CLASSE INFUSORIA'. INFUSOIRES
Protozoaires de forme définie, pourvus en général d'une membrane ex térieure munie de cils, de soies, de griffes, d’une ouverture buccale el d'une ouverture anale, d’une vacuole pulsatile, d’un ou de plusieurs: noyaux d’un nucléole.
Les Infusoires ont été découverts dans un vase contenant de l’eau stagnan vers la fin du dix-septième siècle, par Leuwenhœk, qui. employait les verre
1 Noy. 0.Fr. Müller, Animalcula infusoria, 11786. — Ehrenberg, Die Infusionsthien als vollkommene Organismen, Berlin, 1838. — Dujardin, Histoire naturelle des infusoÿ Paris, 1841. — Fr. Stein, Die Infusionsthierchen auf ihre Entwicklung untersucht, Leipz 4854. — N. Lieberkühn, Beiträge zur Analomie der Infusorien, Müller's Archiv, 1856. —
grossissants dans l'étude des organismes inférieurs. Leur nom ne leur fut donné
que plus tard, dans le courant du siècle suivant, par Ledermuller et Wrisberg,
et désignait, à l'origine, tous les petits animaux qui vivent dans les eaux sta-
gnantes ou les infusions, et que l'on ne peut voir qu'à l'aide du microscope. Plus | tard, le naturaliste danois O. Fr. Müller fit faire beaucoup de progrès à la con- - naissance des Infusoires par ses observations sur leur conjugation, sur leur mul- … tiplication par division et par bourgeonnement et par ses tentatives de classification. 0. Fr. Müller comprenait, il est vrai, parmi ses Infusoires, des formes qui ne leur appartiennent pas, puisqu'il y faisait rentrer tous les animaux microscopiques dépourvus d'organes de locomotion articulés, tels que les Anguillules, les Rotifères, les Cercaires et beaucoup de végétaux inférieurs. Les recherches approfondies et classiques de Ehrenberg inaugurèrent une ère nouvelle pour cette partie de la zoologie. Son ouvrage fondamental, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, révéla la complexité à peine soupçonnée de ces petits organismes, dont il écrivit et figura avec soin toutes les particularités de structure. Aujourd'hui encore un grand nombre de dessins d'Ehrenberg sont de véritables modèles qui n'ont jamais été dépassés ; mais la signification des différentes parties qui composent le corps de ces animaux, a subi des modifications nombreuses, grâce aux recherches des naturalistes qui se sont occupés après lui de ce même groupe. Ehrenberg donnait à la classe des Infusoires une extension presque aussi considérable que 0. Fr. Müller, puisqu'il y comprenait non seulement les plantes les plus inférieures telles que les Monadines, les Diatomées, les Desmidiées, les Volvocines, etc., sous les noms de Polygastrica anentera, mais aussi les Rotifères, dont l'organisation est bien supérieure et que l'on place actuellement parmi les Vers ou les Arthropodes. En prenant l'organisation
Ce.
mann, Ueber die Organisation der Infusorien, insbesondere der Vorticellinen, Müller’s Archiv, 1856. — Fr. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere, Leipzig, 1859, 1867 et 1878. — Pritchard, The natural history of animalcula, London, 1861. — Balbiani, Note sur l'existence d'une génération sexuelle chez les Infusoires. Journ. de la Physiol., vol. I — Id., Études sur la reproduction des Protozoaires, ibid., vol. IL. — Recherches sur les phénomènes sexuels des infusoires, ibid., vol. IV. — Id., Observations sur le Didinium nasutum, Archives de z00l. expériment., vol. IE, 1873. — Id., Les organismes unicellulaires. Journal de Micrographie, t. V et VI, Paris, 1880, 1881. — Claparède et Lachmann, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. 2 vol., Genève, 1858-1861. — Engelmann, Zur Naturgeschirhte der Infusorien, Leitschr. für wissensch. Zool., 1862. — Id., Ueber Entwicktung und Fortp,lanzung der Infusiorien. Leïtsch. tür wiss. Zool. 1862. — F, Cohn, Neue Infusorien in Seeaquarien, Leitschr. für wissensch. Zool., vol. XVI, 1866. — Schwalbe, Ueber die contraktilen Behälter der Infusorien, ibid. — Claparède, Progrès récents dans l'étude des Infusoires, Archives des sciences physiques et naturelles, vol. XXI, 1868. — À. Wrzésniowski, Ein Beitrag zur Anatomieder Infusorien, Archiv für mikrosk. Anatomie, vol. V, 1869.— Id., Ueber Infusorien aus der Umgebung von Warschau, eitschr. für wissensch. Zool., vol. XX, 1870. — Id. Beilräge zur Naturgeschichte der Infusorien. Ibid. t. XXIX, 1877. — R. Greff, Untersuchngen über den Bau und die Naturgeschichte der Vorticellinen. Archiv für Naturg , 1870-1871. — E. Hæckel, Zur Morphologie der Infusorien, Jen. Leitschr., t. VII, 1873. — R. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Acineten. Morphol. Jahrb., t- I, 4875. — Id., Ueber den Bau und die Entwicklung von Spirochoma gemmipara. Jen. Zeitschrift, t. XI. — H. Simroth, Zwr Kenntniss des Bewegungsapparates der Infusorien. Arch. für micr- Anat., t. XIF, 1875. — O. Bütschli, Ueber die Conjugation der Infusorien. Studien über die ersle Entwicklungsvorgange der Eïxelle, die Zelltheilung, etc. Frankfurt, 1876. — Id., Ueber die Entstehung des Schwärmsprüsslings der Podophrya quadripartita, Naumburg, 1876. — Id. Ueber den Dendrocometés paradozus, Leitschr. für wiss. Zoolog., t. XXVII, 1877. — Saville Kent, À manual of the Infusoria, London, 1880-1882.
de ces derniers comme point de départ, il fut conduit, par l'idée préconçue de démontrer partout une structure semblable, à des analogies malheureuses, sources de nombreuses erreurs. Il attribua aux Infusoires une bouche et un anus, un estomac et un tube digestif, des testicules, des vésicules séminales et des ovaires, des reins et des organes des sens et un appareil vasculaire, sans pouvoir fournir des preuves suffisantes sur la nature de ces organes. Bientôt un revirement s’opéra dans la manière de considérer la structure des Infasoires Dujardin, de Siebold, Külliker, les regardèrent comme des animaux cellulaires: Les travaux étendus de Stein, Claparède, Lachmann et Balbiani ont démontré la présence de nombreuses différenciations, mais qui, toutes, se laissent ramener aux différenciations qui peuvent se produire dans une cellule, de sorte qu'aujourd’hui l'opinion défendue par de Siebold, le premier, at être confirmée par l'histologie, ainsi que par l'étude de leur développement (0. Bütschli).
L'enveloppe du corps est formée la plupart du. temps par une membrane mince, transparente comme du verre, la cuticule, portant des appendices wibratiles «et mobiles de différentes sortes, disposés d’une manière très régulière. Elle peut aussi être représentée dans certains cas par la couche périphérique plus visqueuse y" du sarcode. Les cils vibratiles, quoique dépendants en | apparence de la cuticule, appartiennent partout à la substance du corps (Külliker). Stein s’estaussiconvaineu | par l'observation de la mue des Operculaires que les cils sont des appendices du parenchyme contractile extérieur. Suivant l'épaisseur de l'enveloppe extérieure, qui parfois ne constitue pas une membrane isolable, et suivant la structure du parenchyme périphérique, on distingue des formes métaboliques, fixes et cuirassées. Les pre mières montrent les modifications les plus variées gs 4 Fig-224. Stylohychia mytilus la configuration de leur corps. 4
(d'après Stein) vu par la face Les appendices cuticulaires locomoteurs les plus ré-
Te eee one. Pandus sont des cils vibratiles ténus, qui couvrent par-
tile; N, nucléus; N, mu- fois la surface tout entière et lui donnent l'aspect strié.
cléole ; À, anus, NT À mir :
En général, ils sont plus développés dans le voisinage
dé la bouche, et se groupent de manière à former tout autour une 30ne vibratile. adorale, qui détermine une sorte de tourbillon et amène les corps étrangers dans Pouverture buccale (fig. 224). Ces organes buccaux acquièrent un développement bien plus considérable chez les Infusoires sessiles, par exemple, chez les Vorticelles, dont le corps ne présente point de cils vibratiles, et est tantôt nu, tantôt revètu d’ une mince coquille. Chez ces ts une où plusieurs couronnes de
| A\ fl qe 4 \
cils ténus et ces zones vibratiles des soies rigides, des pieds .en eroché, représentent, en quelque sorte, des membres servant à l'animal pour Fa
volonté. Beaucoup de formes ne se meuvent pas en liberté ; elles sont fixées par
leur extrémité postérieure ou par des pédoncules, mais peuvent de temps à
autre se détacher et nager dès lors librement,
Chez les Infusoires sessiles parasites (Acinètes) se SHARE RSR à la surface de
petits suçoirs contractiles, qui ne possèdent pas toujours une membrane que
l'on puisse regarder comme une continuation de la cuticule, mais qui rappellent
… souvent par leur structure et par leur mobilité les pseudopodes des Rhizopodes.
Dernièrement R. Hertwig a découvert chez les Podophrya, outre ces suçoirs, des
pseudopodes servant d'organes de préhension (fig. 225). Certains Infusoires
sessiles sécrètent une sorte d’étui ou de coque, dans lequel ils peuvent se retire:
(Cothurnia, Stentor, fig. 226).
Les différentes modifications de l’enveloppe tégumentaire, ainsi que le mode de disposition des cils vibratiles et des soies à sa ‘surface, ont une très grande importance pour la clas-
“A0Méation, et ont été employés avec un rare bonheur par M. Stein pour caractériser les principales divisions naturelles des Infusoires, auxquelies il donne les noms
Fig. 225. — Podophrya gemmipara, avec les suçoirs Fig. 225, — Slentor Ræselii. et les filaments préhensiles étendus (d'après R. Hertwig). 0,ouverture buccale avec K l'œsophage ; PV, vacuole pulsatile; N, nucléus (d'a-
près Stein).
de Holotriches, Hétérotriches, Hypoiribhet et Péritriches. Dans la premiére, l'animal est uniformément recouvert de cils vibratiles disposés en séries longitudinales et plus courts que le corps. Parfois on rencontre, il est vrai, dans le voisinage de la bouche, quelques cils plus longs, mais ils ne forment: jamais une véritable zone adorale. Les Infusoires Hétérotriches sont également caractérisés par un revêtement ciliaire semblable, mais ils possèdent autour de la bouche une couronne de soies. Les Infusoires Hypotriches, au contraire, ne sont que partiellement ciliés: La face dorsale est nue, la face ventrale, ciliée ou munie de cils vibratiles ou de pieds en crochets, disposés dans un ordre déterminé. Les Infusoires, qui appartiennent au dernier groupe, enfin ont un corps arrondi, la plupart du temps nu, sur lequel les cils, le plus souvent longs ou sétacés, forment une ceinture autour du corps ou une spirale autour de la bouche. Enfin il faut ajouter comme cinquième ordre les Acinètes parasites avec leurs suçoirs
rétractiles pédiculés. Les aliments pénètrent rarement par endosmose à travers les téguments, comme par exemple chez les Opalines parasites. Les Acinètes, qui ne peuvent point absorber de particules alimentaires solides, aspirent les sucs nutritifs au moyen de leurs suçoirs, à l’aide desquels ils se fixent sur les organismes nie (fig. 227). La plupartdes Infusoires possèdent une ouverture buccale (cytostome) , le plus souvent dans le voisinage de l'extrémité antérieure du corps, et une seconde ouverture, qui fonctionne comme anus, et que l'on aperçoit sous la forme d'une fente sur un point déterminé du corps pendant l’expulsion des résidus de la digestion. “4 Le parenchyme du corps, envirqnné par la peau, se partage en une couche corticale visqueuse et granuleuse, exo-
Î ; Fig. 927. — Acinela ferrumequinum, qui suce un plasma, et en un parenchyme interne
petit infusoire (Enchelys). T, suçoirs; V,vacuoles; liquide et transparent (cavité digesti
N, nucléus (d’après Lachmann),
remplie de chyme de Greeff, Claparède et Lachmann), endoplasma, dans lequel pénètre fréquemment un tubeæsophagien en général mince, plus rarement consolidé par des baguettes solides (Chilodon, Nassula, fig. 228). Les matières alimentaires, réduites en bols alimentaires dans le pharynx, pénètrent dans le parenchyme interne; elles y subissent un mouvement lent de rotation sous l’influence de la contractilité du corps, y sont digérées, et enfin leurs résidus solides sont expulsés par l’ouverture anale. Il n'existe pas de tube digestif pourvu de parois propres, pas plus que ces nombreux estomacs que-Ehrenberg, trompé par la présence des bols alimentaires, avait. décrits dans ses Infusoria polygastrica. Partout où l'on a cru voir un tube digestif, on a eu affaire à des trabécules du parenchyme intérieur qui laissent entre eux des lacunes rem» plies d’un liquide clair. 0) Fig. 228. - — Chilodon cucullus, avec l'œsophage en La Couche extérieure de parenchyme plus SR forme denasse. Nnucléus qui, du reste, se relie insensiblement au parenchyme in et nucléole. Des résidus À ; : 5, de la digestion sortent terne, est la portion du corps où se trouvent localisés p “ri RE ra (laprès excellence le mouvement et la sensibilité. On y aper des stries analogues à des stries musculaires, auxque on s'accorde à reconnaître la nature de muscles. Ehrenberg avait déjà obse des stries sur de nombreux Infusoires ciliès et les avait considérées comme muscles destinés à mettre en mouvement les séries de cils vibratiles, fixées dessus d'eux. 0. Schmidt et Lieberkühn ont plus positivement attribué la natui de fibres contractiles à certaines stries du corps des Stentors, etc., dont la cor traction s'effectue suivant la même direction, 0. Schmidt particulièrement a fa voir que ces stries, analogues à des fibres musculaires, sont formées d’une sul stance fondamentale homogène, transparente, dans laquelle sont contenus de
il Dep
nombréux granules excessivement petits et du pigment. Récemment, Külliker a même montré que ces stries de sarcode présentaient une structure transversale, fait que Stein a cru pouvoir confirmer. Les recherches approfondies de ce dernier oologiste, enfin, nous ont fait connaître de nombreux détails sur le parcours de ces faisceaux de stries et sur leur fréquence chez les Infusoires. Si nous faisons abstraction du muscle du pédoncule des Vorticelles, qui avait - déjà été reconnu comme tel par Leydig, c'est surtout chez les Holotriches et . les Hétérotriches, que se rencontrent des stries musculaires; on en voit aussi sur Ja face ventrale de quelques Hypotriches (Chlamydodontes, Ervilines) et même chez les Péritriches. Dans beaucoup d'espèces, comme le Prorodon, elles sont parallèles à l'axe du corps; chez les Stentors, qui sont particulièrement favorables à leur étude, elles s'élargissent vers l'extrémité la plus large du corps, tandis qu’à l'extrémité opposée elles s’amincissent et finissent même par se confondre en partie. IL s’ y ajoute, de même que chez les Climacostomum, un second système de stries, qui bordent le péristome et convergent vers la both. Chez les Spirostomum elles sont disposées obliquement par rapport à l'axe du corps. Sicin a regardé, chez ces animaux de même que chez les Stentors, ces raies obseures renfermant de nombreux granules, comme des muscles, tandis que, d'après les observations plus anciennes de Lieberkühn, ce sont les stries inter- . médiaires en forme de bandelettes plus claires, auxquelles il faudrait réserver ce caractère. Cette manière de voir défendue par Greeff et W. Engelmann, et confirmée dans ces derniers temps par Simroth, paraît représenter la vérité) Par suite ce que Külliker et Stein ont pris pour des muscles striés n'est pas autre chose que la cuticule finement plissée. Stein avait cru aussi que les stries des Vorticellines (V. microstoma), qui offrent l’aspect d'une série d’anneaux trans- vérsaux, étaient dues à une spirale aplatie : ce ne sont probablement que les - stries de la cuticule ; les vrais muscles, comme le fait remarquer avec raison Gréeff, sont longitudinaux et se rencontrent dans la partie postérieure du corps. Ehrenberg les a déjà décrits comme des faisceaux de fibres courtes, et Lach- . Mann à fait voir qu’ils constituent une couche musculaire infundibuliforme. Enfin récemment W. Engelmann a démontré dans le muscle pédonculaire la structure fibrillaire, que l’on voit se continuer avec celle des muscles du corps, qui, chez les Hétérotriches, sont situés entre les stries longitudinales granuleuses ; chez le Stentor les fibrilles sont même isolables et présentent la double réfraction (Engelmann, Wrzésniowski). Le parenchyme externe renferme quelquefois, mais rarement, par exemple, chez les Paramæcies, les Bursaria leucas, Nassula, de petites baguettes ou Frichocystes, que Stein regarde comme des corpuscules du tact, quoique sous l'influence de l'acide acétique ils projettent un long filament. Il est bien plus vraisemblable de les considérer avec 0. Schmidt, Allman, Claparède et Lachmann, Kôlliker, etc., comme des organes urticants analogues à ceux des Turbellariés. Gréeff et Bütschli ont démontré la présence de véritables nématocystes chez les Infusoires (Epistylis flavicans).
La couche corticale présente encore des vacuoles contractiles, qui, soit uniques, soit plus ou moins nombreuses, sont situées en des points déterminés du corps. Ce sont de petits espaces clairs, la plupart du temps arrondis, remplis de liquide, qui se contractent rhythmiquement et disparaissent, pour reparaître
bientôt et reprendre leur aspect primitif. On ne peut certes pas leur attril de paroi propre, car d'après les observations de de Siebold chez le Trach lamella, Bursaria cordiformis, confirmées depuis par Stein, pendant la systk apparaissent de petits espaces périphériques disposés en roselte, qui $ nissent de nouveau pendant la diastole pour former une vésicule con unique {comme dans PAmæba terricola). Probablement la présence, d même endroit, de la vésicule est due, ainsi que ses contractions, à la nat particulière du sarcode qui l’environne. Quelquefois les ‘vésicules puls: ‘ommuniquent avec une ou plusieurs lacunes canaliculiformes, qui se gonfl manifestement pendant la contraction. C'est ainsi que l’on rencontre un € chez le Spirostomum Ophrydium, et que de courts prolongements exi chez d’autres Vorticellines. Ces prolongements sont disposés en rayonnaüt. cl le Paramæcium aurelia. Ts jouent dans tous les cas un double rôle, celui canaux afférents et celui de canaux efférents. On n’a que des données vagues sur la fonction de ces petits organes. Pendant que Claparède et, mann les regardent comme les analogues de vaisseaux, remplis de lic nourriciers, pour Stein ils correspondent au système de vaisseaux. Pt Rotijères et des Turbellariés et sont des organes d’excrétion chargés d'éli les résidus de l'échange moléculaire. Cette manière de voir, peut-être is turelle, est appuyée principalement par ce fait que les vacuoles contractiles raissent communiquer à l'extérieur par une très petite ouverture (tache € Zenker prétend même avoir vu des granules sortir par ces rs ee verait que la vacuole est bien un organe excréteur. Les Nucléus et Nucléoles sont aussi situés dans le parenchyme Pot e de l’Infusoire. Le nucleéus, jadis comparé au noyau de la cellule, est un protoplasmique simple ou complexe, de forme variée. Dans certains cas ou oval, dans d’autres, oblong, allongé en fer à cheval ou en bandelet bien encore divisé en plusieurs parties, il renferme une substance visqu finement granuleuse, entourée d’une membrane délicate, qui d'aprés les erronées de Stein et de Balbiani produirait des œufs et des masses germinat Le nucléole, dont on n'a pas du reste démontré l'existence chez tous les soires, varie également de forme, de position, de nombre, chez les diff | espèces. Il est toujours beaucoup plus petit que le nucléus; en général a brillant, il est situé tout près du nucléus ou dans son intérieur. FRE logistes ont considéré le nucléole comme une glande sexuelle mâle, et que sous l'influence de certaines circonstances il se gonfle, que son € devient granuleux et se transforme en filaments fusiformes, ou spermatoz - En fait le nucléole manifeste des changements, qui correspondent aux ch ments subis par le noyau des cellules avant la division cellulaire, et il ! jourd'hui hors de doute que c’est a tort qu'on a voulu voir dans les cor se produisent aux dépens du nucléole aussi bien que du nucléus, des spi tozoïdes. Jean Müller, qui observa le premier des filaments ondulés dans eléus du Paramæcium aurelia, et qui avait connaissance de découverte bles: de: Lachmann et Claparède dans le Chilodon cucullus et de Liel dans le nucléole des Colpodes, ne s'exprimait qu’avec grande réserve sur ture. Balbiani, au contraire, en se fondant sur la nature du contenu du mn
du Paramæciun bursarra, regarda le premier les nucléoles comme des capsules séminales, et Stein se rallia à cette manière de voir. Cependant, la présence accidentelle de Vibrions parasites chez les Infusoires militent a priori contre cette manière de voir, d'autant plus que Balbiani lui-même considère les filaments observés dans le nucléus du P. aurelia, ainsi que ces paquets de filaments ondulés, sur lesquels nous reviendrons plus loin, et qui se rencontrent également chez cette Paramæcie, comme des Vibrions. Ajoutons à cela que l'on n'est jamais parvenu à démontrer que le nucléole possédât la structure d'une véritable cellule, ce qui serait indispensable pour prouver que l'on a bien affaire à un véritable testicule. Pour arriver à une interprétation exacte de la nature du nucléus et du nucléole, ainsi que des modifications que ces corps subissent, il fallait connaître au préalable les changements que présente le noyau des cellules dans le processus de la division cellulaire, et c'est le mérite de 0. Bütschli d'être arrivé par ses belles découvertes à démontrer la véritable signification de ces phénomènes relarquables, si souvent méconnus jusqu'alors.
£ La reproduction des Infusoires a, du reste, lieu en grande partie asexuellement par division. Si les nouveaux organismes produits de la sorte restent unis entre eux ainsi qu'avec l'individu-souche, on a des colonies, comme chez les Epistylis et les Carchesium. La
cission transversale (par rapport au grand axe du corps), comme rit les Stentors, ete, est le phénomène le plus géné- 1 ral, et a lieu suivant des lois déterminées, après fusion préale et division des nuclèus; elle Fig. 229. —Aspi- Fig. 230.— Vorticella microstoma, d'aaccompagnée d'une formation disca lyncas- près Stein. — a, pendant la scissiparité
“ ter (d'après dans chacune des deux moitiés l'appareil nouvelle de cils vibratiles (fig. Stein). buccal est de formation nouvelle. —
299). La scission longitudinale b, la scissiparité est achevée; le nouvel individu se détache après qu'est apparu est bien moins fr équente; on sur lui un cercle de cils postérieurs.
Vobserve chez les Vorticellines, les Trichodines et les Ophrydines (fig. 230). .… Souvent la reproduction asexuelle est précédée d'un enkystement qui a une grande importance, puisqu'il protège les Infusoires contre le desséchement. L'animal prend une forme sphérique, rétracte ses cils et excrète un kyste mou, qui durcit plus tard, et dans lequel il mène pour ainsi dire une vie latente. En général, l'enkystement est suivi d'une scission. Le contenu se partage en un certain nombre de parties, qui deviennent chacune un nouvel individu et qui sont libres quand le kyste se rompt. Inversement, l’enkystement peut être consécutif dla scission, comme dans le cas de la Vorticella nebulifera. Beaucoup d'Infusoires, telles que les Acinètes, produisent, par division des noyaux, de petits êtres mobiles, qui percent la paroi de l’individu-mère, nagent de côté et d'autre, se fixent ensuite et se transforment en jeunes Acinètes. Plusieurs Vorticelles, comme Lachmann et Claparède les premiers l'ont observé chez l'Epistylis plica- TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — % ÉDIT. 15
Fig. 231. — a, Podophrya gemmipara présentant des bourgeons dans lesquels pénètrent les prolongements du noyau N. — b, jeune’‘individu qui vient de se séparer de l'individu-mèêre (d’après R. Hertwig).
brièvement ici. Suivant Balbiani, elle débute par la conjugation de à l'époque de leur maturité sexuelle, s’accolent l’autre par la face sur laquelle est située la bouche, et se soudent mé par résorption de certaines parties de leur corps. Pendant cet acte de jugation, jadis considéré comme une scission longitudinale, acte qui dure sieurs jours, les nucléus et les nucléoles subissent d'importantes modificati Avant la séparation des individus conjugués, les petites masses séminales duites par les nucléoles, changent réciproquement de place, probablem travers les orifices de canaux sexuels particuliers, qui s'ouvrent près de la bo Balbiani n’a pas, du reste, observé directement ce changement de place; le supposer, parce que les glandes séminales disparaissent "et plètement bientôt après l’accouplement. L'ovaire grossi produit par division nombre plus ou moins considérable d'œufs qui sont fécondés et pondus d'un nière qui nous est peu connue. Balbiani n'a pas non plus observé directe
individus. Ceux-ci,
1l est amené à
tilis, forment, aux dépens de la substance de leur noyau, de petits corps 1 biles, qui naîtraient suivant Slein, après conjugation préalable de deu indix dus, et seraient les produits de la génération sexuelle. | Pendant longtemps on a admis avec Stein que les corps mobiles, produil les Acinètes, provenaient exclusivement de la substance du rucléus; mais E mann a fait voir que le protoplasma de l'animal-mère contribue à la form tion de ces petits corps, et après lui R. Hertwig et O0. Bütschli ont mis. de doute l'existence pour le Podophrya gemmipara de ce mode de genèse important, puisqu'il vient encore confirmer l'opinion que les Infusoires unicellulaires (fig. 231). Bütschii a réussi à bien observer la marche exa
la formation de ces petits corps a montré que dans le germe de petits corps, produit dans l’intéri du protoplasma maternel, s’intx un prolongement renflé du nuelé traversé par des filaments ténus, se séparent ensuite; et finaleme petit corps entouré de plusieurs cles de cils vibratiles s'échappe corps maternel. 1068 Quant à la reproduction sex les idées de Balbiani et de Stein, b qu'on en ait reconnu la fausse cependant un intérêt historique; € à ce titre que nous les expos
ponte des œufs. Elle suivrait, croit-il, la disparition de l'ovaire, et de nou
formations apparaîtraient non seulement à la place des nucléoles, mais nucléus; ce seraient de petits corps pourvus de noyaux vésiculaines) montrent la nature cellulaire des deux organes sexuels. | Stein, qui contredit en plusieurs points essentiels les opinions de B garde cette réunion de deux individus par leurs faces latérales (Syay q: prenait jadis pour une free longitudinale, comme une conjugation
doit rapporter à la reproduction sexuelle, mais nullement comme un accouplement réciproque. Elle remplirait plutôt, comme la copulation des plantes inférieures, l'office d'achever le développement complet d'organes reproducteurs Squ'alors inactifs. Ce n'est qu'après la séparation des individus conjugués que les filaments séminaux se développeraient complètement; chacun des individus iparés serait fécondé par la pénétration dans son propre noyau des filaments séminaux qu'il a lui-même produits. Si done, après la séparation, les ovaires grossissent et sont fécondés, il se forme en eux des masses germinales qui développent à leur tour par isolement et division les masses embryonnaires Ce sont ces dernières seules qui, par scission et avec la participation de leur noyau, donnent naissance aux embryons. Tandis que Balbiani admet une ponte des œufs, Stein prétend que ces embryons se développent dans l'intérieur du corps de la gts en sortent tout formés. Ils renferment un noyau et une vacuole pulsatile, rent à leur surface des cils vibratiles et parfois des suçoirs pédiculés. Orgas de la sorte, ils sortent du corps de la mère par une rture particulière, nagent librement pendant un certain mps, se fixent ensuite, perdent leurs cils et deviennent de petits organismes acinétiformes, qui peuvent se reproduire de mouveau asexuellement par de petits corps mobiles. Suivant Slein, les petites Acinètes représentent donc les phases du développement des Infusoires et non point des rs anismes particuliers. Cependant les embryons acinétimes ne sont pas autre chose, comme Balbiani l’a démontré pour les Paramæcies, le Stylonychia mytilus et le Urostyla grandis, que des Infusoires parasites venus du dehors, phases du développement du genre d’Acinètes Sphærophrya (fig. 232). Metschnikow a démontré directement que chez le Paramæcium Aurelia les petits corps, que l'on considérait COMME his. 959. — Stylonychia des embryons peu de temps après leur sortie, pénètrent dans mytilus remplie de dautres Paramæcies et se transforment en ces parasites (ner Babinh. acinétiformes que l'on a décrits comme des Sphærophrya qui sucent le contenu des Vorticelles et des Stylonychides et se multiplient par scission.
IL est inutile d'exposer en détail les phénomènes de la reproduction sexuelle, que Stein a longuement décrite dans ses volumineuses publications, puisque actuellement on leur attribue une explication toute différente. Cependant il est bon d'indiquer que la conjugation s'opère d’une façon très variable. Tandis que les Paramwæcies, les Euplotes,-les Stentors, les Spirostomes, rapprochent pendant la conjugation leur face ventrale, les Infusoires, dont la bouche est située en avant. S'accolent par l'extrémité antérieure, la conjugation est donc terminale et ressemble à une scission transversale (Enchelys, Halteria, Coleps, etc.). Beaucoup de,ces animalcules, dont le corps est plat et la bouche située sur le côté, tels que les Oxytrichines, les Aspidiscines, les Chilodontes, ont une copulation latérale, la bouche restant libre. Les Vorticellines, les Ophrydines et les Trichodines prèsentent aussi un mode de copulation analogue, parfois entre des animaux de grosseur inégale, ce qui donne l'apparence d'une gemmation (conjugation gemum i-
298 e INFUSOIRES.
forme). Les Acinètes peuvent se conjuguer par tous les points de leur surface conjugation ne consiste pas, comme le croit Balbiani, dans un simple rapy chement de deux individus et dans leur réunion au moyen d'une substance ticulière, mais dans une véritable fusion accompagnée de phénomènes de rés tion et de néoplasies. Quand la fusion n’est pas poussée trop loin, les deu dividus se séparent, mais lorsque, comme chez les Oxytrichines, la fusion complète, deux nouveaux individus sont produits sur le bord de la Syzygie cils vibratiles sont résorbés, et il se forme des soies et une zone de cirres ada pour chaque individu, qui grossit aux dépens de la substance de la syzygi finalement devient libre. Si les individus étaient unis dans toute leur lon (deuxième forme de la conjugation chez les Oxytrichines, qui, suivant mann, n’a aucun rapport avec la reproduction sexuelle) péristome de l'individu, situé à gauche, ne disparaît p la formation nouvelle se fait d'une manière un ‘peu diffé Enfin les Stylonyches et les Vorticelles présentent encore, modes de copulation, dans lesquels les deux animaux enti ment fusionnés ne se séparent jamais.
Les Vorticellines dont la conjugation a été observée y première fois par Claparède et Lachmann, chez la Vorti microstoma, l'Epistylis brevipes et le Carchesium polyp commencent à se souder par le milieu des faces latérales « lées l’une à l’autre. Quand la fusion est arrivée jusqu'à trémité postérieure, il se développe tout autour, comme « l’animal qui se dispose à se séparer, une couronne € | vibratiles postérieure, au moyen de laquelle les deux 1 qui se sont pendant cet intervalle fusionnés jusqu’en. se séparent des deux pédoncules et nagent çà et là, € un animal simple, avec l'extrémité postérieure toujours fe 25 — Con. gée en avant. Un autre mode de copulation, que l’o gaison gemmiforme legardé jusqu'ici comme un bourgeonnement, est bea son ane Plus répandu chez les Vorticelles (fig. 233), les Op dus en forme de (Vaginicola, Lagenophrys) et les Trichodines. Un petit indi eee né par un phénomène de scission se répétant rapid avec ungrosindividu (microgonidie), s’accole par son extrémité postérie (d’après Stein), nus + ; un autre individu plus gros et se fusionne de plus en plu la substance de ce dernier. Ici, comme dans beaucoup d’autres cas, nomèênes de la reproduction se bornent à une transformation et à une réciproques de la substance protoplasmique du corps et des noyaux, : en complète contradiction avec la théorie de la reproduction sexuelle sur l'hypothèse que le nucléole est un testicule), et par conséquent priori rendre celui-ci fort suspect. Dans la copulation des Vorticelles | et les grands individus représentaient évidemment des microgonidies : macrogonidies, puisque l'organisme tout entier jouait le rôle de cellule mâle et femelle. En outre, dans aucun cas, on n’était parvenu à suivre. loppement ultérieur de ces embryons et à observer leurs métamorphe C ssives jusqu’à ce qu'ils aient revêtu la forme de leurs soi-disant
Cependant Ja connaissance de ces métamorphoses était indispensable pour démontrer que ces jeunes formes étaient bien les descendants de leurs parents supposés ; et, même eût-on acquis cette preuve, que la reproduction sexuelle de ces petits êtres aurait été basée sur le phénomène de la conjugation, plutôt que sur cette fécondation invraisemblable du nucléus par les produits filiformes du mucléole. C'est la raison, qui avait conduit quelques naturalistes, tels que Lieberkühn et Claus, à se prononcer catégoriquement contre la théorie de Bal- Diani et de Stein sur le rôle du testicule, que jouerait le nucléole, longtemps avant que les recherches de Bütschli ne soient venues donner à ces phénomènes leur véritable signification. Et si l’on voulait, dans l'état actuel de la science, continuer à admettre la génération sexuelle des Infusoires, il faudrait se fonder exclusivement sur l’analogie du phénomène de la copulation de deux individus avec le phénomène de la conjugaison des végétaux inférieurs; d’autant plus que l’on a reconnu dans certains cas que les bâtonnets des nucléoles étaient des Vibrions, et que les embryons mobiles des Paramæcies n'étaient
autre chose que des Acinètes parasites. Mais il restait encore à expliquer ces changements réguliers que le nucléus et le nucléole présentaient pendant la Conjugaison. C’est à Bütschli que revient le grand mérite d’avoir montré le premier par ses ingénieuses recherches sur la conjugaison des Infusoires, que le nucléus-et le nucléole des Infusoires représentent un véritable noyau de cellules, et que les changements qui se manifestent dans leur intérieur après la conjugaison, quand ils ne résultent pas de la présence de Vibrions parasites ou d'embryons d’Acinètes, sont identiques à ceux que l’on observe dans les véritables noyaux et qui précèdent la division des cellules. Il est hors de doute que l'acte de la conjugaison de deux individus entraine une forme de reproduction spéciale, et il est intéressant de rappeler, que déjà Leuwenhæk, à la fin du dix-septième siècle, avait observé la conjugaison et l'avait considérée comme un véritable accouplement. Lorsque plus tard on découvrit chez les Infusoires le phénomène si répandu de la scissiparité, on admit très généralement qu'on avait pris pour la réunion de deux individus ce qui en réalité était une division, bien que quelques observateurs isolés, et entre autres 0. Fr. Müller, continuassent à soutenir l'existence de la conjugaison. Cette opinion resta prédominante parmi les naturalistes contemporains, qui s'occupaient de ces animaux, jusqu'au moment où Balbiani fit voir que la soi-disant division longitudinale des Paramæcies était une véritable conjugaison, et où W. Engelman et Stein démontrèrent la généralité de ce phénomène. Il existe probablement une alternance entre la conjugaison et la simple division, de telle sorte que dans la vie de l'espèce l'apparition de la conjugaison met fin à une période, pendant laquelle la reproduction a Jieu exclusivement par division (Balbiani, Bütschli). Effectivement les individus, qui se conjuguent, se distinguent en général par leur petitesse remarquable, et après la séparation ultérieure atteignent une grosseur considérable et se reproduisent alors par division.
Quant aux modifications qui s'observent dans le nuclèus pendant la conjugaison, Balbiani a montré le premier que le double nucléus des Oxytrichines (dont les deux parties sont réunies par un cordon mince) dans chaque individu se rassemble en un nuclèus unique, de même que les nuclèus allongès ou
en couronne, particuliers à certaines espèces, se transforment en une mass arrondie; et Bütschli a prouvé que presque toujours la substance du nue devient fibrillaire avant que la division ne s’accomplisse, exactement comme substance des véritables noyaux des cellules en voie de division, et le n également en voie de division du Podophrya dans la formation des jeunes.
Le nucléole des Oxytrichines et des Paramæcies présente également, s Balbiani, le même phénomène: il grossit en effet, comme du la reproduc ordinaire, par scissiparité transversale, revêt ensuite un aspect strié et final se divise presque en même temps que le nueléus. Les nucléus et les nuclé doivent donc être considérés comme de véritables noyaux. Dans la manière dont se comportent ils présentent, pendant ou après la conjugaison, des différené tout à fait secondaires, variables suivant les genres et les espèces, et qu )r duisent à admettre que le nucléus est le :
principal ou primaire, et le nc le us remplacement ou secondaire.
Chez le Paramæcium bursaria, dont la ci dure 24 à 98 heures, les changements du mt suivant Bütschli, se bornent à ce que sa sub prend un aspect plus homogène et finement gre après que la conjugaison a cessé, il ne p aucune segmentation (formation d'œufs ou d mes). Les modifications sont plus considé dans le nucléole, dont la substance, après forn des fibrilles, se divise en quatre capsules m laires ovales (huit chez les P. Aurelia et putrin: Les individus qui se séparent après cessation conjugaison, renferment, outre le noyau à : modifié, quatre capsules nucléolaires fin Fig. 254. — Paramæcium bursaria, striées, d'égale grosseur; deux de celles-ci
environ une heure après la fin de
la conjugaison. Deux des capsules leur forme allongée et se transforment en
nucléolaires sont devenues des ronds et clairs, les autres se rapetissent, dev
sphères claires (d’après Bütschli).
homogènes et obscurs et finissent par dis (fig. 954). Par contre les corps clairs s’accroissent considérablement jus teindre à peu près les deux tiers de la grosseur du nucléus, dont ils p l'aspect. Plus tard un de ces corps s’épaissit, se rapetisse, et environ A jours après que la conjugaison a cessé se transforme en un nueléole ordi À cette époque coexistent l’ancien nucléus qui n’a subi aucune modificati le nouveau nucléus; plus tard il est probable qu'ils se fusionnent, p aussi l’ancien nucléus est-il dissous; quoi qu’il en soit, l’ancien état de se trouve de la sorte rétabli. Chez les P. Aurelia et putridum le nu partage après la conjugaison en quatre, puis en huit capsules striées, { le noyau se morcelle en un grand nombre de fragments, comme l'av décrit, il y a longtemps, Daibinni. Après la séparation des individus qua . sules nucléolaires se transforment en petites masses arrondies, qui s'atro es quatre autres deviennent regulièrement granuleuses et se transfo quatre grosses sphères claires (les prétendus œufs de Balbiani et de
dans lesquelles, sous l’action de l’eau, apparait une vacuole centrale, Deux de -ces sphères prennent la forme d'un fuseau allongé, leur substance devient striée etils constituent de nouveaux nucléoles. Les individus se divisent alors, de telle sorte que chaque nouvel individu, provenant de cette division, contient un nucléole, un des corps es transformé en nucléus, deux fragments ‘atrophiés du nucléole et les fragments de l’ancien noyau. Ces derniers se fusionnent-ils avec le nu- cléus de nouvelle formation, ou sont-ils expulsés? C'est ce qui n’est pas encore clairement établi. Parmi les différentes espèces d'Infusoires, chez lesquels Bütschli a suivi les phénomènes de la co- pulation, les Séylonychides méritent une mention spéciale. Chez le Séylonychia mytilus après la conjugaison — il s’agit ici de cette forme de conjugaison dans laquelle les deux individus, orientés de nn même façon, se fusionnent par les parties anté- rieures du bord latéral opposé — les premiers changements des deux noyaux, réunis par un fila- M el mue conment ténu, consistent en ce que dans la substance jugué. Le nucléus en voie de division De uni apparaissent des filaments (fig. 235). La. 4 geste nait “Les noyaux s’allongent, s'étranglent sur leur mi- masses (prétendues capsules sémilieu et se divisent, de sorte qu’il existe alors qua- ee tre fragments nucléaires. Les nucléoles s’accroissent aux dépens de la densité de leur masse, et leur aspect primitivement homogène devient faiblement granu- Jeux, en même temps qu’une enveloppe apparaît autour de chacun d'eux “(ie 236.) Alors la subce devientfibrillaire, et chacun de ces corps se transforme en une sphère claire finement striée, qui paraît se diviser comme un fuseau nucléaire. De la sorte
naissent des syzygies for- nie # diidisid Fig. 236. — Différentes phases de la conjugaison du Séylonychia mytilus, mées des individus ren- grossissement faible. Traitement par l'acide acétique. — a, chaque
fermant quatre capsules. individu présente deux capsules nucléaires et quatre fragments ; nucléaires. — b, chaque individu renferme quatre capsules nucléo- Vers la fin de la CONJU-- laires, dont l’une, N' deviendra le nouveau noyau, n' les deux nuclé-
: oles ; Nb, les quatre fragments de l’ancien nucléus. — c, Stylonychia gaison les queres “ses six jours après que la conjugaison est terminée, présentant un nucléus sules, qui d'habitude et deux nucléoles. |
sont situées en file longitudinale, présentent des différences remarquables. L'avant-dernière devient plus claire et finement granuleuse ; deux autres, la seconde et la dernière, s'épaississent et deviennent obscures ; l'antérieure seule n'éprouve aucun changement au début, mais plus tard revêt la mème apparence, foncée. Les quatre fragments nucléaires s'épaississent aussi, deviennent homogènes et s'arrondissent. Quand la conjugaison est achevée, ces derniers (les pré-
tendus œufs de Balbiani) sont expulsés. Quant aux capsules nucléolaires, 1 première est probablement expulsée avec les fragments nucléaires, le gros corp: pâle devient le nucléus, et les deux autres petites capsules représentent les cléoles de l'individu pourvu à cette époque d’une bouche. Il résulte de ces phénomènes, qu'on observe aussi chez les Yorticellises présentent du reste dans les détails secondaires de nombreuses différences la conjugaison a des rapports nécessaires avec la régénération du noyau de cellule (nucléus), que le nucléole joue le rôle de noyau de remplacement que c'est aux dépens de sa substance que s'opère la régénération, et qu'enfi fragments de l’ancien noyau sont expulsés de la même manière que les corp directeurs sont expulsés de l'œuf.
La conjugaison gemmiforme des Vorticellines a, manifestement ad pl grands rapports avec la fécondation. Elle consiste en ce qu’un petit indivi produit à la suite de divisions répétées, devient libre et se fusionne avec un indi sédentaire plus gros. Chez le Carchesium polypinum il se forme, suivant Balh et Bütschli, dans le nucléole du petit individu deux fuseaux nucléaires (caps séminales de Balbiani); les nucléoles des deux individus se divisent en fragm qui sont expulsés. Les deux fuseaux nucléaires produisent une grande © de corps sphériques (les prétendus œufs), dont le nombre devient de plus plus petit par suite de la division répétée des individus, maïs dont la taille, pa contre, s'accroît considérablement. Finalement il n'existe dans chaque nou individu, provenant de la division, qu'un seul de ces corps, qui se transforme. nucléus; à côté de lui existe un nucléole, dont jusqu'ici on ignore le mode formation. Le sort final des fragments du nuciéus, qui diminuent de plus plus par suite de la division répétée, est également inconnu. Il est rare existe chez les Vorticelles une conjugaison entre individus de même taille ( ticella nebulifera). Très probablement il s'ensuit, ici aussi, une fusion com des deux individus, comme Engelmann l’a observé chez les Stylonychies. Les importants travaux de Bütschli, qui ont conduit à rejeter définitive théorie du nucléus-ovaire, ont enfin permis de trancher la question de sav les Infusoires étaient des animaux unicellulaires ou polycellulaires. Si, dans derniers temps, en se basant sur la conformation de ces animaux dans le âge, on était arrivé à la conclusion que le corps des Infusoires doit être consi: comme une cellule, dont la différenciation était poussée très loin, cependai théorie qui représentait le noyau comme un organe reproducteur opposait” solution définitive de la question un obstacle jusqu'alors insurmontable. De la sorte se trouve entièrement confirmé le point de vue auquel on placé depuis environ vingt ans pour interpréter l'organisation des Infus qui permettait de rapporter à l’activité vitale de la cellule les différenciati protoplasma, quelque complexes qu’elles fussent’. La présence d’un pare périphérique, distinct d'un parenchyme central, n’est pas plus incompatiblL la notion de la cellule que la présence d’un revêtement ciliaire ou d'ou
1 C. Claus, Ueber die ( Grenxe ‘des thierischen und pflan:lichen Lebens, Leipzig, 1865, — Max Schulze, Die Gattung Cornuspira. Troschel's : 1860. —E. Hæckel, Zur Mo , der Infusorien, Leipzig, 1873.
simples. Les organes auxquels on donne le nom d’œsophage et d’anus sont en tout comparables aux tubes et aux canaux excréteurs produits dans l'intérieur de certaines cellules (glandes unicellulaires cutanées des Insectes), La vésicule pulsatile avec ses ramifications a son analogue dans la vacuole contractile, qui se montre comme un des attributs de la cellule simple. La structure complexe du enchyme extérieur, qui renferme des corps en bâtonnets et quelque chose d'analogue à la substance musculaire, se retrouve aussi dans le contenu de la cellule simple, car les nématocystes des Cœlentérés et les organes analogues des Turbellariés, auxquels on peut les comparer, naissent aussi lobe une cellule; et, dans les fibres musculaires jeunes des animaux supérieurs, la périphérie du protoplasma est déjà de la substance musculaire véritable, tandis que la partie centrale est encore du protoplasma non transformé. « Le corps des Infusoires renferme donc un ensemble de différenciations que nous reconnaissons comme étant séparément les attributs de vraies cellules. » Le seul obstacle, qui s'op- >sât à cette manière de voir si rationnelle, consistait précisément en ce que squ'alors il n'avait pas été possible de démontr er la vraie nature du nucléus comme noyau et du nucléole comme noyau de remplacement. Le genre de vie des Infusoires est extraordinairement varié. La plupart se nourrissent en introduisant dans leur ouverture buccale, grâce aux mouvements de leurs cils vibratiles, des corps étrangers. Quelques-uns, comme les Amphileptus, choisissent de préférence des Infusoires sédentaires, tels que les Epistylis plicalilis et les Carchesium polypinum ; ils avalent ces Infusoires jusqu’à l’origine du pédoncule et s'enkystent sur ce pédoncule; il n’est pas rare que, Éidimé la digestion, ils se partagent en deux individus. Quelques-uns ont un appareil de fixation analogue à une ventouse et rampent à la surface des corps étrangers (Trichodina pediculus) ou bien sont parasites : par exemple dans la vessie urinaire Tritons. D'autres, comme les Opalines dépourvues de bouche, se rencontrent ans le tube digestif ou bien aussi dans la vessie urinaire de différents animaux. Les Acinètes sucent le contenu du corps des Infusoires au moyen de leurs suçoirs mobiles et rétractiles, et vivent en parasites sur les téguments de petits animaux iquatiques et aussi sur les colonies de Vorticellines. Quelques espèces même, elles que les Sphærophrya, pénètrent dans le corps d’autres Infusoires, se nourrissent aux dépens de la substance du corps de ces derniers, et tantôt en sortent, lantôt produisent par bourgeonnements des individus qui deviennent libres. Ce parasitisme, qui s'observe surtout dans les syzygies, avait conduit Stein à sa théorie erronée de la reproduction sexuelle. Metschnikoff et Bütschli sur les Paramæcies et les Stylonychies, et W. Engelmann sur les Vorticellines, avaient du reste démontré que les prétendues masses germinales n'étaient pas autre chose que des Acinétiens, qui y avaient pénétré de l'extérieur, qui s'y reproduisaient et redevenaient ensuite libres.
Les Infusoires vivent principalement dans l’eau douce, dans laquelle ils existent souvent, en particulier certaines espèces cosmopolites, en quantités souvent très considérables. On les rencontre aussi dans l’eau de mer; mais les formes marines sont encore fort peu étudiées. Leur apparition subite, parfois en masses considérables dans des liquides en apparence enfermés dans des vases clos, apparition que l'on croyait jadis due à la génération spontanée, s'explique facilement
