ORDRE
NEMERTIIVI, RHYXCHOCOELA'. KEMERTES
Corps allongé, fréquemment rubané. Tube digestif droit muni d'un anus et d'une trompe distincte, protractile. Deux fossettes ciliées à la région céphalique. Sexes séparés.
Les Némerles se distinguent de tous les autres Turbellariés, non seulement par leur corps allongé, souvent rubané, mais aussi par leur taille considérable et leur organisation supérieure (fîg. 485). Les téguments sont composés d'une couche externe de cellules, dont le plateau cuticulaire porte des cils vibratiles, et d'un derme conjonctif, séparés par une mince membrane. Au-dessous du derme, qui renferme desjngments ainsi que des glandes muqueuses, s'étendent des couches musculaires puissantes traversées par des faisceaux conjonctif s. Chez les Anopla la couche extérieure formée de fibres longitudinales est très développée; chez les Enopla, c'est-à-dire chez les Némertes dont la trompe est armée d'un stylet, elle fait défaut, de sorte que chez ces animaux il n'existe qu'une épaisse couche de fibres annulaires et une couche interne de fibres longitudinales. Les faisceaux conjonctifs passent de l'enveloppe musculaire dans la cavité viscérale et forment de véritables dissépiments qui séparent les diverticules aveugles du tube digestif (Hubrecht). Il existerait donc, comme chez les Annélides, une sorte de division en chambres, dont la présence est, il faut le dire, formellement contestée par Barrois. On rencontre au-dessus du tube digestif, qui débouche à l'extrémité
1 Outre Oerstedt, 0. F. Mùller, Dugès, Johnston, Délie Cliiaje, voyez : A. de Quatrefages, Mémoire sur la famille des Némertines. Ann. se. naL-, sér. 3, t. VI. 1846. — Frey und Leuckart, Beilrâge zur Kennfniss wirbelloser Thiere. Brunschweig, 1847. — E. Claparède, Éludes anatomiques sur les Annélides Turbellariées observées dans les Hébrides. Mém. de la Soc. de pliys. et d'hist. nat. de Genève. T. XVI. 1 <s 6 1 . — Id., Beobachlungen zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere. Leipzig, 1863. — W. Keferslein, Untersuchungen ûber niedere Thiere. Zeitschr. fur wiss. Zool. T. XII. 1862. — Mac Intosh, On Ihe structure ofthe British Nemerteans. Transact. Edinb. Roy. Soc. Tom. XXV, 1 et 2. — Id., Monography of ihe British Annelids. I. Nemerteans. London, 1873-1874. — A. F. Marion, Animaux inférieurs du golfe de Marseille. Ann. des se nat., sér. 5, tom. XVII, 1873 et supplément. Ibid., sér. 6, 1. 1. 1874.— Hubrecht, Untersuchungen iiber Nemertinen aus dem Golfe von Neapel. Niederl. Arch. fur Zool. T. IL — Dick, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der Nemertinen. Jenaische naturw. Zeitschr. Neue Folge. Tom. I. 1874. — Moseley, On Pela gonemer tes Rollestoni. Ami. and Mag. nat. hist . Tom. XV. 1875. — Barrois, Mémoire sur l'embryologie des Némertes. Paris, 1877. — J. von. Kennel, Beitrâge zui Kennfniss der Nemertinen. Arb. der Zool. lnst. Wùrzburg, T. IV. J 878. — Graff, Geonemcrtes chalicophora, eine neue Land-Xemertine. Morph. Jahrbuch. Tom. V. 1879. — Hubrecht, The gênera of european Nemerteans crilically revised with descriptions of several new species. Notes from tbe Leyden Mus. Vol. I. Note XLIV. 1879.
NEMERTES.
.mi;
postérieure du corps, une longue trompe tubuleuse, protractile, fréquemment armée de stylets, qui fait saillie par un orifice particulier on avant de la bouche et qui peut s'engainer dans une poche musculaire spéciale séparée de la cavité viscérale (R. Leuckart). Considérée d'abord comme un appendice de l'appareil génital, puis comme faisant partie de l'appareil digestif, sa véritable signification fut reconnue par Délie Chiaje et Rathke, qui montrèrent qu'elle constitue une trompe distincte, correspondant probablement à la trompe tactile des Prostomidcs. Elle renferme chez beaucoup de Némertes (Enopla) un gros aiguillon dirigé en avant, et sur les côtés, dans des poches accessoires, des aiguillons plus petits. La portion glanduleuse de la trompe, située en arrière et à laquelle s'insèrent des muscles rétracteurs, est probablement, comme le pense Glaparède, un appareil à venin. Le cerveau acquiert un développement considérable; ses moitiés se divisent en plusieurs parties, d'ordinaire une masse ganglionnaire supérieure et une masse ganglionnaire inférieure, et sont réunies par une double commissure, qui entoure la trompe. Les deux ganglions inférieurs se continuent avec les deux troncs nerveux latéraux, qui dans quelques cas (Oerstedtia) se rapprochent sur la face ventrale. Ceux-ci présentent non seulement des fibres, mais encore une couche superficielle de cellules ganglionnaires, qui constituent souvent des renflements ganglionnaires aux points d'où partent les rameaux nerveux. Chez les embryons du Prosorhochmus Claparedii, les troncs nerveux se termineraient par un renflement semblable.
Dans la région céphalique se trouvent deux enfoncements garnis de nombreux cils, désignés sous le nom de fossettes ciliées ou de fentes eéplialiques, au-dessous desquels sont situés des organes latéraux innervés par le cerveau et fonctionnant comme organes des sens, ou parfois même les renflements cérébraux postérieurs. On a considéré à tort ces fentes comme les orifices des organes respiratoires. Les yeux sont très répandus; ce sont d'ordinaire de simples taches pigmentaires, ne renfermant que rarement des corps réfringents; rarement aussi l'on rencontre, comme chez V Oerstedtia pallida, deux sacs à otolitbes sur le cerveau.
Les Némertes se distinguent de tous les autres Vers plats par la présence d'un apparejj circulatoire. Il est composé de deux vaisseaux latéraux sinueux, dans lesquels le sang circule d'arrière en avant, et d'un vaisseau dorsal médian droit, dans lequel le sang coule dans la direction opposée. Ce dernier communique à son extrémité postérieure et au niveau du cerveau avec les deux autres par l'intermédiaire d'anses vasculaires; il leur est aussi relié dans son parcours par de nombreuses anastomoses transversales. Ces vaisseaux sont situés dans la cavité viscérale et ont des parois contractiles. Le sang est le plus souvent incolore; dans quelques espèces il est rouge. Chez VÂmphiporus splendens et
ig. -48Ô. — Tetrastemma obscurum. Jeune exemplaire, long de 6,5 mm. (d'après HT-Scliultze). — 0, bouche; D, tube digestif; A, anus; Bg, vaisseaux sanguins; H, trompe avec le stylet; Ex, troncs latéraux du système aquifère; P, ses orifices; G, fossettes; Ne, centre nerveux; Ss, troncs nerveux latéraux; Oc, yeux.
50(5 NÉMERTES.
la Borlasia splendida, la coloration rouge (hémoglobine) est due à des globales sanguins ovales. L'existence d'un j^stèmc aquifère paraît très vraisemblable, bien que les auteurs récents n'en donnent aucune description détaillée. 11 y a déjà plusieurs années que Max Scbultze a décrit dans le Tetrastemma obscurum, comme vaisseaux aquifères, deux canaux longitudinaux, présentant de monbreuses branches latérales et munis d'orifices particuliers, et mentionné la présence de vaisseaux de ce genre chez d'autres Némertes. Bien que les observateurs, qui sont venus après lui ne les aient pas retrouvés et que Mac Intosch les passe sous silence dans sa grande Monographie, il est certain qu'ils sont très répandus; et, en effet, récemment v. Kennel a démontré la présence de ces troncs latéraux et de leurs orifices chez différentes Némertes (Malacobdella, Notospermus, Drepanophorus), et a conclu avec raison de ses recherches, qu'ils doivent se rencontrer partout. Les vaisseaux aquifères n'ont aucun rapport avec les organes latéraux et les fentes céphaliques.
Les sexes sont, à quelques exceptions près (Borlasia hermaphroditica, B. Kefersteini), séparés. Les deux sortes d'organes sexuels offrent la même structure ; ce sont des tubes remplis d'œufs ou de spermatozoïdes, qui sont situés dans les parlies latérales du corps, entre les poches latérales de l'intestin, et s'ouvrent à l'extérieur par des orifices pairs percés dans la paroi du corps. D'après llubrecht, les glandes sexuelles se développeraient dans l'épaisseur des dissépiments et déboucheraient sur la face dorsale (Meckelia somalotomus). Les œufs pondus sont souvent réunis par une substance gélatineuse en masse ou en cordon. Quelques formes, telles que Prosorochmus Claparedil et Tetrastemma obscurum, sont vivipares, les embryons se développant dans la cavité viscérale. Dans le Prosorochmus Claparedil le développement a lieu dans les ovaires élargis.
Le développement est direct chez les Némertes vivipares; dans les espèces ovipares il passe fréquemment, comme dans beaucoup d'Anopla, par des métamorphoses; tantôt il existe des larves ciliées sous les enveloppes desquelles le jeune Rhynchocœle prend naissance, tantôt des larves ayant la forme d'un casque, que l'on avait décrites jadis comme espèces d'un genre spécial, le genre Pilîdium1, et qui offrent de nombreuses analogies avec les larves d'Échinodermes. Kowalewsky a observé chez une Némerte appartenant au groupe des Anopla le développement de la larve Pilidium. Après la segmentation, qui est totale, le vilellus se transforme en un embryon globuleux, cilié, qui perce la membrane vitelline et nage librement à la surface de la mer; il prend bientôt la forme conique, s'invagine à sa base et acquiert. un long flagellum vibratile à son sommet (fig. 484). La paroi invaginée devient l'ébauche du canal digestif, qui se divise en deux parties ciliées, l'œsophage avec l'ouverture buccale et l'estomac à parois épaisses et terminé en cul-de-sac. De chaque côté de la cavité d'invagination se forme un large appendice, qui, de môme que le bord de la face inférieure sur laquelle se trouve la bouche, porte une bande fortement ciliée (fig. 485). Le corps de la Némerte provient de deux paires d'invaginations de l'ectoderme
1 Voyez les observations de Joli. Huiler, Buscli, Krohn, Gegenbaur, Leuckart et Pagenstecber, Kowalewsky, Metsehnikoff, Mémoires de l'Acad. inip. de St-Pélersbourg. T. XIV, n0 8, et Bûtschli, Archiv. fur Naturi:'. 1873.
NÉMERTES.
(disques), dont l'une se trouve au-dessus d'une inflexion antérieure, et l'autre au-dessus d'une inflexion postérieure de la banda ciliée. Klles constituent, en se réunissant, une bandelette ;
primitive en forme de nacelle qui englobe l'estomac et l'intestin de la larve, et d'où sortira la face ventrale et la tète de la Némerte, tandis que l'enveloppe du corps sur le côté dorsal ne se produit que secondairement j et entoure l'appareil di- 1 gestif. Cette bandelette I primitive se compose — abstraction faite d'une en- ""^tmm
veloppe amniotique — de Fig. 484. — Jeune PHi- Fig. 485. — Pilidium plus âgé. — E, E', les rioirr'fomllotQ c\rmt I'ot A'um avec -une cavité deux paires d'invaginations cutanées;
Ueux ieuilieiS, aoni 1 ex- d'invagination (d'après D, tube digestif (d'après E. Metschriikoff). terne engendre l'épidërme E- Metschnikoff).
et le centre nerveux, l'interne l'enveloppe musculo-cutanée. La trompe dérive d'une invagination qui se fait à l'extrémité antérieure de la bandelette primitive (fig. 486). Pendant que ces phénomènes évolutifs s'accomplissent clans l'intérieur du corps du Pilidium, l'ébauche de la Némerte devient vermiforme et se recouvre à sa surface de cils vibratiles, dont le jeu met en mouvement le liquide contenu dans le sac amniotique, il se forme aussi à l'extrémité postérieure de la jeune Némerte un appendice caudal, qui est un organe larvaire transitoire (Alardus Busch). Dans d'autres cas la jeune Némerte peut sortir d'un Pilidium sans en être pourvue.
Dans ces derniers temps, Carroisasuivi avec soin l'embryologie des Némertes et montré comment les larves de Némertes à conformation simple (larves de Desor) peuvent être ramenées au Pilidium. Dans ces dernières (larves de Lineus obscur us), l'embryon en voie de développement représente une Gastrula qui produit quatre disques, à la périphérie desquels ne se forme pas d'amnios. Les organes latéraux sont produits par des diverticulums de l'œsophage et la trompe par un mamelon plein situé au point de réunion des deux disques de la paire antérieure. Ici aussi la peau de la larve produite par l'ectoderme de la Gastrula se soulève et se détache, après que l'épidërme définitif s'est développé aux
Fig. 486. — Pilidium encore plus âge, avec une touffe de cils et présentant dans son intérieur la Némerte. — Oe, œsophage; D, tube digestif; Am, enveloppe amniotique; R, ébauche de la trompe de la Némerte; So, organe latéral (d'après Bùtschli).
508 NEMERTES.
dépens de la couche externe des disques. Dans les œufs des Enopla, dont le développement est direct (Tetrastemma candidum, Amphiporus lactifloreus), il se formerait aussi, après la fusion des sphères de segmentations centrales, une sorte de Gastrula par invagination de la couche de cellules périphériques, tandis que chez les Tetrastemma dorsale et varicolor, de même que chez les Nemertes (Polia) carcinophilus et Cephaloihrix linearis, dont les formes jeunes portent des flagellums, les sphères de segmentation se différencient immédiatement en ectoderme, mésoderme et entoderme.
Les Nemertes vivent principalement dans la mer, sous les pierres, dans la vase; les petites espèces nagent librement de côté et d'autre. 11 existe aussi des Nemertes terrestres (Tetrastemma agricola Will. Simm, Geonemertes palaensis Semp.), et même des formes pélagiennes (Pelagonemertes Mos.). Quelques espèces construisent des tuhes, des gaines, qu'elles revêtent d'une sécrétion muqueuse. Leur nourriture se compose, surtout pour les formes de grande taille, de Vers tubicoles, qu'elles tirent hors de leurs retraites au moyen de leur trompe. Enfin on rencontre des Nemertes parasites, qui vivent d'ordinaire chez les Crabes (Nemertes carcinophila, Cephalotkrix galatheae) ou sur le manteau et les branchies des Lamellibranches, et qui dans ce cas sont pourvues, comme les Hirudinées, parmi lesquelles on les a rangées jusqu'à présent, d'une ventouse postérieure (Malacobdella). Les Nemertes sont remarquables par leur vitalité et par leur faculté de reproduction. Des parties mutilées sont régénérées au bout de peu de temps, et des parties du corps, qui se brisent facilement chez certaines espèces, peuvent, dans des circonstances favorables, reproduire un animal complet À l'exemple de Max Schultze, on peut diviser les Nemertes, suivant que la trompe est armée ou inerme, en deux groupes, les Enopla et les Anopla, d'autant plus que les muscles des parois du corps, la conformation du cerveau et des fentes céphaliques latérales présentent des différences considérables dans les deux groupes.
Enopla.
La trompe est armée de stylets. Les fentes céphaliques courtes, souvent infundibuliformes, reposent sur les organes latéraux, qui correspondent aux renflements cérébraux postérieurs des Anopla. Les ganglions cérébraux supérieurs sont peu prolongés en arrière et laissent entièrement libres les ganglions inférieurs, d'où partent les nerfs latéraux. Enveloppe musculo-cutanée ne présentant pas de couche musculaire longitudinale externe. Développement sans métamorphose.
1. Fam. Amphiporidae. Ganglions arrondis. Les troncs nerveux latéraux sont situés dans les couches musculaires. Orifice buccal sur la face ventrale, près de l'extrémité antérieure du corps, devant les commissures des ganglions. Organes latéraux éloignés. du cerveau, munis d'un canal étroit.
Amphiporus Elirbg. Yeux plus ou moins nombreux, jamais groupés en carré. Corps court et ramassé, à extrémité céphalique peu distincte du reste du corps. A. lactifloreus Jobnst. (Ommatoplea rosea Johnst., Nemertes mandilla Dies., Polia mandillaQna.tr.). Vit
NEMERTES. 509
sous les pierres, depuis la mer du Nord jusqu'à la Méditerranée; longs de 5 à 4 pouces. A. speetabilis Quatr. (Nemertes speclabilis Dies., Cerebratulus speetabilis M. Sch. Gr.). Borlasia splendida Kef., Méditerranée et Adriatique. Drepanophorus llulir. Très voisin du genre précédent et s'en distinguant parla conformation particulière de la trompe. Au lieu du stylet, une plaque avec de nombreuses petites pointes. \ côté du bulbe portant la plaque, 8-10 poelies renfermant chacune 4 à 5 pointes de réserve. D. rubrostriatus Ilubr., Naples.
Telraslemma Ebrbg. Corps d'ordinaire allongé, avec quatre yeux groupés en carré. T. candidum 0. Fr. Midi. (Fasciola = Planaria candida 0. Fr. Midi., Polia quadrioculata Quatr. Fiey. Leuck. Gr.), Manche. T. dorsale Àbildg., Ecosse et Manche. T. obscurum Max Sch., vivipare, mer Baltique. T. agricola Will. Sulnn., terrestre.
Prosoroclumis Kef. Quatre yeux pressés les uns contre les autres. Tête à l'extrémité antérieure, conlit'orme, trilobée sur la face dorsale. P. Claparedii Kef. Ovovivipare. St- Vaast.
Nemertes Cuv. Corps très allongé, à trompe courte. Yeux nombreux. iV. gracilis Jobnst., Manche. N. NeesiiOersL, Ecosse el Manche. IV. carcinophila Kôll. (Po//a invalida Van Ben.), vit dans l'abdomen de la femelle du Carcinus maenas, Méditerranée.
Ici se place le genre Prorhynchus M. Sch. Corps cylindrique dépourvu d'yeux et possédant, d'après Max Schullze, une trompe courte, dont l'armature est située immédiatement en arrière de l'orifice antérieur. D'après Schneider la trompe serait un pénis. P. stagna- Us M. Sch. Forme d'eau douce de deux lignes de long.
On connaît aussi des Nemertes terrestres, par exemple Geonemertes pelaeensis.
