ORDRE ARANEIDA'. ARANÉIDES
Arachnides munies de chélicères en forme de griffes contenant des glandes venimeuses, de palpes maxillaires conformés comme des pattes,
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ARA>'ÉIDES.
de deux ou quatre sacs pulmonaires, à abdomen inarticulé et pédicule dont V extrémité porte quatre à six filières.
La forme générale des vraies Araignées est caractérisée par leur abdomen renflé, inarticulé à l'âge adulte, dont la base est réunie au céphalothorax, également inarticulé, par un pédicule grêle (fig. 661). Les chélicères sont très développées; elles se composent d'une pièce basilaire puissante présentant une rainure dans la face interne et d'un article terminal en forme de griffe, qui peut se replier dans la rainure, et à la pointe duquel débouche le canal excréteur d'une glande venimeuse qui s'étend jusque dans le céphalothorax (fig. 662)1. Quand l'animal vient à mordre, le liquide sécrété par cette glande se déverse dans la blessure faite par la griffe et cause la mort presque subitement chez les animaux de petite taille. Les mâchoires portent sur leur large article basilaire, lamelleux, un palpe pluriarticulé qui a la forme, chez les femelles, d'une patte raccourcie terminée ordinairement par une griffe et dont l'article terminal est, chez les mâles, renflé, très compliqué, et fonctionne comme organe copulateur. La bouche est située à la base d'une sorte de lèvre supérieure et est bordée en dessous par une lamelle impaire, sorte de lèvre inférieure. Les quatre paires de patîes, en général longues, dont la longueur du reste ainsi que la forme varient beaucoup suivant le mode d'existence auquel elles sont adaptées , sont terminées par deux griffes pectinées supérieures (fig. 660), auxquelles s'ajoute souvent une autre griffe inférieure plus petite. Cette dernière est parfois remplacée par une brosse de soies (scopula) (fig. 664). Les Araignées qui présentent cette armature tissent des toiles feutrées et épaisses, tandis que celles qui, outre la griffe inférieure, possèdent encore de chaque côté deux griffes
Fig. 6G1. — Dysdera erythrina vue par la face ventrale (d'après Dugès). — Kf, chélicères; Kt, palpes maxillaires; K, mâchoires; P, poumons; St, leurs stigmates; St', stig-
• mates postérieurs conduisant dans des trachées ; G, 01 ifice génital ; Sp, filière.
ig. 662. — Glande venimeuse et griffe dune chclieêrede Mygale caemenleria (d'après Dugès) — A', griffe; Gd, glande venimeuse; B, réservoir de la glande.
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ARANÉIDES: m
auxiliaires en forme de sabre et pectinées, produisent des réseaux circulaires (fig. 065). La griffe du palpe parait aussi jouer un rôle dans la confection des
toiles; il en est de même du calamistrum qui est situé sur l'avant-dernier article (métatarse) de la quatrième paire de pattes. C'est un organe composé de deux séries parallèles de poils courts et qui ne se rencontre souvent «pie chez les femelles des Araignées qui possèdent au-dessus des filières une saillie percée de nombreux pores très lins, ou cribel-
Fig. 663. — Patte de la quatrième paire de VAmaurobius ferox.
Ca, calamistrum (d'après 0.
ilermann).
Fig. 664: — Extrémité de la patte du Philaeus ehrysops avec deux griffes et une brosse de soies (S) (d'après 0. Hermann).
Fig. 665. — Extrémité de la patte de VEpeira diadema. K, griffes supérieures; TA-, griffe inférieure ; 6"/;. griffes auxiliaires (d'après 0.
Hermann).
lum, dont la signification est inconnue (fig. 666)1.
L'abdomen est toujours plus grand et plus globuleux chez la femelle que chez le mâle; à la base de sa face ventrale est située l'ouverture génitale et de chaque côté les stigmates ou orifices des sacs pulmonaires (fig. 607). Ceux-ci sont essentiellement des trachées lamelleuses ; elles se composent d'un court vestibule formé par les téguments qui se sont enfoncés, à partir du stigmate, clans l'intérieur du corps (tronc trachéen), et de nombreuses lamelles creusesparallèles (ramifications des trachées), dortt les fentes, comparables à la grille d'un poêle, sont percées dans la paroi inférieure du sac2. Le nombre de ces lamelles varie extraordinairement aussi bien chez les différentes espèces, que chez la même espèce aux différents âges. Derrière les stigmates de cette paire de poumons on rencontre souvent une deuxième paire de stigmates, qui conduit dans une autre paire de sacs pulmonaires (Mygalidae), ou dans un système de trachées [Dysdera, Segestria, Argyronetà). A la place du vestibule existe un tronc trachéen un peu aplati, dont la paroi peut être renfoncée par une saillie spiraloïde de la cuticule. Ce tronc pénètre dans le céphalothorax et envoie dans les membres des
g. 606. — Organe fileur de VAmaurobius ferox.
Cr, cribellum; Spir, filières (d'après 0. Hermann).
1 Pli. Bertkau, Ueber das Cribellum und Calamistrum. Ein Beitrag zur Histiologie, Biologie and Systematik der Spinncn. Areh. liir Naturgesch. 48. Jahrg. 4882.
2 R Leuckart, Zeitschrift fur wiss. Zool., t. I. 1849. — P. Bertkau, Ueber die Respirationsorgane der Araneen. Archiv. fur Naturg. 1872. — J. Mac Leod, liecherches sur la structure et la signification de l'appareil respiratoire des Arachnides. Bull. Acad. se. de Belgique, t. III, N« 6. 1882.
ARANÊIDES.
touffes de très fines trachées non ramifiées. La portion abdominale du tronc présente un renflement d'où part aussi une touffe de trachées pour les différents organes abdominaux. Les Araignées, qui ne possèdent que deux stigmates, présentent, immédiatement en avant des filières, une fente transversale produite par la fusion de deux stigmates, d'où partent, soit deux touffes de (radiées (Âttîdes, Micryphantes) , ou des trachées ramifiées (Thomisides) , soit quatre trachées simples (toutes les autres espèces).
L'anus est situé sur la face ventrale à l'extrémité postérieure de l'abdomen ; il est entouré de 4 à 6 mamelons bi ou triarticulés, les filières, par où sort la sécrétion des organes fileurs, sous la forme de fils. Suivant Meckel, il existerait chez YEpeira diadema plus de mille tubes glandulaires
Glandes «le la soie aVec des canaux excréct organes génitaux mâles ,. .
du Phoicus phalangista teurs distincts. Les organes
(d'après Dugâs). — P,'pou- fileurs
Fig. 607. — Face inférieure de Mygale caementeria, une partie de la peau de l'abdomen renversé en dehors et le plastron largement perforé (d'après Dugès). — K, chélicères; Bg, masse ganglionnaire thoracique; P, P', poumons; F, lamelles des poumons; St, Si', stigmates: Ov, ovaire; Sw, filières avec l'anus au milieu.
., sont des glandes
mous; Spd, première, deu- &
xième et troisième paires tantôt pirifomies, tantôt Cy-
*' lindriques, tantôt arboreset leurs conduits
testicule et canal déférent;
fi, intestin terminal avec CdlteS,
la terminaison des deux , j.i •
tubes de Maipighi, coupé et vecteurs viennent déboucher
rejeté en arrière. a ]a silïface des filières
(fig. 668). La substance visqueuse qu'ils produisent se durcit rapidement à l'air et constitue des fils avec lesquels les Araignées tissent leurs toiles à l'aide des griffes des pattes. Les organes fileurs les plus développés se rencontrent chez les Orbitelariae, dont les filières antérieures présentent plus de cent orifices. Les filières du milieu sont ici les plus petites, elles ne présentent environ que deux douzaines d'orifices, dont l'un plus grand que les autres; les filières postérieures présentent un nombre d'orifices intermédiaire entre celui des deux autres paires.
Le système nerveux présente une grande coalescence (fig. 669) ; il se compose, outre le cerveau avec les nerfs des yeux et des chélicères, d'unemasse ganglionnaire située dans le thorax, qui envoie des nerfs aux palpes maxillaires ainsi qu'aux pattes et qui se continue avec un gros tronc nerveux qui se renfle, avant de se diviser dans l'abdomen, en un petit ganglion (fig. 667). On a aussi démontré la présence de nerfs viscéraux; ils naissent sur le bord postérieur du cerveau et se réunissent sur la face dorsale du canal digestif. Dans la règle il existe sur le front, pré du bord, huit et plus rarement six yeux simples, qui
ARàNÉIDES. 785
sont disposés sur deux ou trois lignes courbes d'une manière très régulière et caractéristique pour chaque genre (fig. 070). La grosseur, la coloration de
ces yeux ainsi que la place qu'y occupe le cristallin varient beaucoup. Ces yeux, d'après la position qu'ils présen-
Fig. 669. — Système nerveux de la Mygale Blondit (d'après E. Blanchard). — a, Cerveau; b, nerfs optiques; c, nerfs des chélicères; d, nerfs des palpes maxillaires; e, nerfs de.s pattes; f, ganglion très réduit à la base du pédicule; g, g, organes respiratoires auxquels se distribuent les premiers nerfs abdominaux; h, nerfs pour les muscles; i. filières.
Fig. 670. — Région antérieure du céphalothorax de la Mygale caemenleria. 0. Les yeux (d'après Dugès).
OO
°oo°
o o GcO°
g. 671. — Mode de répartition des yeux dans diverses Araignées (d'après Lebert).
— a. Epeira; b.
Tegena- via ; c.
Dolomedes; d.
Salticus.
tent, sont distingués en yeux médians et yeux latéraux antérieurs ou postérieurs (fig. 671). Les Saltigrades, qui chassent en plein soleil, possèdent un tapisà éclat métallique. Simon et Lebert prétendent que les premiers leur servent pendant le jour, les seconds pendant le crépuscule. Grenadier a démontré qu'il existe un remarquable dimorphisme dans la conformation de la rétine des yeux médians antérieurs et des yeux médians postérieurs de Y Epeira1. Dans les premiers, les bâtonnets sont situés à l'extrémité antérieure des cellules nerveuses; dans les seconds, ils sont rapprochés du milieu et sont placés derrière les noyaux cellulaires.
Le canal digestif (fig. 672) 2 présente d'abord un intestin buccal, qui se divise en un pharynx musculeux vertical avec une glande probablement salivaire, un œsophage étroit horizontal et un jabot aspirateur, large mais aplati, fixé par des muscles aux parois du corps. L'intestin moyen est formé d'une portion antérieure située dans le thorax, présentant cinq paires de tubes aveugles, et d'un long intestin grêle renfermé dans l'abdomen, dans lequel
1 II. Grenadier, Untcrsuchungen ilber das Schorgan der Arthropoden. Gôttingen, 1879. — Y. Graber, Ueber das unicorneale Tracheatenauge und das Arachnoideen und Myriapodenange.
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viennent se déverser à gauche et à droite les canaux excréteurs du foie qui est très volumineux. La sécrétion acide de cette glande agit comme un suc pancréatique et digère les matières albuminoïdes ainsi que l'amidon. La portion terminale de l'intestin reçoit deux
canaux également ramifiés , les canaux ur inaires [on a constaté la présence de la guanine dans leur contenu), et se dilate, en avant de l'anus, pour constitue) le rectum.
L'appareil circulatoire n'est pas us en moins développé (fîg. 675). Du vais-
- Canal digestif de la Mygale caementeria (d'après Dugès). - G, cerveau; Ms, diverliculuins de l'estomac; L, canaux hépatiques; IV, tubes de Malpighi ; fi, rectum.
073. — Organes circulatoires de Lyco dessus et vus de côté (d'après E. Claparède). — P, poumons; C, cœur; Ao, aorte; 0, yeux. Les flèches indiquent la direction du courant sanguin, seau dorsal, animé
de contractions rhythmiques , situé dans l'abdomen, le sang passe dans le céphalothorax par une aorte antérieure, et de là par des artères latérales dans les pattes, les mâchoires, le cerveau et les yeux. Le sang revient dans l'abdomen, baigne les sacs pulmonaires et rentre dans le cœur par trois paires d'ouvertures latérales.
Les organes génitaux débouchent chez le maie et chez la femelle à la base de l'abdomen entre les deux stigmates pulmonaires. Chez la femelle, la fente génitale est limitée au bord antérieur par deux lamelles de chitine, que l'on désigne sous le nom d'épigyne ou de serrure (claustrum). Les ovaires sont deux glandes en grappe enveloppées par le foie, dont les deux courts oviductes se réunissent pour constituer un vagin (fig. 667). Dans de nombreux cas (Oletera, Atypus, Segestria), les deux ovaires se réunissent de manière à former avec les oviductes un cercle complet. Quand ils sont entièrement développés, ils remplissent la plus grande partie de l'abdomen et ont un aspect racémeux. Les oviductes ainsi que le vagin ne présentent jamais de glandes accessoires. Mais il existe toujours un [Segestria) ou deux réceptacles séminaux, qui viennent d'ordinaire déboucher par un orifice particulier en avant de la fente vaginale et qui reçoivent le sperme pendant l'accouplement. Exceptionnellement les réceptacles séminaux s'ouvrent directement sur deux saillies latérales du vagin [Oletera picea), ou ne sont plus, sous une autre forme, que des appendices du vagin [Pachygnatha, Tetragnatha)1. Les testicules sont deux longs tubes, contournés sur eux-mêmes, dont les canaux déférents se réunissent en un court canal com-
1 Outre Treviranus, Blanchard, etc., voyez : Berlkau, Uebcr tien Generationsapparat der Spinncn. Archiv fur Naturg., t. XLI. 1875.
mun (fig. 074). Les palpes maxillaires des mâles sont toujours transformés en organe d'accouplement (flg. G75). Leur portion terminale, dont la conformation est très compliquée et très variable suivant les genres que l'on observe, porte, sur sa face interne concave, un appendice vésiculeux souvent armé de crochets et d'épines, qui renferme un canal contourné en spirale, et dont l'extrémité libre est très allongée, contournée elle aussi en spirale, ou légèrement recourbée. Cel appendice recueille dans son canal spiral le liquide fécondant, et .l'introduit pendant l'accouplement dans le réceptacle séminal de la femelle au moyen de son extrémité libre allongée, comparable à un véritable pénis (fig. 070). Les mâles se distinguent, par leur abdomen moins développé, des femelles,
toujours ovipares, qui por tent souvent avec elles œufseontenusdansune toile spéciale [Theridium, Dolo-
Fig. 674. — Organes sexuels mâles de Tegenaria(Philoica)domestica (d'après Bertkau).
— T, testicules; Vd, canaux déférents; St, stigmates.
ig. 675. — Portion terminale du palpe maxillaire d'une Segestria mâle (d'après Bertkau).
Fig. 676. — Mâle et femelle de Linyphia accouplés (d'après 0. Hermann).
medes). Une deuxième différence sexuelle extérieure, qui n'est pas moins frappante, c'est la transformation des palpes maxillaires chez les mâles en organes de copulation. Parfois les deux sexes vivent tranquillement à côté l'un de l'autre dans des toiles voisines, ou même pendant un certain temps dans la même toile. Dans d'autrescas, la femelle, beaucoup plus forte, tend des pièges au mâle connue aux autres petits animaux, et ne l'épargne même pas pendant ou après l'accouplement. Aussi celui-ci ne s'y livre-t-il qu'avec la plus grande circonspection. Le développement de l'œuf des Araignées, qui avait été jadis suivi par Herold, a été de nouveau étudié beaucoup de soin chez les Pholeus par Claparède el chez les Tegenaria, Agelena, Epeirapar Balbiani1. Les observations de H. Ludwig nous ont fait connaître les premiers changements qui s'opèrent dans l'œuf, après la
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TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2e ÉDIT. ^0
780 ÂRANEIDES.
fécondation jusqu'à la formation du blastoderme, cl dàna ces derniers temps un travail de llarrois est venu compléter nos connaissances sur'les phases évolutives ultérieures de l'embryon. D'après II. Ludwig, immédiatement après la ponte, le vitellus de l'œuf du Philodromus limbatus se compose d'un protoplasma finement granuleux renfermant de nombreuses masses de deutoplasma (fig. lit), (les dernières contiennent principalement de grandes sphères réfringentes, de nature albuminoïde. Le noyau vitellin (vésicule embryogène de Balbiani) n'existe point. Après la disparition de la vésicule germinal ive, les sphères de deutoplasma s'agglomèrent en colonnes cylindriques qui divergent en rayonnant autour du protoplasma situé au centre de l'œuf et paraissant renfermer un noyau. Cette figure radiée se partage après division du noyau en deux, quatre, huit, etc.. masses en forme de rosette, dont la partie centrale protopïasmique contient un noyau. Les rosettes, à mesure qu'elles se divisent, se transforment en simples colonnes polyédriques disposées radiairement autour du centre. Pendant ce temps les noyaux, avec le protoplasma qui les entoure, se sont portés à la périphérie. Ce protoplasma, ainsi devenu périphérique, forme une couche continue qui entoure les masses de deutoplasma et qui constitue la vésicule blastodermique. Ce mode de segmentation superficielle n'est donc qu'une modification de la segmentation totale. Plus tard apparaît sur un point du blastoderme une petite élévation, ou cumulus primitif, déjà observée par Ilerold et à laquelle il avait donné le nom de cône primitif. Elle n'a rien de commun avec la bandelette primitive, et elle est au contraire placée sur la face dorsale du futur embryon. Le cumulus primitif devient bientôt piriforme, et son extrémité atténuée se trouve dirigée vers la région du vitellus correspondant au pôle anal. En ce point les cellules blastodermiques se multiplient activement et déterminent comme un voile blanchâtre, qui constitue une sorte de calotte recouvrant la surface du vitellus, à l'exception de la région céphalique et d'une bandelette dorsale avec le cumulus primitif au milieu. Cette bandelette dorsale se raccourcit de plus en plus, de sorte que Je pôle céphalique et le pôle anal se rapprochent l'un de l'autre. C'est à ces deux pôles que se forment sur le blastoderme épaissi le capuchon céphalique et le capuchon anal, qui représentent la bandelette primitive ou germinative, ou partie primitive de l'embryon. Puis apparaissent sur cette bandelette les protozoonites ou segments primordiaux; en effet, six zones transversales épaissies commencent à se montrer et convergent vers le cumulus primitif, à celle époque presque entièremenl disparu. Ces six zones sont les segments primordiaux du céphalothorax. Les deux antérieures soûl plus rapprochées du capuchon céphalique. D'après Balbiani, ces six. segments se développent dans l'ordre suivant : d'abord les trois segments correspondant aux palpes maxillaires et aux deux paires de pattes antérieures, puis les deux Segments suivants, et enfin le segment céphalique ou segment des chélicères. Bientôt la partie primitive de l'embryon se concentre, pour ainsi dire, sur la face ventrale et prend de plus en plus la forme d'un large ruban, tandis que les protozoonites, qui se sont rapprochés jusqu'à se loucher, se développent surtout sur les côtés. Il n'y a jamais déchirure du blastoderme sur la face dorsale. Le cumulus primitif disparaît. Ultérieurement se montrent les segments de l'abdomen, qui se détachent successivement d'avant en arrière du capuchon caudal (fig. 677).
A.RANÉIDES: 787
Suivant BaiTois, il n'existerait pas cinq, mais dix segments abdominaux, dont le dernier présent etail Les traces d'une division en (mis. de telle sorte qu'on distinguerait en tout, comme chez les Limulus et les Scorpions, douze segments à l'abdomen. Les quatre premiers prennenl un développement beaucoup plus considérable el les si\ postérieurs se /y -\
Fusionnent pour constituer l'extrémité postérieure de à l'abdomen.
Les jeunes, au sortir de l'œuf, présentent essentiellement la forme générale et l'organisation de l'ani- ù^*^ f >' "' mal adulte; ils ne subissent pas de métamorphose ultérieure. Cependant ce n'est que lorsqu'ils ont subi
., r "iii , ii ''''- ,i77' - Embryon d'Araignée,
leur première mue, qu ils abandonnent le sac dans le- af, rudiments dus puttes (d'a-
quel ils étaient contenus et peuvent tisser des toiles prês Balfour)'
el chasser de petits Insectes pour leur propre compte. Le nombre des mues,
qu'ils ont à subir1 avant d'arriver à l'âge adulte est au inoins de quatre.
Les filaments connus sous le nom de lils de la Vierge, que l'on observe en si grande quantité en automne, sont l'œuvre de jeunes Araignées (Xyslicux, l'aclti/gnaiha, Micryphantus).
Le genre de vie des Araignées est si remarquable et si extraordinaire que déjà, depuis longtemps, il avait vivement intéressé de nombreux observateurs. Toutes les Araignées se nourrissent de proie vivante et sucent les liquides organiques des Insectes; cependant les moyens qu'elles emploient pour capturer leur proie sont très variés et dénotent souvent des instincts très développés. Les Araignées vagabondes ne lissent pas de toiles, et emploient la sécrétion de leurs filières à tapisser leurs retraites et à confectionner des sacs ovifères. Elles attaquent les Insectes, les poursuivent et parfois sautent sur eux. D'autres espèces, au contraire, sont capables de courir très vite, mais facr litent leur chasse en tissant des toiles et des réseaux, dans lesquels elles se meuvent avec beaucoup d'adresse, tandis que d'autres animaux s'y laissent embarrasser et prendre. Les toiles sont très différentes et confectionnées avec une habileté très variable : tantôt elles sont milices et délicates, formées de fils étendus irrégulièrement, tantôt elles sont solides et Centrées, étendues horizontalement, ou bien elles représentent des réseaux circulaires placés verticalement et composes de fils concentriques et rayonnants à partir d'un point «■entrai, disposés avec une régularité admirable. Très fréquemment, dans le voisinage des toiles et des réseaux on observe des sortes de retraites infundibuliformes dans lesquelles se trouvent les Araignées. La plupart d'entre elles se reposent pendant le jour et se mettent en chasse pendant la nuit ou au crépuscule. Il y a cependant aussi de nombreuses formes vagabondes qui chassent au grand jour, même quand le soleil brille. Les Araignées fossiles apparais sent déjà dans le tertiaire; on les trouve très nombreuses et très bien conservées dans l'ambre.
788 DIPiNEUMONES.