PREUVES TIRÉES DES ORGANES RUDIMENTAIUES

théorie de la sélection, par le défaut d'usage. Par l'adaptation à des conditions vitales particulières, les organes cessent peu à peu ou même spontanément de remplir leurs fonctions, et par suite, dans le cours des générations, s'affaiblissent de plus en plus et finissent par s'atrophier et disparaître complètement. Ils ne sont pas toujours inutiles pour l'économie; souvent, au contraire, ils remplissent une fonction accessoire parfois difficile à démontrer, il est vrai, et distincte de leur fonction primitive1.

C'est ainsi que l'on rencontre chez certains Serpents, de chaque côté de l'anus, un mamelon surmonté d'un crochet. Ils représentent les membres postérieurs atrophiés; ils ne peuvent plus servir à la locomotion, mais sont devenus, du moins chez les mâles, des organes accessoires d'accouplement.

Les Orvets possèdent, malgré l'absence de membres antérieurs, des vestiges d'épaule et de sternum, destinés peut-être à servir aux besoins de la respiration et à proléger le cœur. Lorsque nous voyons que les incisives supérieures se développent dans le fœtus de beaucoup de Ruminants sans arriver jamais à percer, que les embryons de la Baleine ont aux mâchoires des dents qui disparaissent ensuite complètement, et ne servent jamais à la mastication, il semble bien plus vraisemblable d'attribuer à ces organes un rôle dans le développement des mâchoires, que de les considérer comme complètement inutiles. L'aile du Pingouin fonctionne comme une nageoire, celle de l'Autruche lui sert en même temps à courir et à se défendre; par contre, l'aile de l'Aptéryx ne parait avoir aucun usage. Dans d'autres cas, il est impossible d'assigner aucune fonction, aucune signification aux organes rudimentaires. Ainsi l'on ne peut s'expliquer quelle peut être l'utilité, pour les animaux qui vivent sous terre, des rudiments d'yeux recouverts par la peau, quoique ici, comme dans beaucoup d'exemples analogues, il soit très probable que le maintien d'un organe, quelque atrophié qu'il soit, peut être très important pour de nouvelles adaptations, si les conditions d'existence viennent à changer. Il en est de même, chez l'homme, du mamelon, des muscles de l'oreille, etc. D'ailleurs, puisque le principe de la sélection naturelle exige que les différentes particularités de l'organisme aient une utilité, on devra reconnaître ce caractère à l'atrophie d'un organe qui ne' fonctionne plus, et voir dans les phénomènes de l'hérédité le principe conservateur de la sélection naturelle, l'obstacle à la disparition complète de ce rudiment inutile.

1 Souvent au premier abord des organes rudimentaires nous paraissent inutiles, tandis qu'un examen plus attentif nous fait reconnaître leur utilité ou du moins nous la fait présumer, tels que les crochets des Boas, le rudiment de thorax des Orvets, les dents rudimentaires des embryons de Ruminants et des Baleines. Dans d'autres cas nous ignorons complètement quel peut être leur usage comme, par exemple, pour l'œil recouvert parla peau, chez les animaux qui habitent des cavernes, et nous sommes alors portes à les considérer comme inutiles, oubliant, abstraction laite de l'imperfection de nos connaissances, qu'à côté de l'adaptation, l'hérédité joue aussi un rôle dans la sélection naturelle, et rend très difficile, parfois même empêche la disparition complète de certains caractères

Les résultats de l'embryologie, c'est-à-dire du développement individuel, depuis l'œuf jusqu'à la forme adulte, dans laquelle la science moderne cherche depuis de longues années déjà un fil conducteur qui lui serve de guide dans la systématique et l'anatomie comparée, concordent entièrement avec les hypothèses et les conséquences de la théorie darwinienne.

Déjà le fait que les embryons des animaux construits sur le même plan de structure sont très semblables entre eux, et que le cours des phénomènes évolutifs, à quelques exceptions près, présente une analogie d'autant plus grande que les formes adultes appartiennent à des groupes plus rapprochés, confirme singulièrement l'hypothèse delà descendance d'une souche commune et la supposition de différentes graduations de parenté. Si les groupes de valeur diverse qui correspondent aux divisions et subdivisions de nos classifications dérivent génétiquement de formes fondamentales plus ou moins éloignées, l'histoire du développement individuel présentera d'autant plus de traits communs, que les formes sont plus rapprochées par leur origine. 11 y a, il est vrai, de nombreuses et parfois de très importantes exceptions à cette loi générale, mais, considérées de près, on voit qu'elles constituent des preuves très puissantes en faveur de la théorie transformiste.

On constate souvent, en effet, que les espèces voisines suivent dans leur évolution une voie divergente, puisque les unes arrivent directement à l'état adulte sans passer par l'état larvaire, les autres après avoir présenté les phénomènes de la métamorphose ou même de la génération alternante, et qu'à ces deux modes de développement correspondent des variations considérables dans la formation de l'embryon (divers genres de Méduses, Distomes, Polystomes, Crustacés d'eau douce, Décapodes marins, etc.). Nous avons déjà essayé précédement d'expliquer ces divergences, et nous avons montré que le développement direct est une forme secondaire, qui dérive de la métamorphose.

D'un autre côté on observe que les animaux éloignés et vivant dans des conditions très différentes concordent d'une manière frappante dans leur évolution postembryonnaire pendant une période plus ou moins longue (Copépodes libres, Crustacés parasites, Cirripèdes). Us peuvent de nouveau différer par le mode de formation de l'embryon dans l'intérieur des enveloppes de l'œuf, puisque chez les uns il se forme de tous côté à la fois, tandis que chez les autres il débute par une bandelette primitive. Tous ces exemples s'expliquent en partie par les phénomènes de l'adaptation, qui exerce son influence non seulement sur la forme adulte, mais encore pendant toutes les périodes du développement, et cause des changements qui se transmettent dans les stades correspondants de la vie de l'animal.

Les phénomènes de la métamorphose attestent que l'adaptation des formes

jeunes à leurs conditions d'existence est aussi complète que chez l'animal adulte: elle nous fait comprendre comment parfois les larves d'Insectes, appartenant à des ordres différents, présentent entre elles une grande ressemblance, tandis qu'au contraire dans les limites d'un même ordre ils peuvent différer beaucoup. Si en général se manifeste dans l'évolution de l'individu une marche progressive du simple au compliqué, par la division graduelle du travail physiologique des organismes plus parfaits, — et nous verrons plus tard un parallèle à cette loi de perfectionnement du développement individuel, dans la grande loi du perfectionnement progressif dans le développement des groupes, — cependant, dans des cas particuliers, des phénomènes évolutifs peuvent conduire à une marche rétrograde, de telle sorte que l'on doit considérer l'animal adulte comme étant situé plus bas dans l'échelle que sa forme larvaire. Cette métamorphose régressive, qui se rencontre chez les Cirripèdes et les Crustacés parasites, s'accorde très-bien avec les exigences de la théorie de la sélection, puisque l'atrophie et même la disparition des organes peut être avantageuse à l'organisme lorsque les conditions vitales viennent à être simplifiées, par exemple quand l'animal trouve sa nouriture toute préparée (parasitisme). Ainsi le développement dans l'individu nous ramène aux organes rudimentaires que nous avons examinés plus haut.

Une autre série de considérations met encore en pleine lumière l'importance des phénomènes de l'embryologie comme preuve de la théorie de la descendance. De nombreux exemples montrent que dans les phases successives de la vie fœtale se reflètent des caractères des groupes les plus simples aussi bien que des groupes les plus parfaits du même type. Dans les cas de développement libre complexe par métamorphose, dont l'apparition est en général corrélative à une simplification excessive du développement dans l'intérieur des enveloppes de l'œuf, les rapports des phases larvaires successives avec les groupes les plus rapprochés du système, avec les genres, les familles et les ordres, sont plus directs et plus frappants. Les Mammifères présentent dans les premières périodes de leur évolution embryonnaire des organes qui persistent toute la vie chez les Poissons inférieurs, et un peu plus lard, des particularités de l'organisation qui correspondent à des dispositions constantes des Amphibies.

La Grenouille présente dès le début de sa métamorphose une forme, une organisation et un mode de locomotion qui rappellent le type Poisson et passent par une série d'autres phases qui révèlent les caractères des autres ordres d'Amphibiens (Pérennibranches, Salamandrines) et de quelques-unes de leurs familles et de leurs genres.

Le même fait, mais bien plus marqué, s'observe dans la métamorphose des Crustacés en général et des Copépodes en particulier (Nauplius, Zoëa)1. En outre chez les Crustacés parasites, sous l'influence du parasitisme, la conformation morphologique du corps est ramenée à une phase évolutive antérieure. Très généralement ces parasites ne passent pas par les dernières phases évolutives qu'ont traversées les espèces voisines qui mènent une vie libre, de telle sorte que

1 C. Claus, Ihitcrsuchuncjen zur Erforschung dcr gencalogischeii Grundlage des Crustaceensy stems, Wien, 1876.

Ii2 ZOOLOGIE GENERALE.

l'abdomen, ainsi que les rames n'ont jamais le nombre d'articles typiques. Dans d'autres cas, la maturité des organes sexuels et par conséquent l'acbévement morphologique du corps paraît avoir lieu dans un stade correspondant au jeune âge, par exemple chez les Lernanthropus, dont les paires de pattes postérieures ne sont plus que des sacs inarticulés, et encore mieux chez les Cïavella et les Chondracanthides dans la phase correspondant à la première forme de Cyclops, où non seulement les articles du milieu du corps ne sont pas même complètement développés, mais encore les deux premières paires de membres sont réduites à l'état de petils prolongements tubuleux destinés à accroître la capacité de la cavité viscérale, ou même ont complètement disparu (Lernéopodes). Très généralement encore les premières phases larvaires (caractérisées par la forme de Nauplius) paraissent s'accomplir chez les Crustacés parasites dans l'œuf, de sorte que la métamorphose se trouve ainsi singulièrement simplifiée.

La ressemblance incontestable du développement de l'individu avec celui des groupes voisins nous autorise à constater entre l'évolution de l'individu et l'évolution des espèces un parallèle qui ne trouve, il est vrai, qu'une expression très insuffisante dans les rapports des divisions du système, et qui ne peut être établi que par l'histoire si reculée, que la paléontologie nous fait entrevoir d'une manière encore très incomplète. Ce parallèle, qui présente naturellement dans les détails des exceptions plus ou moins importantes, s'explique par la théorie de la descendance, d'après laquelle, comme M. Fr. Millier l'a si bien montré, l'histoire de révolution individuelle est une répétition courte et abrégée, une récapitulation, en quelque sorte, de Vhistoire de V évolution de V espèce1. Ces documents historiques qui se sont conservés dans l'histoire du développement de l'espèce peuvent s'être effacés plus ou moins par suite des nombreuses adaptations pendant la période de jeunesse. Partout où les conditions particulières de la lutte pour l'existence exigent une simplification de l'organisme, le développement devient de plus en plus direct, et ces documents historiques disparaissent à une époque de la vie de moins en moins avancée, jusqu'à ce qu'enfin on ne les retrouve plus que pendant cette phase du développement qui s'écoule dans l'œuf jusqu'à ce que la métamorphose ait été complètement supprimée. Au contraire, dans les cas de transformations progressives, où les états larvaires se modifient peu à peu et vivent dans des conditions d'existence semblables2, l'histoire de l'espèce se réfléchira moins incomplètement dans celle de l'individu3.

1 Fr. Millier, Fur Darwin, Leipzig, 1864.

2 Dans les états larvaires qui sont soumis à des] conditions vitales toutes particulières et très divergentes, on est tenté d'admettre une adaptation secondaire. Voyez, par exemple, la métamorphose des Sitaris et de beaucoup d'autres Insectes, ainsi que la forme larvaire des Décapodes, la Zoëa.

5 Voyez le développement du Peneus, qui est un des exemples les plus frappants de la vérité de cette manière de voir.

PREUVES TIRÉES DE LA ItlSTRIItl I IO\ GÉOGR APDIQ1 E

A l'opposé des faits de la morphologie, la considération de la distribution géographique soulève de grandes difficultés à résoudre pour notre théorie, principalement parce que les phénomènes sont extrêmement compliqués, et nos connaissances sont encore beaucoup trop restreintes pour nous permettre d'établir des lois générales1. Nous sommes encore loin de pouvoir tracer un tableau à peu près complet de la distribution des animaux sur la surface du globe, et nous devons reconnaître avant tout notre ignorance sur les conséquences qu'ont pu entraîner les changements de climat et d'altitude, que différentes contrées ont subis dans les temps modernes, et sur les émigrations nombreuses et étendues des plantes et des animaux, aidés des moyens de transport les plus variés. La répartition actuelle des plantes et des animaux est manifestement le résultat combiné de la répartition primitive de leurs ancêtres et des transformations géologiques de l'écorce terrestre, qui ont eu lieu depuis celte époque, des modifications dans l'étendue et la position des mers et des continents, qui n'ont pu rester sans action sur la faune et la flore. Par conséquent, la géographie zoologique et botanique se rattache intimement à cette branche de la géologie quia pour objet l'étude des phénomènes, dont l'enveloppe terrestre est. le siège; elle ne peut pas se borner à déterminer les aires de distribution des formes animales et végétales actuellement vivantes, mais elle doit aussi tenir compte de l'extension des restes fossiles enfouis dans les couches récentes, des ancêtres du monde organisé actuel, pour découvrir, au moyen de l'histoire du développement, les causes des faits connus. Quoique la géographie animale, entendue dans ce sens, n'en soit encore qu'à ses commencements, cependant les phénomènes nombreux, et précisément les plus importants, de la distribution géographique, se laissent expliquer d'une façon très plausible parla théorie transformiste, en admettant qu'il y ait eu des émigrations et des variations successives amenées par la sélection.

Un fait tout d'abord important, c'est que la ressemblance, pas plus que la différence des habitants de contrées diverses, ne peut s'expliquer uniquement par les conditions climatériques et physiques. Des espèces animales ou végé-

1 Pour tout ce qui se rapporte à la distribution géographique des animaux en général, voyez M. Swainson, Treatise on the Geography and Classification of Animais, London, 1855. — Schmarda, Die geographische Vcrbreilung cler Thiere, Wien, 1853. — L. Agassiz, Esquisses sur les Farines, in Nott et Gibson, Types of Mankind, Philadelphie, 1854. — Ch. Darwin, L'origine des Espèces, chap. XI et XII. — A. R. Wallace, The geographicat distribution of animais, 2 vols. Londres, 187G. — P. L. Sclater, Ueber den gcgcnwârtigen Stand unserer Kcnntuiss der geographischen Zoologie, Erlangen, 1870. — Id. Island life or the phenomena and causes of insular faunasand floras, including, a revision and attenipted solution of the gcological climates, London, 1880. — On trouvera aussi un résumé succinct des principaux laits actuellement connus dans la Zoologie de M. Schmarda, vol. I. p. 107, Wien, 1877. — Enfin M. Schmarda publie chaque année, dans le Gcographischcs Jarbuch de M. H. Behm, un compte rendu de tous les travaux publiés l'année précédente sur cette branche de la Zoologie.

taies très voisines existent dans des milieux différents, tandis qu'une population très hétérogène peut vivre dans des habitats et sous des climats entièrement semblables. La diversité est en rapport étroit avec l'étendue de l'aire, avec les barrières et les obstacles qui empêchent l'émigration. L'Ancien et le Nouveau Monde, à l'exception des contrées polaires, possèdent une flore et une faune en partie très différentes, quoiqu'il y ait un parallélisme général entre les conditions respectives de l'un et de l'autre, qui pourraient favoriser de la même manière la prospérité de la même espèce. Comparons, par exemple, de grandes étendues de pays dans l'Amérique du Sud, dans l'Afrique méridionale et l'Australie, situées sous la même latitude, douées du même climat ; nous trouvons trois faunes et trois flores très différentes, tandis que les productions de l'Amérique, sous des latitudes diverses et dans les conditions climatériques les plus variées, sont incomparablement plus voisines les unes des autres. Ici, en effet, du nord au sud, les populations animales ne sont plus représentées par les mêmes espèces, mais elles appartiennent aux mêmes genres ou à des genres voisins qui portent une sorte d'empreinte caractéristique à l'Amérique. « Les plaines avoisinanl le détroit de Magellan sont habitées par une espèce d'Autruche américaine (Rhea americana), et les plaines de la Plata, situées plus au nord, par une espèce du même genre, et non par une véritable Autruche (Stmtkio) ou Emu (Dromaius), que l'on rencontre en Afrique et en Australie, sous les mêmes latitudes. Dans les mêmes plaines de la Plata, nous trouvons l'Agouti (Dasyprocta) et la Viscache (Lagostomus) , animaux ayant à peu près les mœurs de nos Lièvres et de nos Lapins, appartenant au même ordre des Rongeurs, mais offrant un type de conformation américaine. Sur les cimes élevées des Cordillères, nous trouvons .une espèce alpine de Viscache (Lagidium); dans les eaux, il n'y a ni Castor, ni Rat musqué, mais le Coypou (Myopotamus) et le Capybara (Hydrochœrus) présentent encore un type sud-américain. »