CR1N01DES

leurs ramifications, sur

Presque partout les bras portent sur leur tronc principal, aussi bien que sur les articles alternativement à droite et à gauche, des pinnules, qui au fond ne sont pas autre chose que les dernières ramifications des bras. La bouche est située dans la règle au centre du calice; de son pourtour partent des sillons ambulacraires, qui se prolongent dans les bras, dans leurs ramifications et jusque dans les pinnules. Ces sillons sont revêtus d'une peau molle et portent des appendices ambulacraires tentaculiforraes. L'anus, quand il existe, est excentrique et situé sur la face arabulacraire (supérieure). La tige, qui sert à fixer le calice, est formée de nombreux articles calcaires pentagonaux, réunis par une masse ligamentaire, et traverses par un canal central, qui sert à la nutrition. De distance en distance ils portent de petits appendices également articulés, traversés par un canal et disposés en verticille. Le canal central du pédoncule renferme, comme l'ont montré les recherches faites sur les genres Rhizocrinus et Pentacrinus, des vaisseaux sanguins, un central et cinq périphériques, qui naissent dans l'organe cloisonné (gekammerte Organe) et se distribuent dans les petits appendices. Dans cer-

embryology of the Antedon rosaceus. Phil. Transact. Roy. soc, vol. CLV, 1865. — Carpenter, Researckes on thc structure, physiology and development of Antedon rosaceus. Ibid-, vol. L.LV1, 18GG. — M. Sars, Mémoires pour servir à la connaissance des Crinoides vivants. Christiania. 18b8. — E. Perrier, Recherches sur V Anatomie et ta régénération des bras de la Comatula rosacea. Archiv. de Zool. expér., vol. II, 1873. - A. Goette, Vergleichende Entwickelungsi/eschichte der Comatula mediferranea. Aveh. liir mikrosk. Anatomie, t. XII. - R. Teuscher, Beitrage mr Anatomie der Echinodermen. Comatula mediterranea. Jen. Zeitsch. fur Naturw. T. IX, 18/0. Greff, loc.cil. — IL Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen. Reitràge zur Anatomie der Crinoideen. Zeitschr. fur wiss. Zool. t. XXVIII. 1877. - Id., Zur Anatomie des Rlmocrinu* lofotensis Sars. Ibid., t. XXIX, 1877. — Id., Ueber den primâren Steincanal der Crinoideen nebst vergleichendanatomischenBemerkungen uber die Echinodermenùberhaupt. Ibid., t. XXXIV. 1880.— P. H. Carpenter, On somepoinlsin the anatomy of Pentacrinus and Rhizocrinus. Journ. of allât, nat. phys., vol. XII. — Id., On the oral and apical Systems of the Echinoderms. Quart. Journ. of microsc. science, vol. XVIII. — Id„ On thc genus Aclinomelra. Transact. Linn. Soc. 2e ser. Zool., vol. IL — Ch. Wachsmuth and Fr. Springer, Révision of thc Pallxocnnoidea. Proceed Acad. Nat. se. of Philadelpbia, 1879, 1880 et 1881.

413. — Comatula mediterranea vue par la face ventrale. 0, bouche; A, anus. Les pinnules sont remplies de produits sexuels.

CRINOÏDES.

Fig. 111. - Larve do Comalula (Antedon) libre avec une touffe de cils, des cercles 'ciliés (KV) et l'ébauche des plaques calcaires (d'après Thompscn).

laines formes fossiles le canal est simple et à section circulaire ; dans d'autres cas, par suite probablement du nombre moins considérable de vaisseaux, il a une section quadrangulaire ou triangulaire.

La disposition des pièces du calice est particulièrement importante pour la détermination des nombreuses espèces fossiles. Pour s'en rendre bien compte, il est nécessaire d'étudier les formations squelettiques d'une forme jeune, telle que la larve des Comatula (fig. 414). Le calice et le pédoncule, produits dans le corps de ■ la larve en forme de tonnelet et entourée de cercles de cils, renferment déjà un nombre déterminé de pièces calcaires disposées régulièrement: dans le pédoncule ce sont des anneaux disposés en file l'un derrière l'autre, le dernier, ou plaque terminale, ayant la forme d'un disque. Les pièces du calice sont déjà au nombre de dix, cinq oralia et cinq basalia. Les premières forment le système oral de plaques calcaires, les dernières le système apical, auquel s'ajoutent encore une plaque centro-dorsale, et sur la face dorsale des rudiments des groupes de tentacules, cinq radialia dans les espaces intermédiaires entre les.paires voisines des oralia et des basalia. Les auteurs ne sont pas d'accord sur la signification de la plaque centrodorsale. Pour Carpenter, de même que pour Jean Millier, la pièce centro-dorsale est le premier article (supérieur) du pédoncule, derrière lequel se développent de nouveaux articles à mesure que ce dernier s'allonge; pour d'autres auteurs elle est produite par la soudure des articles supérieurs du pédoncule, et enfin d'après Goette elle naîtrait tout à fait indépendamment des articles du pédoncule aux dépens de bandes squelettiques étroites et réticulées, et représenterait une répétition rudimentaire des basalia.

Parvenu a ce terme, le développement de la larve entre dans sa seconde phase, dans laquelle la distinction entre la tète et le pédoncule devient de plus en plus apparente et la forme de Pentacrinus apparaît de plus en plus nettement (fig. 415). Les cinq plaques orales font saillie à l'extrémité antérieure de la tôle, sont mobiles, et tantôt forment une proéminence conique, tantôt s'élargissent en forme de disque aplati. Ces phénomènes évolutifs ont été étudiés principalement par W. Thompson. Au milieu du disque céphalique membraneux est située la large ouverture buccale, qui conduit dans le canal digestif revêtu d'une cou-

Fig. 415. — Larve de Comatula fixée (sous la forme pentacrinoïde). — 0, pièces orales ; H, pièces radiales ; /?, pièces basales; Cd, plaque centro dorsale (d'après Thompson).

clie de cellules brunes. Au-dessus des pièces radiales s'élèvent les pieds ambuiacraires, sous la forme de cinq groupes de tentacules, dont la cavité communique

CR1NOÎDES.

avec le vaisseau aquifère annulaire. Dans les rayons intermédiaires aussi, sur les côtés des plaques orales se sont formés deux petits pieds ambulacraires non contractiles, qui sont également en communication avec le vaisseau annulaire. Les cinq plaques radiales, nées à la base des pieds ambulacraires dans les espaces radiaux situés entre les plaques orales, ont une importance particulière, parce que à leur développement ultérieur est liée l'apparition des bras, qui se montrent sous la forme de bourgeons placés sur le disque cépbalique, sur la face orale, en avant des pièces radiales; ils produisent encore bientôt deux pièces dorsales, situées l'une derrière l'autre, et s'appuyant sur le bord disticbal des plaques radiales. C'est sur la dernière (troisième) de ces plaques radiales qu'a lieu la bifurcation du bras correspondant, que l'on doit considérer comme un diverticulum du calice, et est à cause de cela désignée sous le nom de r. axillare. Dans le sillon de la face ventrale des bras apparaissent des groupes de pieds ambulacraires sur les vaisseaux aquifères radiaires nouvellement formés. A côté de la pièce radiale axillaire viennent s'ajouter, par suite de la bifurcation de chaque bras, deux autres pièces situées côte à côte, que l'on désigne sous le nom de brachialia ou de distichalia. A mesure que le développement progresse, la configuration du disque céphalique éprouve encore des changements importants par suite de l'accroissement inégal des pièces du test (fig. 416). Les pièces orales particulièrement se réduisent et disparaissent complètement ; tandis que la rangée des brachiales devient de plus en plus considérable. Les basales sont aussi recouvertes par les radiales et la plaque centrodorsale, et finissent par constituer la rosette sur le plancher de l'organe cloisonné.

Suivant W. B. Carpenter, dont les observations

nous ont fait connaître la dernière phase de la mé-

du développement tamorphose de YAntedon rosaceus , la formation

des 5 cirres dorsaux commence à l'époque où la

Fig. 41 G. — Plias de la Cormatula décrite sous le nom de Pentacrinus europaeus,

pourvue de bras et de cirres (d'à- plaque centro-dorsale s'élargit. Les 5 premiers cir-

près Thompson). , , , , ... .11

res sont places a une distance égale, les autres au contraire sont inégalement distants. Les bras, dont l'accroissement est dû à la formation d'articles terminaux, présentent des pinnules, dès qu'ils sont au nombre de 12, et en portent une à chaque article alternativement à gauche et à droite. Les pinnules ne proviennent pas de bourgeons axillaires, mais sont dus à la division des articles brachiaux en deux branches, dont l'une est le prolongement du bras et l'autre devient la pinnule. Enfin au bout de cinq à six mois le disque se sépare de la tige. Le disque, devenu ainsi libre et complètement développé, mesure environ un demi-pouce de diamètre et a encore à subir plus d'une modification. Le reste des plaques orales doit disparaître entièrement. La plaque centro-dorsale n'est pas non

CRINOÏDES. 405

plus tout à fait développée, et le nombre des cirres et des articles brachiaux n'est

pas complet. Certaines espèces de Gomatules, la C. Sarsii par exemple, restent pédiculées pendant un temps beaucoup plus long, et n'arrivent à leur complet développement que quand elles ont une taille plus considérable (elles ont alors, suivant Sars, une tige formée de 40 à 50 articles). La Comatule, devenue libre, est essentiellement sédentaire, elle se tixe par ses cirres dorsaux aux 'objets voisins; ses bras lui servent à nager lorsqu'elle veut changer de place.

Dans beaucoup de formes fossiles il existe encore sur la face dorsale du disque, entre les radiales à la base des bras, des plaques calcaires, que l'on désigne sous le nom d'interradiales (interradialia), et qu'il ne faut pas confondre avec les cinq pièces orales (oral ici), situées également entre les rayons, mais sur la face orale. Ces dernières entourent chez les Rhizocrinus l'ouverture buccale et correspondent peut-être aux angles de la bouebe des Astéroïdes. De même que les radiale (interradiales et interaxillaire), les articles des bras, qui suivent la radiale axillaire, ou distichalià, peuvent présenter entre elles des pièces que l'on désigne sous le nom de interdistîchalïa et de interpalmaria. Il est souvent très diflicile de déterminer le sort des basales ainsi que leurs rapports et ceux de la plaque centro-dorsale, dont le mode d'origine n'est du reste nullement clair, avec un second cercle de plaques rapprochées du pôle apical, qui sont situées dans les rayons, et que l'on appelle pour cette raison les sub-radiales (subradialia) ou les parabasales (parabasalia). Le système apical d'un ancien Crinoïde fossile, le Marsupites, montre déjà ces parabasales réunies avec la pièce centro-dorsale ou base (Lovén).

Le mode d'union des articles des bras, parmi lesquels il faut ranger aussi les pièces radiales, n'a pas toujours lieu par articulations, mues par des muscles longitudinaux ventraux. Souvent ces muscles manquent entre plusieurs articles, qui ne sont alors réunis que par du tissu conjonctif. Ces sortes de sutures entre deux articles contigus portent le nom de Syzygies. Très fréquemment, la deuxième et la troisième radiale (ou radiale axillaire) sont ainsi unies; on trouve également des syzygies entre les distichialia de différents ordres, ainsi qu'entre les articles des pinnules.

L'organisation interne des Crinoïdes, sur laquelle les travaux classiques de Jean Millier nous ont donné les premières notions exactes, a été dans ces derniers temps étudiée avec beaucoup de soin par W. B. Carpenler, Sars, Greeff, Teuscher et H. Ludwig. Mais ce sont principalement les remarquables recherches de ce dernier naturaliste qui nous ont fait clairement connaître l'organisation des Comatula et desRhizocrinm, représentants des Crinoïdes pédoncules (fig. 117). Il a été ainsi démontré que les Crinoïdes présentent dans tous leurs points essentiels la structure interne des autres classes d'Échinodermes, tout en offrant de nombreuses particularités.

Les systèmes nerveux, sanguin et ambulacraire, dans leur position et leur conformation sont semblables à ceux des Astéroïdes. Les sillons ambulacraires ou tentaculaires, surmontés par un rebord cutané, dentelé, s'étendent sur les bras et les pinnules et se continuent avec les cinq sillons tentaculaires radiaires du disque, qui aboutissent près de la bouche dans un sillon circulaire surmonté par les tentacules buccaux (fig. 420). Les sillons tentaculaires sont tapissés

CR1NOÏDES.

par un épithélium vibratile épais, sous lequel sont situés les troncs nerveux radiaux rubanés ainsi que l'anneau nerveux. Immédiatement au-dessous du

système nerveux se trouvent les étroits troncs vasculaires sanguins ainsi que leur vaisseau annulaire qui présente de nombreux diverliculums et des appendices ramifiés. Puis viennent les troncs du système aquifère avec les brandies latérales qu'ils émettent alternativement à gaucbe et à droite, et qui portent les ampoules avec leurs dépendances. Le vaisseau aquifère annulaire est assez aplati; de son bord interne partent des rameaux pour les tentacules buccaux, qui sont distincts de ceux des bras et des pinnules et ne sont pas disposés comme ceux-ci par groupe de trois. La paroi conjonctive des vaisseaux aquifères, revêtue d'un épithélium non cilié, ne renferme jamais de fibres musculaires, mais un cordon central de fibres musculaires longitudinales (bandelette musculaire de Perrier). Outre ces dernières fibres musculaires, il en existe encore d'au- Ires qui traversent ces vaisseaux. De même que le vaisseau sanguin annulaire porte sur sa paroi dorsale des appendices ramifiés, de même on trouve sur la paroi externe du vaisseau aquifère annulaire des prolongements canaliculiformes ciliés en dedans, qui font saillie dans la cavité viscérale, s'y ouvrent largement et fonctionnent comme des canaux pier-

Fig. 417. —Coupe verticale pratiquée à travers le disque du Rhizocrinus lofotensis, d'après H. Ludwig. — K, chambre de l'organe cloisonné; A, cordon axial de l'organe cloisonné; Fo, prolongement de l'organe cloisonné avec toutes ses parties dans le pédoncule. Les lignes ponctuées indiquent les limites des premières radiales et nasales soudées avec l'article supérieur du pédoncule et avec la masse centrale de remplissage calcifiée. B, basa le ; Bi, trabécules de tissu conjonctif dans la cavité viscérale : BF, masse conjonctive calcifiée entre les basales : II. intestin buccal; B' intestin gastrique; D" intestin termina]; Do. organe dorsal; F, masse fibreuse autour de l'organe cloisonné et de son prolongement dans la tige; /•'', cordon fibreux radiaire; F", cordon fibreux intei radiaire ; L, cavité viscérale; Lr, cavité viscérale radiaire; N, anneau ner- . veux; 3/, muscles; St, (CD), premier (supérieur) article du pédoncule ; St.2, deuxième article du pédoncule ; T, tentacule.

reux. Le liquide aqueux, qu'ils renferment, est introduit dans la cavité viscérale par les pores du calice, qui sont très nombreux sur la face orale du disque, dans les inlerradius. Il n'en existe d'abord qu'un seul, et chez les Rhizocrinus il n'y en a jamais davantage. Ce sont des canaux cutanés, dont la région moyenne se dilate et constitue une sorte d'ampoule vibratile.

La conformation de la cavité viscérale présente des complications particulières, qui rappellent aussi ce que l'on observe chez les Astéroïdes (fig. 418). Elle est traversée par de nombreux trabécules de tissu conjonctif, qui la divisent en un système de lacunes communiquant les unes avec les autres. La por-

CKINOÏDES. 407

tion centrale axiale de la cavité viscérale, située entre les circonvolutions du tube digestif, seule en est dépourvue. Elle se divise dans le voisinage du péri-

Fig. 418. — Coupe verticale à travers le disque de VAntedon rosaceus (schéma), d'après H. Ludwig. — La coupe passe exactement par l'axe dorso-ventral de l'animal; à droite elle passe par le milieu de la base d'un bras, par conséquent par le milieu d'un rayon, à gauche entre deux bras, par conséquent par le milieu d'un interradius. Ro, rosette; Brt à Bi\, etc., les quatres brachiales; fi, à B^, les trois radiales; Ci, cirres ; Ci', cordon axial des cirres avec un vaisseau; K, chambre de l'organe cloisonné ; Lr, prolongement radiaire de la cavité du corps; Li, prolongement interradiaire de la cavité du corps; DO, l'organe dorsal; III), vaisseau sanguin delà cavité interviscérale du corps, communiquant avec le précédent; BC, vaisseau sanguin de la cavité du corps circumviscérale au-dessous du canal ventral. L, cavité du corps interviscérale'; V, cavité du corps circumviscérale ; L" cavité du corps axiale; D, estomac; Es, sac viscéral avec des corpuscules calcaires; C, corps globuleux; P, pores du calice; KW, parois du corps ; Lp, lèvre circulaire; St, canal pierreux; E, épithélium du sillon tentaculaire ; B, anneau sanguin; Bi, trabécules de tissu conjonctif ; BB, vaisseau sanguin radiaire; CD, pièce centro-dorsale; Cd, canal dorsal; CG, canal génital; CV, canal ventral; DO, organe dorsal; F, masse fibreuse centrale; F', masse fibreuse radiaire; JV, anneau nerveux; Nr, nerf radial; T, tentacules; W, anneau aquitere ; Wr, vaisseau aquifère radiaire.

stome en cinq branches, qui se dirigent vers les bras au-dessous des sillons tentaculaires et se continuent avec les canaux ventraux des bras et des pinnules. La cavité viscérale axiale communique à son extrémité dorsale avec le système des lacunes et par leur intermédiaire avec la cavité viscérale périphérique, qui entoure le tube digestif et qu'une membrane résistante de tissu conjonctif (sac viscéral) divise à son tour en une portion interviscérale et une portion circumviscérale. Cette dernière portion se continue dans les bras et y constitue les canaux dorsaux dont la cloison de tissu conjonctif, qui les sépare du canal ventral, entoure un troisième prolongement périphérique de la cavité viscérale, tout autour du cordon génital. Les trabécules de tissu conjonctif de la cavité viscérale renferment de nombreuses pièces calcaires ; de même les trabécules du tissu lacunaire dorsal, qui correspond à la région située entre les premières radiales, produisent un véritable réseau calcaire.

Le tube digestif, dont la conformation et le trajet étaient déjà connus de Heusinger, de Jean Mùller et de W. B. Carpenter, commence par un œsophage, qui descend un peu obliquement dans l'interradius oral. A l'œsophage fait suite un large intestin moyen, qui débute par un petit caecum et qui est revêtu de cellules allongées. Il se recourbe à droite (quand on l'examine par la face ventrale), décrit un tour complet autour de l'axe du disque, ce qui le ramène dans l'in-

408 CRINOÏDES.

terradius oral ; il se continue avec l'intestin terminal recouvert de muscles annulaires, situé dans le tube anal et qui débouche à l'extérieur après un court trajet. De petits diverticulums de la face interne de l'intestin gastrique sont considérés par W. B. Carpenter comme représentant le foie. De même que l'intestin gastrique, l'intestin terminal porte des cils très fins. Chez l'animal vivant le tube anal est constamment en action ; l'anus s'ouvre et se ferme alternativement (respiration anale).

Une des parties principales du système vasculaire sanguin, dont nous avons déjà sommairement décrit le vaisseau annulaire et les troncs radiaires, c'est l'organe cloisonné, désigné jadis sous le nom de cœur, et qui n'est bien connu que depuis peu. Il est situé à la base du calice, sur la plaque centro-dorsale et constitue un sac divisé par cinq cloisons rayonnantes en cinq chambres et dont l'enveloppe résistante fibreuse envoie vers la périphérie cinq cordons fibreux situés dans les interradius. Dans l'axe de l'organe cloisonné circulent des vaisseaux sanguins, qui se réunissent avec des prolongements vasculaires des chambres a, pour former dans la cavité du corps interviscérale

Y organe dorsal. Cette masse vasculaire lobée correspond probablement au cœur des Astéroïdes. Elle communique avec le vaisseau sanguin du tube digestif et avec les appendices du vaisseau annulaire, et à son extrémité dorsale unit les vaisseaux des cirres. Les cinq cordons fibreux offrent un grand intérêt morphologique, parce qu'ils sont situés, ainsi que leurs bifurcations périphériques, dans les pièces calcaires du disque et des bras, et déterminent l'ap- Fig. 419. — Antédon rosaceus. Sché- parition dans celles-ci de canaux qui sont bien con-

ma delà distribution des condons gervés dang les res[es des Oinoïdes fossiles et 110US

axiaux dans le calice, montrant

leur origine dans l'enveloppe fi- fournissent d excellents éléments morphologiques briiiaire de l'organe cloisonné - comparer entre elles les différentes formes.

a, cordons axiaux du squelette ; " *

CD, pièce centro-dorsale; Bit pre- Chez Y Antédon les cordons se divisent dans la plaque mière, deuxième Si.SsiS^ra- centro-dorsale chacun en deux branches divergentes diaie (d'après h. Ludwig). qUj se rassemblent par paires dans les rayons avec

les branches voisines, et après avoir formé une commissure annulaire, située dans les radiales du premier cercle, constituent cinq paires de doubles cordons radiaires, qui se continuent jusque dans la radiale axillaire (fig. 419). Arrivées en ce point les branches de chaque double cordon divergent et deviennent chacune un cordon fibreux brachial, après avoir formé dans la radiale axillaire un chiasma ainsi qu'une commissure simple. Il est probable que chez le Pentacrinus, le trajet des cordons fibreux est identique, comme l'indique le fait que le trajet de ces mêmes cordons dans le genre fossile Encrinus (Beyrich) ne présente que des modifications peu importantes, qui se réduisent à la disparition des commissures simples intraradiales, et au rapprochement moindre des deux parties du double cordon radial. Chez les Rhizocrimis le système de ces cordons fibreux est encore simplifié.

Les organes génitaux sont situés dans cette portion de la cavité du corps, que l'on appelle le canal génital; mais ils sont toujours stériles dans les rayons du

TESSÉLÉS.

disque ainsi que dans Taxe des bras; de sorte que, qui pénètrent dans les pinnules deviennent des testicules et des ovaires (fig. 4120). L'épithélium des tubes glandulaires, inclus dans les espaces sanguins, engendre les produits sexuels; chez les individus femelles il y a production de follicules (comme chez les Holothuries).

Tous les traits essentiels de l'organisation de VAntedon ou de YAciinometra se retrouvent, bien que sous une forme simplifiée, chez le Rhizocrinus, dont l'organisme ressemble à la forme jeune pentacrinoïde de ces deux genres.

Ces faits, dont la découverte est due à II. Ludwig, confirment complètement la conclusion, à laquelle avait déjà conduit l'histoire du développement de l'Antedon, que les Crinoïdes pédoncules sont les formes primitives les plus anciennes.

La plupart des Crinoïdes sont éteints, ils ont vécu clans les périodes les plus anciennes de la formation du globe, à l'époque paléozoïque. Leur nombre diminue déjà à l'époque secondaire. Le petit nombre de formes, qui existent encore aujourd'hui, sont limitées aux genres Holopus, Pentacrinus, Antedon (Comatula) Actinometra, Phanogenia, et aux Apiocrinides des genres Rkizocrinus, Dathycrinus et Hyocrinus. Presque tous fondes.

t. ORDRE

seules, les branches terminales

Fig. 4-20. — Coupe transversale d'une pinnule de femelle sexuée adulte à' Antedon, d'après 11. Ludwig. — a, corps sphérique ; b, cloison dans le canal ventral ; G, canal génital; q, paroi externe de l'espace vasculaire qui entoure le canal génital et qui, par soi Le de l'extension qu'a prise ce dernier, s'est rétréci au point de devenir méconnaissable ; d, membrane séparant le canal dorsal du canal génital; p, plancher cilié du canal dorsal; CD, canal dorsal; CV, canal ventral; K, article calcaire; lir, vaisseau sanguin radiaire ; A'?-, nerf radial ; E, épitliélium du sillon tentaculaire; T, tentacules; CY. canal ventral ; CD, canal dorsal ;CG, pièce centrodorsaie ; F', masse fibreuse radiaire.

vivent dans les mers très pro-

TESSELATA'. TESSELES

Calice entièrement formé de pièces calcaires, parmi lesquelles on dislingue ordinairement des parabasales et souvent aussi des interradiales et des interdistichales. Les tubes ambulacraires et les sillons correspondants paraissent avoir complètement fait défaut sur le calice.

Ce groupe très considérable commence dans le silurien inférieur. Pendant longtemps on a cru que les derniers représentants se trouvaient dans la craie. Cependant Y Hyocrinus bethelianus W. Thomson, que la drague a ramené du fond des mers profondes, présente de nombreux caractères des Platycrinus.