ORDRE ■SOPODA'. ISOPODKS

Arthrostracés à corps larc/e, plus ou moins bombe, avec sept anneaux thoraeiques libres. Abdomen souvent réduit, composé d'anneaux courts, dont les pattes lamelleuses fonctionnent comme des branchies.

La structure de leur corps en général aplati, et dont la peau est dure et épaisse, parfois incrustée de calcaire, offre une grande analogie avec celle des Amphipodes, dont les Tanaïdes, remarquables sous plus d'un rapport, se rapprochent le plus. Cependant l'abdomen est en général considérablement raccourci el formé d'anneaux courts, parfois même soudés, qui se terminent par

1 H. Rathke, Untersuchungen ûber die Bildung and Entwicklung der Wasserassel. Leipzig, 1852. — Id., Zur Morphologie, Reisébemerkungen au» Taurien. Leipzig. 1857. — Lereboullet, Sur les Crustacés de la famille des Cloportides. Mém. du Muséum d'hist. nàl. de Strasbourg, vol. IV, 1850. — N. Wagner, Recherches sur le système circulatoire et les organes de la respiration chez lePorccllion élargi. Ann. se. nat., 5e sér., vol. IV, 1865.— A. Dorhn, Die Embryonal-Entwicklung des Axe/lus aquaticus. Zeitschr. fur Wiss. Zool., vol. XVII, 1807. — E. Van Beneden, Recherches sur l'embryogénie des Crustacés. Bullet. de l'Acad. de Belgique, Bruxelles, 180t>. — N. Bobretzky, Zur embryologie des Oniscus niurarius. Zeitschr. l'ùr Wiss. Zool., t. XXIV, 1874.

Voyez en outre Leydig, Ta/eln zur vergleich. Analomie et vom llau des Thierischen Kôrpers, 1804. — Id., Ucber Amphipoden und Isopoden. Zeitschr. fur Wiss. Zool., t. XXX, Supplément- Land.

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une lamelle caudale très développée. Les pattes abdominales sont, à l'exception de la septième paire, rarement des pattes natatoires (Tanaïdes); dans la règle elles sont transformées en lamelles branchiales. La sixième paire peut être styloïde ou transformée en rame natatoire, et a souvent des rapports intimes avec le telson. Les antennes antérieures sont, à peu d'exceptions près, plus courtes que les antennes postérieures et externes: dans certains cas rares elles s'atrophient tellement qu'elles restent cachées sous le bouclier céphalique (Oniscides). Par exception elles peuvent porter deux fouets (Apseudes). De même que chez les Amphipodes les antennes portent des soies plumeuses pâles et de petits cônes olfactifs. Les pièces de la bouche sont disposées dans certaines espèces parasites pour aspirer les liquides. Les mandibules portent souvent, excepté chez les Bopyrides et les Oniscides, un palpe tri-articulé. Par contre, les deux paires de mâchoires, d'ordinaire bi ou trilobées, en sont communément dépourvues. Les pattes-mâchoires constituent une sorte de lèvre inférieure dont les dispositions sont très variables (fig. 604).

Les sept anneaux thoraciques libres ont en général à peu près la même grandeur. Dans les Tanaides, les Anceus et les Serolis, l'anneau antérieur est soudé à la tête, et dans le dernier genre le septième anneau est atrophié et dépourvu de paire de pattes. Dans la règle, les sept paires de pattes thoraciques toutes semblables sont disposées pour marcher ou pour se fixer aux corps étrangers. Cependant les pattes de la première paire (Asellus), ou plusieurs paires antérieures (Aega, Munnopsis), peuvent montrer une forme différente. Chez les femelles plusieurs paires de pattes portent toujours des lamelles membraneuses très minces, disposées pour constituer une cavité incubatriee.

Jamais on ne rencontre de tubes branchiaux sur les pattes thoraciques, et ce n'est que par exception (Tanais et Anceus) qu'il existe une lamelle respiratoire oscillante sons le bouclier céphalothoràcique. Les organes de la respiration sont au contraire placés en général sur l'abdomen et représentés par de minces lamelles membraneuses, les branches internes des pléopodes, qui dans certains cas offrent un grand développement de surface grâce à des replis transversaux (Sphaeroma). Les lamelles externes plus résistantes jouent le rôle d'écaillés protectrices. La paire antérieure de pléopodes est fréquemment transformée en une sorte de petit bouclier recouvrant les paires suivantes. Chez certains Isopodes terrestres (Porcellio et Armadillo) les lamelles protectrices des deux paires antérieures sont parcourues par un système de cavités remplies d'air, qui rappelle l'appareil respiratoire trachéen et pulmonaire des Insectes et des Arachnides. Ce

Fig. 604. — Asellus aquaticus (d'après G. 0. Sars). — Femelle vue par la face ventrale pour montrer son sac ovifére.

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ne sont cependant pas dos tubes et des poches à parois propres, mais seulement de petites cavités remplies d'air de la membrane culieulaire qui tapisse les cavités sanguines au-deSSOUS de l'iiypoderme à grosses cellules (Leydig). Le genre Tîflus présente, selon Milne Edwards, des particularités plus remarquables et qui le rapprochent encore plus des Trachéales. L'abdomen offre sur sa face ventrale une excavation profonde incomplètement fermée par deux rangées d'appendices tégumentaires lamelleux et destinée à recevoir les cinq paires de pléopodes. Les quatre paires antérieures «le paires de pattes, qui y sont contenues, présentent

chacune un large appendice quadrangulaire, dont la surface pinte une rangée

transversale de bourrelets. Chacun de ceux-ci possède un orifice en forme de

lente linéaire, qui conduit dans une vésicule respiratoire munie de nombreux caecums ramifiés. Les membres fixés au sixième anneau abdominal peuvent, être très différemment conformes : chez les Isopodes nageurs ce sont de larges paires de lamelles semblables à des nageoires, chez les Isopodes terrestres des appendices coniques ou cylindriques, chez les Tylits des valves triangulaires, qui recouvrent l'anus et la face inférieure du toison.

La position du cœur est tout à fait différente de celle des Amphipodes. Les Tanaïdes seules, chez lesquelles la respiration est localisée à la face inférieure du céphalothorax, ont un cœur dont la forme et la position rappellent ce que l'on voit chez les Amphipodes. Dans tous les autres cas, cet organe s'étend jusque dans les derniers anneaux thoraciques ou même jusque dans l'abdomen; tantôt il est allongé et muni de nombreuses paires de fentes, tantôt court, arrondi et n'offrant qu'une seule paire d'orifices. Partout naissent du cœur des vaisseaux, qui, principalement chez les Idotéides et les Onhcides, constituent un système artériel très développé. Chez les Porcellio l'artère céphalique très ramifiée naît au niveau du troisième anneau thoracique ; deux puissantes artères latérales, qui se distribuent aux quatre premières paires de pattes antérieures, partent de la chambre antérieure du cœur, située dans le quatrième anneau thoracique. Les trois paires de pattes postérieures reçoivent chacune un tronc artériel directement du cœur ; la portion terminale de ce dernier, contenue dans l'abdomen, fournit deux petites paires d'artères, et à son extrémité deux vaisseaux qui entourent le rectum et s'étendent jusqu'à la base des pattes branchiales.

Le tube digestif se comporte en général comme chez les Amphipodes et possède dans la règle un estomac renforcé par des bandes de chitine et des lamelles dures, et derrière celui-ci. sur l'intestin, deux ou quatre tubes hépatiques. Zenker a décrit comme des organes spéciaux de sécrétion chez YAsellus des sacs globuleux situés dans les trois derniers anneaux thoraciques et dans l'abdomen, et dont le contenu opaque est formé de très petites concrétions. Fr. Leydig1 a montré cependant que ce ne sont que des dépôts de substances inorganiques dans la substance du corps adipeux.

Le système nerveux présente dans la chaîne abdominale une segmentation semblable à celle que l'on rencontre chez les Amphipodes (fig. 605). D'ordinaire au ganglion sous-œsophagien font suite sept paires de ganglions thoraciques, dont

1 Fr. Lrydifr, Zum feinern Bau der Arthropoden. Archiv fur Anatomie und Physiologie, 1855. — Id., Uebcr Gerurhs und Gehororgane der Krebse und Insekten, ibid., 1800.

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les nerfs se distribuent aux pattes. À la dernière paire de ganglions se joint un ganglion terminal, d'où partent les nerfs de l'abdomen; cependant celui-ci peut être fusionné dans le dernier ganglion thoraeique (Isopodes terrestres). Dans quelques cas seulement (Idotea, Ligidium), on rencontre quelques ganglions dans l'abdomen. On a décrit aussi un système nerveux sympathique; c'est ainsi que Brandt a décrit chez les Oniscides deux ganglions latéraux, et Leydig un nerf médian unissant les ganglions ventraux.

Les yeux sont rarement de simples ocelles, plus souvent ils sont gros cl agrégés et peuvent constituer des yeux composés avec ou sans cornée réfringente. Si les cristallins «les yeux isolés viennent à se rapprocher les uns des autres, ils présentent une ressemblance d'autant plus grande avec les yeux à facettes, que les éléments recouverts par les cornées réfringentes correspondent aux cônes cristallins et aux bâtonnets nerveux des yeux à facettes. Quelques formes souterraines telles que VAsellus aqualicus, les Typhlohiseus, sont complètement aveugles; il en est de même chez les Bopyrides femelles.

On considère comme organes olfactifs des filaments spéciaux que présentent les antennes antérieures. Quant aux organes auditifs ils sont jusqu'ici inconnus.

Les organes génitaux sont dans la régie répartis sur des individus différents et par leur situation et leur conformation correspondent d'une manière générale à ceux des Amphipodes. Les deux sexes se distinguent aussi par des caractères extérieurs qui peuvent dans certains cas conduire à un diiuorphisme très marqué (fig. 006). Les femelles sont facilement reeonnaissables aux appendices foliacés membraneux des pattes thoraciques, les mâles à la taille plus petite et à la forme élancée du corps, ainsi qu'au développement puissant, des paires de pattes disposées pour servir d'organes de fixation et si (d'après Leydig). — A, cerveau à ];l présence d'or-aues copulaleurs spéciaux sur tonne de plusieurs masses gan- min

giionnaires; b, chaîne ventrale; 1 abdomen. Chez les Bopyrides, où le parasitisme est Sympathique, complet (dans la cavité branchiale de l'hôte), les

femelles n'atteignent jamais qu'une taille médiocre; elles perdent les yeux, les membres se réduisent et elles se transforment en disques asymétriques. Les mâles sont excessivement petits, mais, de même que les mâles pygméeus des Copépodes parasites, ■ conservent leur symétrie et ne deviennent jamais sédentaires. Chez les Entonîscides (Cryptoniscus, Entoniscus) le dimorphisme est encore plus marqué et rappelle ce que l'on observe chez les Lernéens, dont les individus sexués sont très petits, ont une forme et une segmentation normales, nagent librement et possèdent un long abdomen qui porte des pattes natatoires. Plus tard les femelles se fixent sur d'autres Crustacés et subissent une métamm -

Fig. 605. — Système nerveux du Porceïlio scaber faiblement gros

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phose régressive très complète; les membres disparaissent en effet complètement cl le corps prend la forme d'un sac asymétrique.

Los ovaires, au nombre «le deux, sont situés dans le thorax sur les côtés du

Fig. 606. — Gyge branchtalis (d'après Cornalia et Panceri). — a. Femelle vue par la lace ventrale. Brl, lamelles ineuhatricos ; A', branchies. — b. Son abdomen plus fortement grossi, sur lequel est lixé le mâle.

Fig-, 607. — a. Cymothoa Banksii femelle (d'après Milne Edwards). Brl, lamelles incubatrices. — b. Organes génitaux d'un Cymothoa oestroides long de 13 mm. (d'après 1'. Mayer). T, les trois testicules; Ov, ovaire; Od, oviducte ; \'d, canal déférent;/', pénis.

tube digestif; ils débouchent de chaque côté sur le cinquième anneau thoracique, à la faee interne de la cinquième paire de pattes. Chez les mâles on rencontre en général de chaque côté trois tubes ou trois sacs testiculaires globuleux, qui se réunissent pour constituer un réservoir séminal d'où parlent les conduits déférents. Ceux-ci restent fréquemment séparés dans toute leur étendue ; ils pénètrenl à l'extrémité du dernier anneau thoracique chacun dans un appendice cylindrique (Asellus) ou se réunissent dans un tube pénial commun situé à la base de l'abdomen (Oniscides). A l'époque de l'accouplement le mâle reste parfois des jours entiers cramponné sur le corps de la femelle et semble introduire dans les organes sexuels femelles de petits amas de spermatozoïdes filiformes munis d'appendices en massue, que Zenker à décrits comme une deuxième forme de spermatozoïdes. Il est par conséquent probable que la fécondation a lieu dans l'intérieur du corps de la femelle. On ne connaît actuellement que les Cymothoides qui soient hermaphrodites (Bullar), sauf au moment de la maturité sexuelle ' . Dans le jeune âge ces animaux peuvent fonctionner comme mâles; ils possèdenl trois paires de testicules, en dedans de ceux-ci le rudiment des ovaires et un organe copulateur pair auquel aboutissent les deux canaux déférents (fig. 607).

1 Bullar, The generalive orrjans of the parasitic Isopoda. Journ. Anat. physiol. 1870. — P. Mayer, Veber den Hermaphrodilismus einiger Isopoden. Mittheilungen aus der zool. Station, Neapel, 1879.

Récemment Fraise a décrit comme hermaphrodite une espèce nouvelle de Entoniscus ; mais le

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Plus tard, après avoir mué et après que les glandes sexuelles femelles se sont développées aux dépens des éléments mâles, les lamelles incubatrices apparaissent et les pénis tombent. A cette époque l'animal ne fonctionne que comme femelle.

Le développement embryonnaire, qui a été étudié par Ratbke et plus récemment par Fr. Mûller, A. Dobrn. G. 0. Sars, Ed. van beneden et Dobrelzky, n'est cependant qu'imparfaitement connu. Il commence au moment de l'arrivée de l'œuf dans la cavité incubatriee. Au début l'œuf est, au moins chez VAsellus, entouré d'une seule membrane que l'on doit probablement considérer comme un produit de sécrétion des cellules épitbéliales qui entourent l'œuf ovarien, et. par conséquent comme un eborion. Après que le ckorion s'est séparé du vitellus apparaissent dans l'intérieur de ce dernier, quatre, huit, seize, etc., noyaux. Avant que la niasse vitelline ne se soit fractionnée en autant de sphères qu'il y a de noyaux,

on aperçoit à sa périphérie une mince membrane cuticulaire, qui a été regardée comme une enveloppe blastodermique (observée par Ed. van Beneden chez les '*■ Lerne'opodes, les Gammarus, les Caprella, les Nebalia, les Crangons, etc.). Chez "*' VOniscus deux membranes apparaissent avant que l'œuf n'ait encore subi aucun changement. G. 0. Sars et A. Dobrn affirment qu'il en est de même pour les deux membranes de l'œuf de YAsellus. Dans Coupe longitudinale à travers un ce cas la membrane interne serait la

embryon d'Oniscus murar i us id'iiiivèfWubrelzky). 1 •. u- n • i- 1

-rd. Intestin antérieur:/,,/, intestin postérieur; membrane Vitelline. PlUS a lieu la Seg-

ga rudiment du cerveau; bna, rudiment de la meiltatioil qui d'abord ll'affecte point

chaîne ventrale; zk, membrane larvaire; str, le . ... .

cordon qui la réunit à l'embryon; mt, mésoder- bl DiaSSe Vitelline Centrale (Vitellus 1111

vïteii£seiUOde,'me représenté par Ies cellules tritif). bientôt le blastoderme forme une

couche périphérique de cellules nucléées, dépourvues d'enveloppe, et par une multiplicaton cellulaire rapide donne naissance à la bandelette primitive ventrale, dont les lobes céphaliques sont la première partie à se développer. Sur ces lobes apparaissent, sous la forme de deux petits mamelons, les appendices foliacés et trifides de l'embryon des Isopodes, dont la signification morphologique et physiologique est encore inconnue. Les deux paires d'antennes se montrent avant les pattes, et dès qu'elles ont apparu se différencie une nouvelle cuticule, membrane larvaire correspondant à la phase de Nauplius (Liçjia, d'après Fr. Mûller). Pendant que les autres appendices se développent successivement, la partie caudale de l'embryon se recourbe sur le dos. Le chorion est la première des membranes embryonnaires qui disparaisse, puis la cuticule du blastoderme et enfin, quand l'embryon est entièrement formé, la membrane de Nauplius.

Le développement de l'œuf (VOniscus, tel que le décrit Bobretzky, en diffère sous plus d'un rapport (fig. 608). Ici l'œuf subit une segmentation partielle, qui

Tail a besoin de confirmation, d'autant que les deux espèces de ce genre décrites par Kr. Miiller sont dioïques.