CIRRIPÈDES

le corps s'insèrent six paires de pieds eirriforraes pluri-articulés, dont les branches allongées sont munies de soies et de poils, et servent à attirer les particules alimentaires suspendues dans l'eau; elles peuvent se réduire à trois paires seulement (Alcippides, Cryptophialides) ou même faire complètement défaut (Protéolépadides, Peltogastrides). L'abdomen rudimentaire avec, ses appendices caudaux ne présente pas de membres, mais porte un long cirre, replié entre les cirres du thorax sur la face ventrale, qui est l'organe copulateur. Il existe du reste dans la conformation du corps des modifications très bizarres, liées au mode de vie parasitaire (Cryptophialides, Protéolépadides), et qui sont surtout très marquées dans le groupe des Rhizocéphales. Non seulement le manteau peu! ne jamais se calcifier, et, connue nous l'avons déjà dit, les cirres peuvent être moins nombreux ou manquer tout à fait, mais encore les pièces de la bouche et les membres peuvent disparaître (Peltogastrides), et le corps ne plus représenter qu'un tube, un sac ou un disque lohé et inarticulé.

Les pièces calcaires du manteau jouent un rôle important dans la configuration extérieure des Cirripèdes, aussi en a-t-on tiré d'excellents caractères distinctifs. Le plus souvent il existe chez les Lépadides cinq plaques, une impaire recourbée en carène sur le dos de l'animal (carina) et quatre paires, les unes antérieures à la base du test sur le bord du pédoncule (scuta), les autres postérieures, à l'extrémité du test (terga), limitant toutes quatre par leur bord ventral l'ouverture en forme de fente du manteau, par laquelle passent les cirres. Dans beaucoup de cas ces pièces restent extrêmement petites, et forment des bandes étroites, situées loin les unes des autres (Conchoderma aurita, C. Hunteri), mais ordinairement elles atteignent une taille si considérable, qu'elles viennent à se toucher par leurs bords ou ne sont séparées que par un mince intervalle rempli par la membrane chitineuse. Dans les Ibla, la carina fait défaut, les scuta et les lerga sont situées à côté les unes des autres, de telle sorte que les terga concourent aussi à limiter le bord du pédoncule. Plus fréquemment (Pollicipes, Scalpellum), le nombre de ces pièces augmente, il se développe une nouvelle pièce (rostellum) entre les scuta, vis-à-vis de la carina, et autour de ces six pièces principales s'élèvent sur le bord du pédoncule de nombreuses plaques latérales paires (lateralia). Les plus considérables de ces plaques s'insinuent entre les scuta et les terga (lateralia supera). Parmi les autres, on donne les noms de subrostrum et subcarina à celles qui renforcent en dehors le rostrum et la carina. Si l'on suppose qu'en même temps que le pédoncule s'atrophie le nombre des lateralia diminue, que celles qui subsistent prennent ainsi que la carina et le rostrum un grand développement et forment une sorte de couronne autour de l'animal recouvert par les scuta et les terga, on aura le test des Balanides, qui se compose d'une couronne externe de six (rarement huit ou quatre) pièces soudées, et des scuta et des terga constituant un couvercle (operculum) qui ferme l'ouverture supérieure.

Les Cirripèdes ont un ganglion cérébral pair et une chaîne ventrale, formée en général de cinq paires de ganglions, parfois fondus en une masse unique (Balanides, fig. 58S). Partout des commissures réunissent le cerveau au premier ganglion ventral. Elles constituent le collier œsophagien, et sont très longues. La grosseur considérable du cinquième ganglion ventral, joint à ce

CÏKRIPEDES.

fait, qu'il envoie deux paires de troncs nerveux au lieu d'une seule, comme les ganglions qui le précèdent, indique peu! rire qu'il résulte de la fusion de deux musses ganglionnaires. Le cerveau fournit des nerfs à l'œil rudimentaire, aux muscles du pédoncule el <lu manteau; le premier ganglion ventral, formé aussi

de plusieurs ganglions, eu fournil aux pièces de la bouche cl à la paire de membres antérieurs ; les autres ganglions envoienl des rameaux dans les paires de membres correspondantes. Deux pairesde nerfs viscéraux reliés par des ganglions latéraux naissent l'une du cerveau ou du collier œsophagien, la seconde du ganglion ventral sous-œsophagien. Partout il existe nu œil double rudimentaire, correspondant à l'œil impair des Nauplius. Cbez les Balanides on trouve un œil de chaque côté. On n'a pu démontrer avec certitude la présence d'organes auditifs et olfactifs, car les formations, que Darwin a dédites sous ce nom, oui été reconnues pour avoir une autre signification (oviducte, orifices glandulaires). Par contre, les téguments paraissent être le siège d'une sensibilité tactile assez développée.

Les Rhizocéphales n'ont point, de lube digeslil pourvu de parois propres: cet appareil n'existe que sous une forme rudimentaire cbez les Proteolepas. Chez les Lépadides et les Balanides un œsophage étroit, mais musculeux, se dirige de la bouche vers le dos, et aboutit dans un estomac en forme de. sac, remarquable par les plis longitudinaux de ses parois et par les appendices glandulaires, parfois ramifiés (foie), qui y débouchent (fig. 589). L'intestin chylifique constitue la portion la plus considérable du lube digestif; il est situé en ligne droite sur le côté dorsal du thorax, et n'est pas toujours nettement distinct de l'intestin terminal, qui reste court. Les Rhizocéphales qui entourent de filaments radiciformes les viscères, principalement le foie des Décapodes, n'ont point d'intestin el aspirent par endosmose (comme déjà les Anelasma) les sucs nutritifs (iig 590). Les Cirripèdes possèdent des organes excréteurs (glandes cémentaires) qui débouchent dans le disque adhésif des antennes, et servent par leur produit à fixer le corps de l'animal. Les Rhizocéphales seuls semblent eu être complètement dépourvus.

Jusqu'ici on n'a pas pu mettre hors de doute l'existence d'un cœur et d'un système vasculaire, bien que Martin Saint-Ange (qui admet l'existence d'un vaisseau dorsal) et Darwin aient observé, particulièrement sur le dos, des courants sanguins réguliers traversant le thorax d'arrière en avant.

Dans la règle, il n'existe pas non plus d'organes respiratoires spéciaux; cependant on a considéré comme des branchies les tubes cylindriques ou lancéolés, qui se trouvent chez beaucoup de Lépadides sur les membres antérieurs

Fig. 588. — Système nerveux du Coronula diadema (d'après Darwin). — a, ganglion sous-œsophagien; b, ganglion sus-œsophagien; c, ganglion optique; </■' à cr6, nerfs des cirres ; d, grand nerf viscéral el e, uni viscéral supérieur réunis ensemble par un plexus ganglionnaire (g) ; m, les trois paires de nerfs des mâchoires; /', nerfs antennaires qui se distribuent au manteau et au test; mo, nerf du muscle adducteur.

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(seuls ou sur plusieurs paires), bien que les testicules y envoient des ramifications. Les tubes impairs que l'on rencontre sur le côté dorsal des deuxième et troisième anneaux ont-ils un rôle semblable? C'est ce qui peut paraître douteux. Chez les Balanides. les branchies sont représentées par deux lamelles plusieurs fois repliées, situées sur la face interne du manteau; elles sont surtout très développées dans la Coronula . 11 est certain que les mouvements giratoires des pieds cirriformes, en renouvelant sans cesse l'eau qui baigne l'animal» concourent puissamment à la respiration. Les mouvements des pièces, qui constituent l'opercule des Balanides, grâce auxquels l'eau est tour à tour attirée dans la cavité "du manteau et rejetée, servent aussi à l'accomplissement de cette fonction.

Les Cirripèdes sont, à peu d'exceptions près, hermaphrodites. Les testicules sont des tubes glandulaires arborescents, situés sur les côtés du tube digestif. Leurs conduits déférents élargis de manière à constituer des vésicules séminales, s'étendent jusqu'à la base d'un pénis cirriforme, où ils se réunissent en un canal éjaculateur commun, qui débouche à l'extrémité du cirre. Chez les Rhizocéphales, au contraire, ce sont dans la règle deux corps arrondis ou munis de conduits excréteurs s'ouvranl probablement dans le sac à œufs. Les ovaires sont situés chez les Balanides au fond de la cavité du manteau, chez les Lépadides plus profondément encoie, dans le pédoncule formé par une expansion de la région céphalique; leurs oviductes s'ouvrent, suivant Krohn, sur un mamelon de l'article basilaire du pied cirriforme antérieur. Les œufs s'accumulent entre le corps et le manteau dans de gros sacs aplatis, à parois minces; ces sacs sont, retenus chez les Lépadides dans un repli du manteau. Comment sont formées les enveloppes dessacs à œufs? c'est ce que l'on ne sait pas d'une manière certaine ; il est probable (Krohn) que les glandes qui les produisent sont situées à l'extrémité de l'oviducte (sac auditif de Darwin). La fécondation a vraisemblablement lieu pendant la ponte. Chez les Rhiwccpliales. qui sont dépourvus d'organes copulateurs* le sperme semble passer directement des canaux déférents dans la cavité du manteau, qui se remplit peu à peu d'œufs.

Malgré l'hermaphrodisme il existe, d*après Darwin, dans quelques genres (Ibla, Scalpellum) des mâles nains à organisation très simple et à forme particulière, les mâles complémentaires, qui sont fixés comme des parasites sur le

Fig. 589. — Anatomio du Lepas. — Cd, glande cérnentaire avec son canal excréteur; L, foie; T, testicule; Yd, canal déférent; Ov, ovaire; Od, oviducte; Cf, cirres ; P, pénis: Te, teagum ; Se, scutum; C, carina ; M, muscle adducteur; A' antenne adhésive.

Fig. 5:10. — Sacculina purpurea (d'après Fr.

Mûller). — Oc, orifice

' du sac palléal; W, prolongements radicilormes ; K, couronne.

GIRRIPÈDES.

corps des individus hermaphrodites. Ces mâles sonl encore reconnaissables comme Girripèdes par la présence des pièces du test, des pièces buccales et des cirres (Scalpellum villo&um, S. Peronii)', mais, quand leur taille diminue, leur caractère de Girripèdes se perd de plus en plus (Se. vulgaré), car non seulement leurs membres s'atrophient, mais encore les pièces buccales et le tube digestif disparaissent. Il eu est de même des mâles des espèces du même genre, donl les individus hermaphrodites, deviennent femelles par la disparition des testicules et de l'organe copulateur, de sorte que l'hermaphrodisme t'ait place à la séparation des sexes. Tel est le cas pour le Scalpellum ornatum et Vlbla Cumingii, ainsi que pour les genres Cryptophialus el AZcippe (fig. 591), chez lesquels il existe un dimorphisme sexuel très marqué et qui rappelle ce que l'on voit chez les Lernéo-

podes. Les mâles de ces formes sont nains, mais ils sonl dépourvus, suivant Darwin, d 'une bouche, d'un tube digestif et de pieds cirriformes (fig. 592).

En général il y a sur chaque femelle deux et parfois même un plus grand nombre de mâles.

Par sa forme générale le mâle des Cryptophialus rappelle le stade de nymphe fixée.

Le manteau dépourvu de test de l'animal , irrégulièrement globuleux et fixé par deux grosses antennes, forme un sac à ouverture postérieure. L'intérieur du corps est rempli par un gros testicule, "qui communique avec un énorme Le mâle de YAlcippe présente après qu'il s'est débarrassé

Fig. 591. — Alcippe Fig. 592. — Alctppe lampas mâle, très lampas femelle, vu fortement grossi (d'après Darwin), de côté et dont le — T, testicule ; Vs, vésicule séminale; manteau a été enlevé P, pénis;/), repli du manteau; 0, œil; (d'après Darwin) —F, A', antennes.

patte-mâchoire ; Cf, les trois p:iires de cirres ; Or, ovaire.

pénis exsertile, à travers l'orifice du manteau . une conformation semblable immédiatement de son test larvaire. Mais à mesure qu'il s'accroît, il change de forme; l'extrémité céphalique en effet, avec l'œil impair, se développe en massue de manière â dépasser les antennes. En même temps le corps s'allonge considérablement, et sur sa partie médiane apparaissent deux appendices aliformes du manteau.

Les œufs subissent déjà dans l'intérieur des chambres incubât rices une segmentation totale et irrégulière, pendant laquelle les éléments du vitellus formatif transparents se distinguent des grosses sphères du vitellus nutritif. Les premiers forment autour des secondes une blastospbère primitivement homogène, qui plus tai'd s'épaissit par l'apparition d'une couche mésodermique du côté ventral et constitue une sorte de bandelette primitive (Ed. Van Beneden). Les larves, au sortir de l'œuf, ont la forme de Nauplius, c'est-â-dire qu'elles sont ovales ou piriformes, munies d'un œil frontal impair et de trois

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CIRRIPEDES.

paires de membres, dont la première est simple, et dont les autres sont bifurquées et portent de nombreuses soies (fig. 595 et 594).

La jeune larve de Cirripède se distingue de la larve Nauplius des Copépodes principalement par la présence de deux longs filaments sensoriels frontaux et de deux appendices frontaux latéraux, dans l'intérieur desquels débouchent plusieurs cellules glandulaires, termine'es par de minces filaments cuticulaires, et ordinairement aussi par la longueur plus considérable de l'abdomen, dont l'extrémité est bifurquée et qui est recouvert par un appendice styliforme dorsal. La position de la bouche, située à l'extrémité d'une longue trompe protractile, constitue encore un caractère différencie!. Jusque dans ces derniers temps, on considérait h tort, à l'exemple de Darwin, les filaments et les appendices frontaux comme des membres, comme les deux paires d'antennes; mais l'homologie complète des trois véritables paires de membres avec celle du Nauplius des Copépodes a été mise hors de toute conteste et on a démontré que les organes

frontaux étaient des appendices cuticulaires et des appendices du test (Krohn, Clans).

Fig. 595. -Larve Nauplius de Balanus. - .4, anus; 01, fig. 594. — Larve Nauplius

trompe et orifice buccal; H, appendices frontaux; /pintes- Sacculina.

tin; )hlf, patte mandibulaire (troisième paire de membres); A' et. A", première et deuxième paire d'antennes.

L'abdomen, qui ne reste arrondi et très court que dans les larves des Rhizocéphalides, devient après la mue, que la larve subit avant de passer dans le deuxième stade de son développement, beaucoup plus grand et très mobile et représente le thorax de l'abdomen de l'animal adulte. A sa base apparaît une quatrième paire de membres (analogue a l'ébauche des mâchoires des Cyclops) et les six paires de pieds cirriformes se développent sous la peau (fig. 595). Dans cette seconde phase la larve a conservé les caractères de Nauplius avec des membres plus considérables el munis de soies plus nombreuses. Les téguments dorsaux affectent plus manifestement la forme d'un test plus ou moins bombé, dont les bords présentent de longs stylets et de courts prolongements épineux. On observe aussi, en général, deux filaments frontaux médians, que l'on doit considérer, de même que les appendices frontaux latéraux, comme des organes des sens, probablement des organes tactiles. Les pièces de la bouche et les membres que l'animal possède à l'état adulte sont déjà ébauchés.

Après une nouvelle mue, commence une autre, phase évolutive, caractérisée

CIRRIPEDES.

par la forme de Cypris ou do nymphe(fig. 590.). Au lieu d'un bouclier bombé les téguments constituent un test comprimé latéralement, semblable à celui des La-

mellibranches, bâillant sui le bord ventral, de manière à ce que les membres puissent faire

saillie. Les deux valves sont réunies sur les bords anté-

Fig. 593. — Larve Metanaupliiis de Balanus avant qu'elle n'ait mué. — Ff, filaments frontaux; 0', œil impair ;.l)r, cellules glandulaires des appendices frontaux; Mdf, patte mandibulaire; A', antennes avec la ventouse; Mx, rudiment des mâchoires. On voit au-dessous de la peau l'ébauche des yeux latéraux (0), ainsi que de toutes les paires de pattes de la nymphe (F' à F"-).

ig. 596. — Coupe médiane d'une pupe de Lepns. — A', antenne adhésive; C, carina; Te, tergum;Sc-, scutum; Ou, ovaire; G, cerveau; Gg, chaîne ganglionnaire ; D, intestin ; Ccl, conduit de la glande cémentaire ; Slk, cône buccal: Ab, abdomen; P, rudiment du pénis; M, muscle.

rieurs, dorsal et postérieur. Tandis que la forme du test rappelle celle des Ostracodes, la structure du corps par ses divisions et la disposition de ses membres, se rapproche de celle des Copépodes. La paire de membres antérieure, de la larve Nauplius s'est transformée en antennes à quatre articles, dont l'avant-dernier s'élargit en manière de disque et présente l'orifice d'une glande. Le dernier article porte outre des soies tactiles un ou deux filaments olfactifs lancéolés et ténus. Deux mamelons coniques, dans le voisinage du bord antérieur, repré sentent les restes des appendices frontaux latéraux. Des deux paires de membres bifurquées, la première correspondant à la deuxième paire d'antennes parait avoir disparu complètement, la postérieure devient l'ébauche des mâchoires supérieures sur le cône buccal déjà formé mais encore fermé, et sur lequel on peut encore remarquer l'apparition de la mâchoire inférieure et de la lèvre inférieure1. Après le cône buccal vient le thorax avec six paires de pieds nageurs bi-

1 Comme la lèvre inférieure est formée de deux lamelles masticatrices réunies, qui doivent être considérées, comme les mâchoires, comme des membres, elles correspondent à la paire de pattes-mâchoires des Copépodes et non point à leurs mâchoires proprement dites.

CIRRIPEDE!

Iniques analogues à ceux des Copépodes e! un très petit abdomen à trois articles terminé par des soies caudales. La larve porte de chaque côté de la tache oculaire impaire un gros œil composé. Elle es! douée de mouvements vils, tantôt nageant à l'aide de ses rames natatoires, tantôt marchant et rampant à l'aide des antennes. 11 semble qu'elle ne prenne pas de nourriture, car les matériaux nécessaires à son développement ultérieur sont emmagasinés dans la région cépbalique et dorsale où ils constituent le corps adipeux. L'ébauche des glandes sexuelles est déjà visible à celte époque.

Après avoir ainsi mené, pendant un temps plus ou moins long, une vie indépendante et lorsque les différentes parties du corps du Cirripède sont, déjà visibles sous la peau, la nymphe se fixe sur les objets étrangers à l'aide de la ventouse de ses antennes recourbées, et la glande du cément sécrète une sorle de ciment qui se durcit et l'ait adhérer d'une manière durable le jeune animal aux corps étrangers. Chez les Lépadides la partie de la tête siluéo au-dessus et entre les antennes s'accroît tellement qu'elle fait /\ saillie en dehors de l'enveloppe tégumentaire,

sous laquelle on voit par transparence les pièces

Fig. 598. — Pupe de Lernaeodiscus porceltanae (d'après

Fr. Miillor). — F, les sept paires de pattes; .1/'. abdomen ; A', antenne adliésive; 0, œil.

Fig. 307. — Jeune Lepas représenté après qu'il s'est débarrassé de ses deux valves cornées et que la partie antérieure de la tête (pédoncule), qui était recourbée pendant la pbase de pupe, s'est redressée. — C, Carina ; Te, tergum ; Se, scutum; A', antenne adliésive.

calcaires du test définitif, et après s'être débarrassée de cette enveloppe se transforme en pédoncule dans lequel a pénétré l'ébauche des ovaires (fig. 597). Après cette dernière mue, commence la quatrième période évolutive et le jeune Cirripède est désormais libre. Les yeux pairs de la nymphe ont disparu en même temps que le test larvaire; sa tache pigmentaire impaire subsiste. Les pièces de la bouche achèvent de se différencier, les pieds nageurs bifurques se transforment en pieds courts, mais pluri-articulés, l'abdomen rudimentaire (appendices caudaux) porte à sa base un petit appendice tubuleux, le pénis, qui avait commencé à se montrer déjà dans le corps de la nymphe. Les Rhizocéphales passent aussi par l'état de nymphe munie de deux valves (fig. 598), adhèrent ensuite à l'abdomen des Crabes, et perdent, après avoir mué, les pièces de la bouche et les membres.

Les Cirripèdes habitent la mer, ils s'établissent sur des corps étrangers très divers, des rochers, des Crustacés, des coquilles de Lamellibranches, la peau