OPINIONS DE LAMARCK ET DE GEOFFROY SAINT -1IILA1RE

nous vouons de citer, de la fécondité constante des métis, c'est-à-dire des individus nés du croisement de races différentes de la même espèce; cependant, ici encore se présentent quelques exceptions. Abstraction faite des cas où l'accouplement entre races différentes est impossible par des raisons purement mécaniques, il paraîtrait, d'après les observations d'éleveurs, en qui l'on peut avoir toute confiance, que certaines races ne se croisent que difficilement, et que même quelques-unes, qui proviennent par sélection d'une souche commune, u'onl plus d'accouplement fécond. Le Chat domestique importé d'Europe au Paraguay s'y est, d'après Rengger, sensiblement modifié dans le cours des temps, el monlre une aversion très décidée contre la forme européenne, dont il dérive. Le Cochon d'Inde européen ne s'accouple plus avec celui du Brésil, dont il descend très vraisemblablement. Le Lapin, qui au quinzième siècle fut importé d'Europe à Porto Santo, près de Madère, s'est tellement modifié, que son croisement avec les races de Lapins européens ne donne plus de produits.

Nous pouvons donc- conclure que, sous le rapport de la génération et de la reproduction, il existe une différence importante entre l'espèce et la variété, mais pas de limite absolue.

OPIMOXS DE L4MARCH ET ME GEOFFROY SM\ MIII Allîl

La difficulté manifeste de définir d'une manière précise la notion de l'espèce, en présence de l'existence de la série graduelle presque non interrompue des formes animales et des résultats de la sélection artificielle, avait déjà conduit, au commencement de ce siècle, d'illustres naturalistes à combattre l'opinion dominante de son immutabilité1.

Lamarck exposait déjà en 1809, dans sa Philosophie zoologique, la doctrine de la descendance des espèces les unes des autres, en rapportant les changements successifs qu'elles subissent, en partie aux modifications dans les conditions d'existence et surtout à l'usage ou au défaut d'usage des organes. Ses tentatives d'explication ne reposaient point, il est vrai, sur une théorie rigoureusement développée et dans toutes ses parties approfondies, mais plutôt sur des conceptions qui paraissaient dans quelques cas parfaitement ridicules, qui dans d'autres pouvaient bien être vraisemblables, mais à l'appui desquelles il n'apportait aucune preuve. C'est ainsi, par exemple, que la longue langue du Pic et du Fourmilier aurait été produite par l'habitude de ces animaux de chercher leur nourriture dans les fentes étroites et profondes, que le cou de la Girafe doit sa longueur à ce que l'animal broute le feuillage d'arbres élevés. La membrane natatoire, placée entre les doigts, devrait son développement aux mouvements de natation des animaux assujettis à vivre dans l'eau. Après l'adaptation, Lamarck attribuait, dans

1 Voy. Telliamed ou Entretiens d'un philosophe indien avec un Missionnaire français sur la diminution de la mer, 1748 et 1750. — J. B. René Robinet, De la nature, 17G6. — Id., Considérations philosophiques de la graduation naturelle îles formes de l'être, ou les Essais de la nature qui apprend à faire l'homme, 1708. Voy. aussi l'analyse des systèmes de ces auteurs dans Uualiet'ages : Ck. Danoin et ses précurseurs français, Paris, 1873.

118 ZOOLOGIE GÉNÉRA.LF.

sa théorie de la descendance, une grande importance à l'hérédité, à laquelle il rapportait les degrés de ressemblance plus ou moins considérables que présentent les différents groupes. Il expliquait par la génération spontanée l'apparition des organismes les plus simples, et admettait qu'à l'origine les animaux et les plantes inférieurs seuls existaient.

Geoffroy-Saint-Hilaire, en défendant contre Cuvier l'idée de l'unité de composition de tous les animaux, exprima, en 1828, l'opinion que les espèces ne s'étaient point perpétuées depuis leur origine sans subir des modifications. Quoique d'accord au fond avec Lamarck sur l'origine et la métamorphose des espèces, il attribue à l'activité propre de l'organisme une influence moindre, et croit pouvoir expliquer leurs transformations par l'action directe des modifications du monde ambiant. Ainsi les Oiseaux avaient dû provenir des Sauriens par suite de la diminution de la quantité d'acide carbonique de l'atmosphère, parce que, pensait-il, la respiration, activée par l'abondance de l'oxygène, avait produit une élévation de la température du sang et une vitalité plus énergique dans les muscles et le système nerveux.

Enfin* on considère à tort Goethe comme le précurseur de la théorie transformiste en Allemagne, quoiqu'on ne puisse pas dire qu'il ait jamais eu l'idée d'une métamorphose effective des espèces. Par sa tournure d'esprit, il était plutôt poussé à voir dans la nature un enchaînement majestueux de l'infinie variété des phénomènes, dans lesquels son imagination lui représentait un tout harmonique se métamorphosant sans cesse pour tendre vers la perfection. Tandis que dans ses travaux d'histoire naturelle {Métamorphose des plantes, Théorie des vertèbres cëphaliques, Mémoire sur Vos intermaxillaire de l'homme) il était rempli de l'idée de prouver l'unité dans la diversité des manifestations de la nature, dans de nombreux passages de ses autres écrits il se prononça pour une transformation irrésistible et pour l'unité de composition des êtres organisés. Cependant ses brillantes conceptions restèrent plutôt des aperçus ingénieux; il leur manquait d'avoir pour fondement une théorie basée sur les faits.

Aux vues de ces naturalistes on peut rattacher la révolution que Lyell et Forbes portèrent plus tard dans les principes fondamentaux de la géologie. A la place de la théorie de Cuvier sur les révolutions du globe et des cataclysmes anéantissant toute vie, Lyell expliqua les transformations géologiques par l'action des forces agissant d'une manière progressive et continue pendant d'énormes périodes de temps {Principles of Geology). Les géologues, en abandonnant avec lui l'hypothèse de catastrophes survenant de temps à autre dans le cours régulier de la nature, devaient aussi admettre la continuité de la vie à travers les phases successives de la formation du globe, et chercher à ramener la grande variation du monde organisé à des influences excessivement lentes et peu énergiques, mais agissant sans interruption pendant des espaces de temps immenses. La variabilité de l'espèce, la formation de nouvelles espèces aux dépens de formes déjà existantes dans le cours des siècles, est, en conséqueence, admise en géologie depuis Lyell, comme un postulat nécessaire pour expliquer naturellement, sans être obligé de faire intervenir des actes de création répétés, les différences des plantes et des animaux dans les périodes géologiques successives.

PRINCIPE Di: LA SÉLECTION NATURELLE

Cependant il fallait une doctrine basée sur un fondement solide pour donner plus de force ù l'hypothèse du transformisme, déjà défondue par Lamarck el Geoffroy Saint-Hilaire, mais tombée après eux dans l'oubli. C'est le mérite de l'illustre naturaliste anglais Charles Darwin, d'avoir établi, en s'appuyant sur des matériaux scientifiques considérables, une théorie de l'origine et de la transformation des espèces, qui, intimement liée aux vues de Lamarck et de Geoffroy- Saint-Ililaire. et en harmonie avec les doctrines de Lyell par la simplicité de son principe aussi bien que par l'exposition positive et convaincante qu'il en a donnée, malgré les résistances de ses adversaires, a déjà trouvé un accueil presque unanime. Darwin prend pour point de départ la loi de l'hérédité, d'après laquelle les caractères des parents se transmettent à leurs descendants. Mais à côté de l'hérédité existe une adaptation liée aux conditions particulières de l'alimentation, une variabilité limitée de la forme, sans laquelle les individus d'une même souche devraient être identiques. Tandis que l'hérédité tend à reproduire identiquement les caractères, apparaissent chez les descendants d'une même espèce des variations individuelles, et il naît de la sorte des modifications soumises à leur tour à la loi de l'hérédité. Ce sont surtout les plantes cultivées et les animaux domestiques, chez lesquels les variations individuelles sont bien plus considérables que les mêmes espèces à l'état sauvage, qui sont portés à se modifier. La faculté de domestication n'est pas autre chose, au fond, que la 'acuité de s'adapter à des conditions d'alimentation et à un autre genre de vie. La sélection artificielle par laquelle l'homme réussit, par un choix judicieux, à obtenir cbez les animaux et les plantes certaines qualités qui lui sont utiles, repose sur l'action réciproque de l'hérédité et delà variabilité individuelle, et il est très probable que les nombreuses races d'animaux domestiques ont été jadis créées de la sorte par l'homme d'une manière inconsciente, de même qu'aujourd'hui de nouvelles races sont produites méthodiquement en nombre toujours croissant. Des procédés analogues agissent dans la nature pour former des variétés. Il y a ainsi une sélection naturelle, qui, produite par la lutte des organismes pour la vie, amène par le croisement un choix naturel. Tous les animaux, toutes les plantes, comme l'ont déjà amplement démontré Alphonse de Candolle et Lyell, sont soumis à une sorte de concurrence et luttent entre eux et contre les conditions vitales extérieures pour leur conservation. La plante combat avec plus ou moins de bonheur contre le climat, les saisons et le sol ; elle enlève aux autres plantes, en se développant davantage, la possibilité de subsister. Elle sert d'aliment aux animaux, qui vivent en guerres continuelles. Les Carnivores se nourrissent presque exclusivement delà chair des Herbivores. Tous s'efforcent de se multiplier le plus possible. Chaque organisme engendre beaucoup plus de descendants qu'il ne peut en subsister. Cbaque espèce douée d'une certaine fécondité est exposée à des risques correspondants de destruction;

ISO ZOOLOGIE GÉNÉRALE.

car, s'il en était autrement, le nombre des individus qui la composent croîtrai! en progression géométrique dans des proportions telles, qu'aucune contrée ne suffirait pour les nourrir. Si, au contraire, les conditions qui la favorisent, telles que la fécondité, la grosseur, l'organisation, la couleur, etc., faisaient défaut, elle ne tarderait pas à disparaître de la surface de la terre. Tous Iesêtres sans distinction combattent pour l'existence, mais la lutte la plus acharnée est celle qui a lieu entre individus de la même espèce, qui cherchent la même nourriture et sont exposés aux mêmes dangers. Les individus, qui sont le mieux doués ont nécessairement le plus de chances de se maintenir et de se multiplier. ci par conséquent de reproduire les modifications utiles à l'espèce, de les transmettre à leurs descendants et parfois même de les accentuer. De même que la sélection artificielle a pour but un choix judicieux fait en vue des avantages que l'homme peut en retirer, de même la sélection naturelle conduit par la concurrence vitale à un triage naturel, qui fait naître les modifications les plus avantageuses à l'espèce. Mais comme la lutte pour l'existence entre les formes 'voisines doit être d'autant plus acharnée, qu'elles se ressemblent davantage, il en résulte que celles qui diffèrent le plus auront aussi le plus de chances de se maintenir; de là, comme conséquence nécessaire, la divergence des caractères et l'extinction des formes intermédiaires. De la sorte, parla combinaison des modifications utiles, par l'accumulation de particularités héréditaires, primitivement de peu d'importance, naîtront des variétés qui divergeront de plus en plus. On comprend maintenant, pourquoi tout dans l'organisme est disposé vers un but qui est d'assurer l'existence de l'être le mieux possible. Et ces phénomènes si nombreux que jusqu'ici, seule, la métaphysique pouvait embrasser, sont ainsi ramenés à des rapport* de causalité, à des causes efficientes, et trouvent leur explication dans les cannerions naturelles.

Cette doctrine de la sélection naturelle, qui s'appuie d'un côté sur l'action réciproque de l'hérédité et de l'adaptation, de l'autre sm a lutte [jour l existence, sert de base à la théorie darwinienne. Dans son idée fondamentale, elle n'est pas autre chose qu'une application des principes de Malthus aux règnes animal el végétal. Développée simultanément par Darwin et Wallace1, elle a reçu du premier une base scientifique des plus vastes. On doit avouer, il est vrai, que la théorie de la sélection, quoique appuyée sur des phénomènes biologiques et suides lois manifestes, est cependant bien loin de nous révéler les causes dernières et les rapports physiques de l'adaptation et de l'hérédité, puisqu'elle ne peut pas nous démontrer pourquoi telle ou telle variation apparaîtra comme une conséquence nécessaire des changements dans les conditions vitales, et comment il se fait que les phénomènes si variés et si merveilleux de l'hérédité soient des fonctions de la matière organisée. C'est évidemment une grande exagération que de prétendre, comme certains partisans enthousiastes de la théorie darwinienne, que sa place est immédiatement à côté de la théorie newtonienne de la gravitalion, parce qu'elle est basée « sur une seule loi fondamentale, sur une seule cause efficiente, sur l'action réciproque de l'adaptation et de l'hérédité2. » Ces

1 Voy. H. R. Wallace, Lu sélection naturelle, Essais, trad. par L. de Candolle, Paris, 1872. - Voy. Hseckel, Histoire de la création naturelle, trad. sur la 4e édit. par Letourneau, p. 24 el suivantes, Paris, 1874.

naturalistes ne font pas attention qu'il ne s'agit ici que de prouver l'enchaînement causal, mécanique, entre des séries de phénomènes biologiques, et pas le moins du monde d'une explication physique. Et en admettant même que nous soyons autorisés à rapporter les phénomènes de l'adaptation à des faits de nutrition et de transformation de la matière, d'appeler l'hérédité une fonction physiologique, il n'en est pas moins vrai que jusqu'à ce jour nous sommes vis-à-vis tle ces phénomènes comme !e sauvage qui aperçoit pour la première fois un vaisseau. Tandis que les faits si variés de l'hérédité nous reslenteomplètement énigmatiques1, nous pouvons cependant parfois expliquer d'unema nière générale certaines modifications des organes par des changements dans les conditions de l'échange de la matière; mais ce n'est que rarement, comme dans le cas de l'usage ou du défaut d'usage des organes, que nous pouvons plus directement rapporter leur développement ou leur atrophie à l'activité ou au ralentissement de la nutrition, c'est-à-dire à une cause physico-chimique.

On a reproché à tort à Darwin d'avoir attribué, dans son explication de l'origine des variétés, un rôle important au hasard, d'avoir accordé la prépondérance à la lutte pour l'existence, et par contre d'avoir trop rabaissé l'influence directe de l'action physique sur les déviations des formes. Ce reproche me semble provenir de ce que l'on ne s'est pas rendu un compte suffisamment exact du système tout entier. Darwin dit lui-même que le mot hasard, qu'il a souvent employé à propos de l'apparition de n'importe quelle modification de peu d'importance, est une expression tout à fait incorrecte, qui n'est bonne que pour indiquer notre complète ignorance sur la cause physique de chaque déviation particulière. Si Darwin est arrivé, par une série de considérations, à conclure que les conditions vitales, telles que le climat, l'alimentation, etc., n'exercent par elles-mêmes qu'une influence directe peu considérable sur la variabilité, puisque, par exemple, les mêmes variétés se produisent dans les conditions vitales les plus diverses, tandis que, par contre, dans les mêmes conditions apparaissent des variétés différentes, et que l'adaptation complexe d'organisme à organisme ne peut pas être produite par de pareilles influences, cependan! il reconnaît dans le changement des conditions vitales et du mode d'alimentation la cause première des légères modifications de structure. Mais c'est seulement la sélection naturelle qui accumule et augmente ces déviations de façon à les rendre appréciables à nos sens. C'est justement sur l'alliance étroite de l'action physique directe avec le résultat de la sélection naturelle que repose toute la force de l'argumentation de Darwin.

La production des variétés et des races, qui s'explique d'une manière simple par la sélection naturelle, n'est que le premier pas dans les phénomènes de la transformation continue des organismes. Quelque lente et progressive que soit l'action de, la sélection naturelle, il n'y a cependant aucune limite à l'étendue et à la grandeur des changements, à la chaîne infinie des adaptions réciproques des êtres vivants, si l'on suppose qu'elle agisse pendant de très longues périodes de temps. A l'aide de ce nouveau facteur, que les faits de la géologie ne

1 C'est faire un singulier abus du mot de lot que de l'appliquer individuellement à tous les nombreux phénomènes en partie contradictoires de l'hérédité.

permettent pas de repousser, se trouve comblé l'abîme entre les variétés et les espèces. Les premières, en divergeant de plus en plus dans le cours des temps, — et plus elles divergent, plus leur organisation se différencie, plus aussi elles sont aptes à remplir des places différentes dans l'économie de la nature et à augmenter en nombre, — finissent par se transformer en espèces qui, à l'état sauvage, ne se croisent plus, ou qui du moins ne sont plus qu'exceptionnellement fécondes. La variété est donc, d'après Darwin, une espèce en voie de formation. Variété et espèce sont reliées par une série non interrompue de transitions; elles ne présentent aucune séparation absolue, et diffèrent seulement dans des proportions variables suivant l'étendue des modifications que montrent leurs propriétés morphologiques (caractère de forme), ou physiologiques (faculté de se croiser). .

Celte conclusion de Darwin, qui étend les résultats de la sélection naturelle de la variété à Vespèce, rencontre de la part de ses adversaires, qui, le plus souvent aveuglés par les préjugés, subordonnent les phénomènes de la nature aux idées traditionnelles, une opposition acharnée et souvent même haineuse. Quoiqu'ils ne puissent nier les faits de la variabilité et reconnaissent même l'influence de la sélection pour la formation des races naturelles, cependant ils restent fidèles au dogme, qui établit une barrière infranchissable entre l'espèce et la race. Il nous eA cependant impossible de tracer une pareille ligne de démarcation. Ni la nature des caractères différentiels, ni les résultats du croisement, ne nous donnent de sûrs critériums de la race et de l'espèce ; et le fait, que nous ne pouvons arriver à aucune définition satisfaisante de l'idée d'espèce, justement parce que nous ne pouvons pas nettement délimiter l'espèce de la race, fait d'autant plus pencher la balance en faveur des arguments de Darwin, que ni la variabilité des organismes, ni la lutte pour l'existence, ni la très haute antiquité de la vie sur le globe, ne peuvent être contestées. La variabilité des formes est un fait positif, de même que la concurrence vitale. Si l'on admet en outre l'influence de la sélection naturelle, on pourra alors comprendre la formation des races et des variétés, quoique l'observation directe ne soit pas en état de la démontrer. Que l'on suppose maintenant la même série de phénomènes qui conduit à la production des variétés se continuant dans un nombre de générations toujours croissant et pendant un laps de temps de plus en plus grand, — et l'on est d'autant plus autorisé à faire intervenir des périodes de temps énormes que la géologie les exige pour l'explication des phénomènes dont elle s'occupe — les déviations deviendront dès lors de plus en plus considérables et acquerront l'importance de différences spécifiques.

Dans des périodes de temps encore plus considérables, par extinction des degrés intermédiaires ainsi que par la disparition d'un certain nombre d'espèces anciennes, qui n'étaient plus assez bien douées pour se maintenir dang les nouvelles conditions de la lutte pour l'existence, les espèces se trouvent tellement éloignées les unes des autres, que dans nos classifications nous les rangeons dans des genres différents ; au bout d'autres périodes séculaires, les genres qui dérivent d'une même souche se rangeront, d'après l'ensemble de leurs différences, dans de nouveaux groupes, sous-familles et familles, et de la même manière, ceux-ci, à leur tour, formeront des sous-ordres et des ordres; les ordres,

des sous-classes et des classes, et l'on arrive ainsi aux divisions les plus générales, aux types ou embranchements. De la sorte, les différentes formes ancest raies des classes d'un même type nous ramènent, en définitive, au même point de départ : il y a eu, à l'origine, des formes fondamentales très simples, dont les descendants ont donné naissance à tous les animaux qui composent les différents types. Mais comme les types sont plus ou moins intimement reliés entre eux par des formes île transition variées, appartenant principalement aux groupes les plus simules, le nombre des formes qui ont dû exister à l'origine se trouve extrêmement réduit, et il se peut que, vu les rapports qui unissent les règnes végétal et animal, la substance contractile informe, sarcocle ou protoplasma, ait été le point de départ de toute vie organique.

Par conséquent, l'espèce a perdu, d'après Darwin, la signification d'une unité invariable, créée isolément, et apparaît dans la grande loi de l'évolution comme une agglomération de formes passagères, variable, bornée à des périodes plus ou moins longues, comme l'ensemble des cycles de génération correspondant à des conditions d'existence définies, et conservant, tant que celles-ci ne varient point, une certaine constance dans leurs caractères essentiels. Les différentes catégories du système indiquent le degré plus ou moins éloigné de parenté, et le système lui-même est l'expression de l'affinité généalogique fondée sur la descendance. Mais il ne peut être qu'un tableau incomplet et plein de lacunes, puisque les ancêtres primitifs éteints des organismes de la période actuelle ne se laissent que très imparfaitement reconstruire à l'aide des documents géologiques, que d'innombrables chaînons intermédiaires manquent, et qu'il ne s'est conservé jusqu'à nous aucune trace des débris organiques des premiers âges. Les dernières divisions seulement de cet arbre généalogique, ramifié à l'infini, sont à notre disposition en nombre suflisant ; les dernières extrémités, les ramuscules seuls, se sont parfaitement conservés, tandis que des innombrables branches et rameaux, c'est à peine si l'on parvient, par-ci par-là, à en reconnaître quelque tronçon. C'est pourquoi il semble, dans l'état actuel de nos connaissances, tout à fait impossible de se faire une idée suffisamment exacte de cet arbre généalogique naturel des organismes ; et tout en admirant dans les tentatives de Ikeckel tout à la fois la sagacité et la hardiesse des spéculations, nous devons cependant reconnaître que jusqu'à présent, dans les détails, le champ reste libre à une quantité innombrable de possibilités, et que les vues de l'esprit dominent par trop à la place des preuves positives; aussi nous en tiendrons-nous provisoirement à un arrangement plus ou moins artificiel, quoique noussoyonsen état d'établir théoriquement la définition du système naturel.

Si nous soumettons à la critique les arguments sur lesquels reposent la théorie de la sélection de Darwin et la théorie du transformisme basée sur elle, nous arrivons bientôt à la conviction que la science est actuellement impuissante à nous en donner une démonstration directe, et le sera peut-être toujours ; car cette doctrine s'appuie sur des hypothèses que l'observation ne peut vérifier. Tandis que les métamorphoses des formes dans les conditions vitales exigent des périodes de temps qui échappent au contrôle de l'homme, d'un autre côté, les actions réciproques si complexes qui tendent, à l'état sauvage, à transformer les foi mes vivantes dans le sens de la sélection naturelle, ne se laissent entrevoir

que d'une manière très générale et dans les détails nous sont inconnus. De même, les animaux et les plantes vivant à l'état sauvage et soumis à l'influence de la sélection naturelle se dérobent complètement à l'expérimentation, et le nombre relativement restreint de ceux que l'homme a réduits en sa puissance, dans le cours des temps, se sont modifiés sous l'influence de la sélection artificielle. L'action de la sélection naturelle, telle que l'admet Darwin, est donc impossible à démontrer directement, et même, pour la production des variétés, n'est mise en lumière et rendue vraisemblable que sur des exemples supposés. Quoi qu'il en soit, les résultats de la sélection artificielle, les transformations nombreuses et si importantes que les êtres soumis à la domestication et à la culture, ont subies pour s'adapter aux besoins de l'homme, nous donnent des indications d'autant plus précieuses, qu'il s'agit ici aussi, en définitive, d'adaptations naturelles de la forme, c'est-à-dirë trouvant leur explication dans la nature de l'organisme, à de nouvelles conditions vitales.