paraît être caractéristique pour les larves des Spatan-
Fig. 401. — Pluteus d'un Spatangide avec le bâtonnet Fig. 402. — Larve Pluteus de l'Echinus liviapical {St) (d'après J. Mûller). dus vue par la lace ventrale. — lie épau-
lettes ciliées; 0, bouche; A, anus (d'après E. Melschnikofî).
goides (fig. 401), et pour celles des Echinus et des Echinocidaris la présence d'épaulettes ciliées (fig. 402).
La transformation de ces larves bilatérales en jeunes Échinodermes n'a pas lieu partout de la même manière, car suivant J. Mûller, chez les Oursins, les Étoiles de mer et les Ophiurides, le jeune animal se développe par une sorte de nouvelle formation dans le corps de la larve et englobe l'estomac, l'intestin et le tube dorsal de cette dernière, tandis que la transformation de l'Aurieulana en Synaptide ou en Holothurie se fait, sans qu'aucune portion de la larve soit laissée de côté, par un phénomène analogue à celui de la métamorphose de la chrysalide en Papillon. Cependant, d'après les nouvelles recherches de Metschnikoff, il paraît que dans le premier cas le tégument de la larve contribue aussi à la formation de l'Échinoderme (fig. 405).
Il se développe toujours sous la peau aux dépens de l'intestin, ou en même temps aussi aux dépens de l'ébauche de l'appareil aquifère, une masse formatrice qui s'en sépare et produit les corps cylindriques ou les disques latéraux. Ceux-ci, produits chez les Bipinnaria par le petit sac droit discoïde, ainsi que par la partie postérieure du petit sac gauche, et chez les Auricularia par la
partie postérieure de la vésicule vaso-péritonéale impaire, entourent de deux côtés l'estomac et deviennent, suivant Metschnikoff, la couche musculaire et le péritoine; tandis 2
que la cavité viscérale prend naissance entre les deux feuillets des disques latéraux soudés. D'après Selenka, ils ne produisent que le revêtement péritonéal, car les muscles de l'intestin et de la peau proviennent des cellules migratrices. Le canal ou tube du pore dorsal perd sa forme simple à mesure que le développement
progresse ; il devient le canal annulaire et fournit les troncs ambulacraires ainsi que les premiers pieds ambulacraires ou les premiers tentacules. Chez les Auricularia et toutes les Ophiurides passant par la forme de Pluteus, l'ébauche de l'appareil aquifère entoure l'œsophage et finit par décrire un cercle clos tout en fournissant des caecums et des expansions secondaires (fig. 404). Chez les Astérides et les Échinides il n'a aucun rapport avec l'œsophage de la larve ; il prend la forme d'une rosette, et, suivant Metschnikoff n'est traversé que plus tard par le nouvel oesophage. Il n'y a que dans ce dernier cas, que se développe un nouvel œsophage, tandis que chez les Auricidaria et les Ophiurides, l'œsophage de la larve devient celui de l'animal définitif. L'ébauche du squelette et de la peau apparaît en dehors des disques latéraux, dans le tissu intermédiaire rempli de cellules rondes, ou cellules cutanées, avec parti- „.,„,, , ,
' r Fig. 4M.— Larve Auncularta vue
cipalion de l'épidémie qui s'épaissit, soit que, comme
chez les Auricidaria, la peau tout entière de la larve se transforme directement pour constituer les téguments de rÉchinoderme,soit qu'une partie seulement contribue à sa formation, le reste avec les pièces calcaires provisoires' étant résorbé ou rejeté. Le pore dorsal, qui conserve partout sa place primitive (chez les Auricularia seulement, il disparait dans une période avancée du développement), indique l'endroit où
ig. i03. — Larves Bipinnaria d'une Étoile de mer, d'après J. Mûller. — 1. Larve jeune. M, estomac ; A, anus; V, rosette ambulaeraire avec le canal cilié s'ouvrant dans le pore dorsal; S, canal pierreux. — 2. Larve plus âgée avec la partie marginale de l'Étoile de mer complètement fermée.
face dorsale, d'après J.
-Oe, œsophage; M, estomac; D, intestin ; P, sac péritonéal ; V, rosette aquifère.
par Mûll
592 ÉCIUNODERMES.
se développera dans le squelette dermique la 'plaque madréporique; le canal qui en part devient le canal pierreux. L'ébauche du squelette et du périsome du futur Échinodcrme chez les Ophiures et chez les Étoiles de mer est d'abord située latéralement dans l'antimère gauche de la larve; d'abord verticale, elle change peu à peu de position et devient horizontale (par rapport à l'axe longitudinal de la larve). Elle se compose chez les Ophiurides de cinq proéminences creuses coniques, revêtues par l'épidémie épaissi, deux sur la face ventrale, trois sur la face dorsale de la moitié gauche du corps. Le système aquifère avec ses cinq prolongements en caecum est aussi primitivement vertical et situé sur le côté gauche du Pluteus; il entoure l'œsophage et devient également horizontal. Chez les Bipinnaria aussi le squelette est d'abord une lame verticale, qui subit une rotation dans l'axe vertical, tandis que ses épaississements épiderniiques se disposent en cinq groupes, trois ventraux et .deux dorsaux. Chez les Échinides un enfoncement particulier de la peau, comme A. Agassiz l'a reconnu le premier, devient cet organe que J. Mûller avait appelé, à une époque plus avancée du développement, le disque de l'Oursin, qui a des rapports étroits avec les cinq bras de la vésicule du système aquifère et qui produit 1'épiderme de la face ventrale. La peau de la larve forme encore ici les téguments de l'Oursin, pendant que le squelette larvaire provisoire se sépare en plusieurs morceaux; le corps prend une forme plus ronde et les bras du Pluteus commencent à s'atrophier. Les cinq pieds ambulacraires, produits par la rosette du système aquifère, apparaissent de la même manière que les tubes ambulacraires plus nombreux du corps pentagonal de l'Ophiure, et commencent à se mouvoir. Enfin les bras et le reste du squelette larvaire se résorbent complètement; le jeune Oursin est dès lors constitué, mais a encore à subir pendant sa croissance des transformations va-
t~~ riées. Il n'y a peut-être que chez les Ophiures, où quelques bras tombent au lieu d'être résorbés. Cependant, suivant J. Mùller, dans la Bipinnaria asterigera l'Etoile de mer se sépare du corps tout entier de la larve par déchirement de l'œsophage de la larve.
Le développement des Awicularia a les plus Fig. 405. — Nymphe d'Auricuiaria de grands rapports avec celui des Bipinnaria, car Synapta vue en profil, d'après E. , i , , .• j
Metschnikotî. - L'orifice d'entrée est dans Ies deux cas les téguments tout entiers de
déjà grand, de sorte que les tentacu- }a iarve sont employés, mais il s'en écarte sur-
les {Tj. peuvent ode projetés en de- . . . , ,. .
hors. Wr, cercle cilié ; Pe, Pi, feuii- tout parce qu il existe une phase intermédiaire S^r^îcuSiu":^^ correspondant à celle de nymphe (fig. 405). du système aquifère; r, corpuscule Lorsque les disques latéraux avec leur cavité en forme de fente (cavité viscérale) se sont soudés autour de l'estomac de manière à constituer un sac, et que l'ébauche du vaisseau aquifère annulaire avec ses appendices en caecum entoure le tube œsophagien, il s'opère dans l'aspect extérieur de l'Auriculaire une transformation remarquable. Par déchirure de la bande longitudinale ciliée naissent sur la face ventrale dix
groupes ciliés isolés, dont quatre sont placés tout près de la bouche. Ceux-ci se rapprochent de plus en plus de cet orifice et se réunissent bientôt en anneau, tandis que les autres groupes de cils prennent peu à peu une position horizontale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe longitudinal. En inèinc temps, les appendices extérieurs rentrent dans le corps, de sorte que le corps prend la forme d'un tonneau, à la surface duquel les groupes ciliés transversaux se soudent et constituent des cercles ciliés. Le premier cercle qui apparaît est celui du milieu, produit par la partie dorsale de la bande ciliée. Pendant que l'Auricularia bilatérale se change en une nymphe en forme de tonneau, munie de cinq cercles ciliés, la portion buccale de l'œsophage, qui fait quelque peu saillie, se retire avec l'anneau, qui l'entoure et qui provient aussi de la bande ciliée, dans l'intérieur du corps. Cet anneau épidermique épais (comparable au disque de l'Oursin) affecte des rapports étroits avec le système aquifère, forme un revêtement aux cinq caecums tentaculaires et envoie aussi le long des cinq cœcums du vaisseau annulaire, qui se prolongent en arrière et qui représentent l'ébauche des troncs du système aquifère, des appendices rabanes, aux dépens desquels se développent probablement les troncs ambulacraires du système nerveux. L'œsophage et l'orifice buccal ne disparaissent donc pas, comme on l'a cru jusqu'ici, et il reste une ouverture, très petite il est vrai, qui conduit dans une cavité recouverte par 1'épiderme invaginé, au fond de laquelle viennent à se développer les cinq tentacules entourant la bouche. Ceux-ci font enfin saillie au dehors, après que la cavité viscérale de la nymphe a été refoulée par les disques latéraux, qui se développent rapidement et que leurs cellules (cellules de la peau) ont été employées à la formation des téguments; ils commencent à exécuter des mouvements jusqu'au moment où toute trace de cette phase de nymphe ayant disparu, la jeune Synapte mène dès lors une vie sédentaire, bans d'autres cas, chez les Holothuries pourvues de tubes ambulacraires, aux cinq tentacules buccaux s'ajoutent un ou deux pieds ventraux, qui servent d'organes locomoteurs au jeune animal (fig. 400).
Dans le groupe des Crinoùles le développement de la Comatule a été bien étudié par Wyville Thompson, Busch et A. Goette1. Les larves, au sortir de l'œuf, ont la l'orme d'un tonnelet et possèdent déjà quatre cercles ciliés et une touffe de cils au pôle postérieur (fig. 407). A la face ventrale existe entre les deux cercles ciliés postérieurs, une ouverture, la bouche de la Gastrula, qui va bientôt se fermer et qui eonduit dans un sac entodennique. Celui-ci envoie en avant un prolongement (ébauche de l'œsophage) , qui s'ouvre plus tard à l'extérieur entre les deux cercles ciliés antérieurs, un peu à gauche, pour con-
406. — Jeune Holothurie nageant et rampant ec les tentacules 1 7') (''tondus, d'après J. Huiler.
1 Al. Goette, Vergleichende Entwicklunggge$chichle der Comatulamediterranea.krch.fxa mikr. Anatomie, t. Xlt. 187ii.
394 ECHINODEKMES.
stituer la bouche. Sur ce sac intestinal clos apparaissent des diverticulums qui s'en séparent bientôt; deux latéraux, ébauche de la lame péritonéale et un impair ventral, ébauche du système aquifère. Des deux vésicules péritonéales, la gauche s'accroît dans la direction de la face ventrale du tube digestif, tandis que la droite se renverse sur le dos (fig.
408). Toutes deux s'appliquent parleur feuillet interne sur le tube digestif et l'entourent, en même temps que leur paroi épithéliale s'amincit de plus en plus; leur feuillet externe refoule vers le tégument externe le mésoderme environnant (noyau gélatineux avec des cellules, qui y ont émigré). Les muscles de l'intestin ne sont donc pas formés ici comme chez les Holothuries et les Bipinnaria par ces cellules raigra-
Fig. 407 — Larve de Comatula F'g- -W8. — Développement de la (Antedon) avec une touffe de larve de la Comatula (schéma).
cils, des cercles ciliés (Wr) et l'ébauche des plaques calcaires (d'après Thompson).
— Les traits ponctués indiquent les cordons ciliés, d, tube digestif: md, mésoderme ; st, pédicule ; m, bouche ; af, anus; lp, sac péritonéal gauche, cavité viscérale orale ; lp', vestibule oral ; ri!, tentacules ; rp,
sac péritonéal droit, cavité vis- trices. Une fois que les deux
cérale aborale (d'après Goette). , -,
K l ' sacs pentoneaux se sont ren-
contrés autour du tube digestif, les parties contiguës de leurs parois se soudent et forment un mésentère disposé obliquement. Le sac péritonéal postérieur ou aboral envoie plus tard un diverticule dans l'extrémité postérieure du corps qui s'allonge et qui produit le pédoncule de la forme pentacrinoïde. Le sac péritonéal oral, de son côté, affecte des rapports avec l'ébauche du système aquifère, qui se séparera plus tard du tube digestif : il l'entoure par son feuillet viscéral. Cette ébauche, ainsi formée de deux lames, du canal annulaire et des tentacules, s'avance, sous la forme d'un bourrelet transversal oblique, jusqu'au-dessous de l'enfoncement infundibuliforme de la bouche sous lequel une masse cellulaire, la plaque orale, a interrompu sa communication directe avec la portion œsophagienne du tube digestif. Cette masse cellulaire forme, en quelque sorte, avec l'entonnoir de la bouche, qui s'est allongé, une colonne à travers la cavité orale du corps, autour de laquelle se développe et finit par constituer un anneau complet, l'ébauche en { forme de bourrelet de l'appareil aquifère. La partie antérieure de la cavité orale du corps, située entre le bourrelet annulaire et la paroi du corps, en se soudant partiellement devient indépendante et constitue alors un vestibule oral.
Pendant ces phénomènes évolutifs la partie postérieure du corps de la larve s'est allongée en un court pédoncule, dont le tissu mésodermique comprime le prolongement de la cavité du corps qui y est continue, et le réduit à un petit
.CHINODERMES.
divertieulum infuudibuliforme. Mais avant que la larve ne se fixe parce pédoncule qui devient la tige de la forme Pentacrinoïde, apparaissent dans le tissu sousépithélial tégumentaire des formations squelettiques disposées radiairement, dont Wyv. Thomson avait déjà décrit l'ébauche (fig. 409). Ce sont dix pièces calcaires, disposées autour du tube digestif; cinq antérieures (oralia = interradialia) reposent sur le sac péritonéal antérieur, cinq postérieures (aboralia = basalia) reposent sur le sac péritonéal postérieur. Il s'y ajoute en outre une pièce terminale et au-devant d'elle huit anneaux calcaires dans la portion pédonculaire, ainsi que des pièces squelettiques réticulées, qui entourent les anneaux supérieurs de la tige, au-dessous de la face inférieure des Basalia et plus tard se soudent pour constituer la plaque centro-dorsale. Les auteurs attribuent à cette plaque une autre origine; ils la font dériver de l'article supérieur ou de la réunion de plusieurs des articles supérieurs de la tige. Ce n'est que lorsque la larve est fixée que la symétrie, bilatérale jusqu'alors, devient rayonnée dans la forme extérieure aussi bien que dans les parties molles internes; en effet les organes abdominaux, la bouche, le bourrelet annulaire, la cavité du corps orale se portent vers l'extrémité antérieure, en même temps que les organes dorsaux se portent en arrière, et tous se disposent autour de l'axe longitudinal, autour duquel les dix pièces squelettiques conservent aussi leur situation. De même que chez les autres Échinodermes la disposition rayonnée des parties molles se montre d'abord dans l'ébauche de l'appareil aquifère, qlii s'est transformé en un canal circulaire muni de cinq prolongements creux, digités (fig. 410 et 411). Ceux-ci sont les futurs tentacules qui occupent le vestibule oral autour de l'infundibulum encore fixé à la plaque orale. Par suite de l'élargissement ultérieur du vestibule oral, l'infundibulum se soulève au-dessus de la plaque orale et devient un dôme mince, qui s'étend audessus des tentacules et entre la paroi antérieure des oralia. Au centre de ce vaste vestibule, se montre enfin, au milieu de la plaque orale, la bouche, de sorte que le calice, jusqu'alors clos, communique dès lors avec l'extérieur. C'est seulement plus tard que l'anus se forme é une extrémité du tube digestif, qui s'est avancé contre la paroi du corps (sur la face ventrale primitive des larves). Les bras se développent à la base des cinq tentacules radiaux, sur lesquels ont poussé des tentacules accessoires latéraux et qui ont probablement transformé leur cavité vasculaire en vaisseau radiaire. Sur les bras apparaissent l'ébauche des pièces squelettiques externes, les radialia, dont le développement refoule entièrement les oralia sur la face orale du corps.
Quand le développement est plus direct, comme c'est le cas pour quelques Oursins, Étoiles de mer, Ophiures et Holothuries, et surtout pour les Echinodermes de l'océan Antarctique, la forme larvaire bilatérale disparait plus ou
Fig. 409. — Larve de Comatula fixée (sous la forme pentacrinoïde). — 0, pièces orales; R, pièces radiales; /?, pièces basâtes; Cd, plaque centrodorsale (d'après Thompson).
moins complètement. La période pendant laquelle la larve nage librement devient beaucoup plus courte ou se supprime totalement, le jeune Échinoderme
Fig. 410. — Schéma de la structure d'une larve à'Antedon. — D', intestin antérieur: D", intestin moyen ; D"', intestin terminal; A, anus; P, pore du calice; T. T, T", tentacules; /,, cavité viscérale; M, anneau aquifére; St, canal pierreux ; M. cordon de tissu conjonctif; K, corps brun rouge; //, ébauche du réseau vasculaire du cœur; F, cordon fibreux dans l'axe du pédoncule (d'après II. Ludwig).
Fig. 411. — Coupe longitudinale d'une larve à'Antedon. — M, orifice buccal: D', intestin antérieur;!)", intestin moyen; L et V, cavité viscérale; Hi, cordon de tissu conjonctif entre L et V ; //, ébauche du réseau vasculaire du cœur; F, cordon fibreux dans l'axe du pédoncule : W, anneau vasculaire; St, canal pierreux ; K, corps brun rouge ; T, tentacules (d'après H. Ludwig).
se développant dans une cavité incubatrice du corps de la mère. Dans ce dernier cas, qui est celui de VAmphiura squamata, on y trouve au moins les restes d'un corps et d'un squelette larvaires, de telle sorte qu'on a des points de repère pour expliquer ce développement plus direct par une métamorphose régressive de l'appareil larvaire provisoire, et par une simplification nécessaire liée à l'accroissement des matériaux de l'œuf et à la présence de dispositions destinées à le protéger.
Le mieux doué sous ce rapport est le Pterastev militari*1. Chez lui, en effet, la cavité incubatrice est située au-dessus de l'anus et des orifices sexuels et est formée par l'épiderme, parsemé de très nombreux corpuscules calcaires, qui s'est soulevé au-dessus des piquants du dos. Environ huit à vingt gros œufs (1 mm. de diamètre) arrivent dans la cavité incubatrice et s'y transforment en embryons ovales, qui acquièrent quelques ambulacres et revêtent la forme d'une étoile à cinq branches. Quand l'embryon doit se développer, on voit apparaître sur un segment du vitellus quatre épaississements discoïdes et au-dessous quelques ambulacres. L'Étoile de mer se développe par accroissement et multiplication de ces disques et des pieds ambulacraires; on y reconnaît bientôt, autour d'une proéminence centrale hémisphérique du disque buccal, le vaisseau annulaire avec les cinq troncs radi aires, portant chacun deux à trois paires d'ambulacres. Dans ïEchmaster Sarsii, il se forme une cavité incubatrice du côté ven-
D'après les observations de Sars, Daniellsen et Koren.
ÉCII1N0DERMES. 397
tral, l'Etoile de mer recourbant ses cinq bras au-dessus de la bouche. Le jeune, complètement cilié, présente à son extrémité antérieure un appendice renflé, qui se divise, et qui, comparable à l'appareil de fixation de la Brachiolaria, fi x** le corps sur les parois de la cavité incubatrice. Cet appareil provisoire disparaît peu à peu, pendant que le corps ovale se transforme en un disque pentagonal et est remplacé par les ambulacres. Le canal digestif et les canaux arabulacraires présentent dès l'origine une disposition correspondant à la forme pentagonale du corps de l'Échinoderme; dans chaque rayon se développent ensuite trois ambulacres, deux pairs et un impair, ce dernier (pied tactile) plus près de l'angle du pentagone. Les cinq angles deviennent de plus en plus saillants, acquièrent des points oculaires, des rainures tentaculaires. Des piquants apparaissent ainsi que l'ouverture buccale, l'appareil de fixation tombe, et le jeune animal quitte la cavité incubatrice. 11 est alors capable de se nourrir lui-même et de ramper, et en s'accroissant progressivement deviendra une Étoile de mer. Le développement de VAsteracanthion Mùlleri est entièrement semblable. La larve vermiforme d'Astérie de MûTler montre un rapport remarquable entre la forme radiaire et la forme bilatérale; malheureusement on ne possède aucun renseignement un peu détaillé sur son mode de développement. Sa face dorsale est tout à fait analogue à celle d'un Ver formé de 5 anneaux, sa face ventrale à celle d'une Etoile de mer à 5 rayons, qui serait produite par les trois premiers anneaux. L'Asteriscus (Asterina) verruculatus se développe aussi, suivant Lacaze- Duthiers, sans passer par des phases larvaires libres; cependant les œufs, expulsés par les orifices génitaux, situés sur la face ventrale, sont déposés sur des pierres, sur lesquelles les jeunes larves peuvent se mouvoir en rampant à l'aide des deux bras provisoires.
Parmi les Échinides on n'a décrit jusqu'ici qu'un petit nombre de cas de développement direct. VAnochanus sinensis , voisin des Echinobr issus, possède au pôle apical une cavité incubatrice munie d'un large orifice. Les larves qui s'y développent présentent encore une ouverture buccale centrale, mais la fossette anale fait défaut. Enfin chez certaines espèces du genre Hemiaster, telles que 17/. Philippii, les œufs se développent dans les cavités des ambulacres postérieurs, comme dans des cavités incubatrices.
Le développement direct a été aussi observé chez plusieurs Holothuries. Dans YHolothuria tr émula, suivant les recherches de Daniellsen et Koren, l'embryon cilié devient piriforme et acquiert le vaisseau aquifère annulaire et 5 tentacules. Tandis que ceux-ci remplissent l'office d'organes locomoteurs à la place des cils qui ont disparu, le canal digestif se forme ainsi que le squelette dermique. Plus tard les tentacules se ramifient et il se développe 2 tubes ambulacraires ventraux, qui font progresser le corps sur la face ventrale. Les Psolinus brevis, Pentacta doliolum, Phyllophorus urna se développent de la même manière d'après Kowalewsky, ainsi que d'autres Holothuries à bouche terminale et à vitellus nutritif considérable. Chez le Psolinus, les œufs, au sortir du corps de la mère, sont déjà fécondés, ce qui prouve que l'eau de mer mêlée de spermatozoïdes pénètre dans les organes sexuels femelles. Après segmentation l'œuf se transforme en un embryon sphôrique à paroi formée d'une seule couche de cellules ciliées. La paroi s'invagine à l'un des pôles dans la cavité centrale et forme ainsi
l'ébauche du tube digestif et de la bouche de la larve (qui deviendra plus tard l'anus). En même temps la couche unique de cellules se divise en deux, l'une extérieure transparente, excessivement délicate, l'autre interne, plus épaisse; la première devient 1'épiderme, tandis que l'autre fournit l'enveloppe musculocutanée et la paroi de tissu conjonclif du corps. Une seconde invagination sur la face ventrale devient le sac dorsal et se transforme en un canal annulaire cilié autour de l'œsophage. Avant que cette transformation ne soit achevée, il naît d'abord trois nouvelles branches, puis deux autres, toutes dirigées en avant, qui soulèvent la peau sous forme de mamelons et deviennent plus tard les tentacules buccaux. Il naît encore de cet anneau ambulacraire une branche postérieure, qui se bifurque bientôt et constitue deux mamelons à l'extrémité abdominale postérieure, origine des deux tubes ambulacraires ventraux postérieurs de la jeune Holothurie. Le développement ultérieur de la jeune Holothurie consiste dans l'allongement du tube digestif, la bifurcation des tentacules buccaux et la formation de corpuscules calcaires, que l'on observe d'abord dans cette portion de l'appareil aquifère, qui plus tard, lorsque le pore excréteur aura disparu, se transformera en un sac incrusté de calcaire. Le Phyllophorus urna présente un développement semblable dans l'intérieur de la cavité viscérale de l'invividu-mère, dans laquelle les jeunes nagent à l'aide de leurs cils vibraliles jusqu'au moment où ils sont expulsés au dehors après l'apparition des cinq tentacules buccaux et des deux tubes ambulacraires ventraux. Selenka nous a fait connaître d'une façon très précise le développement du Cucumaria (Pentacta) doliolum. Les larves quittent de bonne heure les enveloppes de l'œuf, avant même que le tube digestif n'ait commencé à apparaître. Elles sont uniformément ciliées (Kowalewsky). La formation du mésoderme se fait très rapidement, de sorte qu'il existe déjà, pendant la phase de Gaslrula, une lame musculocutanée et une lame musculo-inteslinale presque continue (Selenka). Ici aussi le tube digestif primitif ne donne naissance qu'à une seule vésicule vaso-péritonéale, qui se divise exactement comme chez les Auriculaires. Dans la conformation extérieure de la larve, le stade d'Auricularia est complètement sauté. Puis apparaissent d'abord les deux pieds ventraux, ensuite trois tentacules terminés par des ventouses et plus tard deux tentacules sur la face ventrale.
Le mode de développement que nous venons d'exposer chez les différents types d'Échinodermes est si différent de celui des Annélides, qui passent par des phases où la larve libre est entourée de cordons et de cercles ciliés, que, même en rapportant directement ces deux formes de larves à une forme fondamentale commune (Gegenbaur), on n'arriverait cependant qu'à établir des rapports génétiques éloignés entre les Vers et les Échinodermes. La larve du Balanoglossits, décrite sous le nom [de Tornaria, et que l'on a jadis généralement considérée comme une larve d'Échinoderme, présente, il est vrai, des rapports étroits et peut-être directs avec les larves d'Échinodermes, mais les rapports du Balanoglosms avec les Annélides ne paraissent pas jusqu'ici complètement élucidés.
Il n'existe pas davantage de rapports étroits des Échinodermes avec les Cœlentérés, comme l'a prétendu Metschnikoff en se basant sur le développement des vaisseaux aquifères, d'autant plus que les formes larvaires bilatérales, qui
sont le point rie départ du développement des Echinodermes, ne permettent d'établir aucune liaison directe.
Par contre le développement ontogénique, malgré de nombreuses et importantes dissemblances, présente dans les différents groupes des Echinodermes des traits généraux communs, qui nous permettent d'entrer dans quelques considé- ; rations sur la marche du développement phylogénétique de cet embranchement remarquable et parfaitement délimité.
Nous sommes pleinement autorisés à conclure que les formes anceslrales des1 -\-\--\ Kchinodermes étaient des animaux nageant librement, bilatéraux, qui ont acquis peu à peu secondairement, après leur fixation par la face dorsale par suite de phénomènes d'accroissement asymétrique, une conformation rayonnée aussi bien dans l'aspect extérieur que dans la disposition des organes internes, en même temps qu'il se développait dans la peau un squelette également rayonné. Peut-être l'accroissement asymétrique des organes internes et le poids plus considérable de la moitié gauche du corps ont-ils amené mécaniquement la disparition du mouvement libre, et d'un autre côté ces mêmes causes, jointes à ce que ranimai avait commencé à se fixer par le dos, ont-elles suffi pour que, dans la suite de l'évolution phylogénétique, la face ventrale soit devenue la face antérieure ou orale, la face dorsale la face aborale ou postérieure, et pour que l'accroissement des organes tout autour de l'axe du corps ait donné naissance aux cinq antimères1. L'ensemble de ces phénomènes, qu'il n'est guère possible de connaître plus en détail, qui ont abouti à la formation du corps rayonné de l'Écbinoderme, semble, il est vrai, dans le développement ontogénique. relégué sous une forme très abrégée dans le corps de la larve libre et dans les différents groupes avec des modifications de diverses sortes, qui ont préparé la divergence de ces groupes. Mais si notre manière de voir est exacte, nous devons conside'rer les phénomènes qui s'accomplissent dans le corps de la larve de la Comatule comme se rapprocbant le plus d'une manière générale de ceux du développement primitif, parce que dans cette larve persiste le pédoncule articulé qui sert d'organe de . fixation, et qui a complètement disparu dans les autres groupes. Et par la même raison nous devons également considérer les Crinoïdes sédentaires et pédoncules avec les Cystides et les Blastoïdes comme la plus ancienne classe des Kibinodermes la plus rapprochée du groupe ancestral. Il est vrai que des naturalistes contemporains, adoptant l'hypothèse de Reichert et d'Haeckel, que rÉcbinoderme est une colonie de Vers annelés, se sont surtout basés sur la conformation des Astérides et les ont par suite considérées comme les plus anciens Echinodermes les plus rapprochés de la forme ancestrale. Mais l'histoire du développement ontogénétique, pas plus que la paléontologie, ne fournit le moindre appui à cette manière de voir. Et en réalité c'est interpréter arbitrairement la nature des choses que de voir, comme E. Hœckel et G. 0. Sars, dans le développement de l'Écbinoderme autour çde l'appareil digestif de la larve la formation de cinq Vers par bourgeonnement, et de considérer le bras d'une Ktoile de mer comme un Ver annelé!
1 Voyez Bergmann und Leuckart, Anatomisch-physiol. Uebersich des Thierreichs. liraunschweig. 1847.
400 CRINOÏDES.
La reproduction asexuelle a été observée chez les Ophiurides et les Étoiles de mer. Il semblerait, suivant Lûtken, que c'est particulièrement chez les formes 6-radiées que la scissiparité spontanée se montre dans le jeune âge; du moins trouve-t-on chez les espèces d'Ophiotela et d'Ophioactis des demi-disques avec trois bras et des disques avec trois gros bras et trois autres rudimentaires. Chez ÏOphiocoma pumila et YO. Valencii les parties divisées reproduiraient un animal pentaradié. Certaines espèces d'Asterias (A. tenuispina) qui présentent deux plaques madréporiques et plus de cinq bras paraissent se diviser spontanément, ou au moins régénérer les parties qu'elles ont perdues. Enfin on a aussi observé chez la Linckia Ehrenbergii et quelques espèces voisines, que les bras peuvent se séparer et reproduire chacun un animal complet. Du reste toutes les Étoiles de mer possèdent à un haut degré la faculté de reproduire les parties de leur corps, qu'elles ont perdues, telles que leurs bras, de les remplacer par de nouvelles parties ayant la même structure, pourvues de nerfs, d'organes des sens, faculté qui, comme nous l'avons montré plus haut, peut conduire à la reproduction asexuelle par scissiparité.
Tous les Échinodermes sont marins ; ils se meuvent lentement en rampant et se nourrissent en grande partie d'animaux marins, particulièrement de Mollusques et aussi de Zostères et de Fucus. Quelques Oursins, tels que le Sphaerechinus granularis, sont de véritables animaux de proie; cachés sous des coquilles de Lamellibranches, ils atteignent de gros Crustacés, jusqu'à des Squilles, les entourent de leurs ambulacres, et les tuent avec leurs mâchoires. Les Holothuries aspidochirotes remplissent leur tube digestif de sable. Les Holothuries dendrochirotes, telles que les Pentacta, introduisent de petits animaux dans leur bouche à l'aide de leurs tentacules ramifiés. Seuls les Crinoïdes sont fixés ; leurs appendices ainbulacraires sont transformés en organe du tact et en organes destinés à faire tourbillonner l'eau. Beaucoup d'Échinodermes vivent près des côtes ; d'autres au contraire ne se rencontrent que dans de grandes profondeurs. Les formes qui habitent les grandes profondeurs sont très voisines des Échinodermes fossiles de la craie, et même des formations paléozoïques1.
Des Astéridesse rencontrent déjà dans les formations siluriennes de l'Angleterre et de l'Amérique du Nord. Elles représentent, avec les Crinoïdes, qui apparaissent en partie avant l'époque silurienne, les restes d'Échinodermes les plus anciens.
