II. SOUS-EMBRANCHEMENT

CNIDARIA. CNIDAIRES, COELENTÉRÉS (s. sr.)

e ou, à tissus cellulaires consistants, munis d'une bouche et d'une cavité digestive centrale, et de cnidoblastes dans l'ectoderme.

maux. Comme la présence de eu de urties .microscopiques dans les cellules de

“Ag. 973) les différencie nettement des Éponges, dont les tissus n’en présentent jamais, on peut leur appliquer le nom de Cnidaires.

A l'opposé des Porifères, il n'existe point e pores destinés à introduire l'eau et les rticules alimentaires ; le parenchyme, AU fig. 273. — Amas de Héibtperstes d'iLtrelieu d'être spongieux, a une consistance plus mité des tentacules d'un Scyphistoma. grande, qui est encore renforcée par l'apparition de lamelles de soutien, de cuticulaires ou de couches mésodermiques de tissu conjonctif résistant entre l'épiderme et le revêtement de la cavité digestive. Il peut s’y ajouter des formations squelettiques extérieures, produites à la périphérie, et des formations squelettiques intérieures excessivement variables, constituées par des … dépôts calcaires où des produits corués ou chitineux. La bouche sert à l'in- Droduction des aliments et aussi, dans la règle, à l'expulsion des produits - d'excrétion; et la digestion des substances ingérées est opérée par la paroi de - la cavité digestive, qui déjà sécrète des sues digestifs. Aussi trouve-t-on dans l'entoderme des cellules glandulaires qui peuvent aussi exister, du reste, dans l'ectoderme. Le liquide nourricier, élaboré de la sorte, mêlé à une grande b Dantite d'eau, est mis en circulation dans les parties périphériques de la cavité “gastrique, principalement par les cellules flagellées de l'entoderme, qui ont également pour fonction de résorber et de transformer les principes albumi- noïdes. Partout où il existe des réseaux cellulaires dans le tissu intermédiaire

268 CNIDAIRES.

du mésoderme, ils jouent un grand rôle dans la circulation des liquides no riciers (Méduses discophores, Anthozoaires). Chez les Cnidaires de grosse tai on rencontre fréquemment dans le mésoderme des canaux entérocæles et. cordons cellulaires, qui fonctionnent de même, comme diverticulums de la vité gastrique. ?

- Muscles et nerfs sont représentés chez les formes élevées par des éléme anatomiques distincts; les premiers sont très répandus. Tous deux sont produ par les cellules de l’ectoderme, mais peu= vent, par suite de phénomènes d’accroissement secondaire, pénétrer dans le sie soderme (fig. 274). 4 Les muscles, dans le cas le plus simple, sont des fibres lisses allongées, nées à la:

base des cellules ectodermiques, qui recouvrent alors, à la manière d’un épithélium, une couche de fibrilles musculai-!

Fe Ca état frs ere Las (rnyobastes, Gpithéliti mtisculaire sitica (d'après 0. et R. Hertwig). fig. 275). Ces rapports des cellules des l’ectoderme et des fibrilles musculaires, observés pour la première fois chez . l’Hydra (Kleinenberg), firent croire à la présence de cellules neuro-musculaires qui! représenteraient chacune à la fois et une cellule musculaire et une cellule nerveuse réu-« nies. Mais le fait que l’on rencontre tous less

passages depuis cette forme d’épithéliuim mus- — culaire jusqu’à la forme de celiule muscula en fuseau, et qu’à côté de ces épithéliums he mL existe des cellules ganglionnaires spéciales ets $ des fibrilles nerveuses (Méduses), que de plus les cellules de l'entoderme peuvent aussi produire à leur base des fibrilles musculaires (Siphonophores), s'il n’a complètement renversé la théorie de la cel: lule neuro-musculaire, l'a du moins profondément ébranlée (Claus, Koratnes F, 0. et R. Hertwig). x Les éléments des organes des sens, el parmi ceux-ci on compte depuis long=\ temps avec raison les corps marginaux des Méduses (yeux et vésicules mar nales), sont également des différenciations des cellules de l’ectoderme. A la p des couronnes et des rangées de cils, apparaissent très généralement autour la bouche des appendices de forme très variable, qui jouent le rôle d'org. préhensiles (tentacules, filaments pêcheurs). La surface extérieure du € tout entière sert à la respiration, et des groupes de cellules appartenant à l& thélium de la cavité gastrique sécrètent des produits spéciaux, et en partit lier des produits urinaires (concrétions cristallines dans les cellules en miques des Acalèphes, Siphonophores et Polypes). { Les organes génitaux ne sont encore représentés que par des épithéliumes | minatifs, qui se montrent dans des points déterminés du corps, soit au-de la couche mésodermique dans l’ectoderme, soit au-dessous d’elle, souvent dans le mésoderme ; ils sont recouverts par l'entoderme et forment des }

ANTHOZOAIRES. 269

(Anthozoaires), ou des rubans simples ou pelotonnés (Acalèphes). L'origine des éléments n’est pas la même chez tous les Cœlentérés. Probablement les épithéliums germinatifs sont le plus souvent des produits de l'ectoderme (Hydra), plus rarement de l'entoderme, et dans quelques cas (Hydractinia) les éléments mâles sont d'origine ectodermique, les éléments femelles d'origine entodermique. Le développement de l'embryon, qui est le plus souvent précédé d'une segmentation inégale, n’est pas moins variable; il conduit par des voies très différentes à la formation d'une larve constituée par deux couches de cellules.

La meilleure division des Cnidaires est celle de R. Leuckart, qui distingue trois classes : les Anthozoaires, les Hydroméduses et les Cténophores. Bien que certaïines raisons militent pour réunir, comme l'a proposé Huxley, les Anthozoaires et les Cténophores dans un seul groupe, celui des Actinozoaires, cependant l’organisme birayonné des Cténophores, par sa conformation et sa texture, est si différent de celui des Coralliaires et des Actinies, que le caractère commun chez les’animaux de la présence d’un tube gastrique (cône buccal invaginé de l'Hydro-

méduse), sur lequel repose essentiellement la séparation des Hydroméduses, ou Hydrozoaires, d'avec les Actinozoaires, suffit pour établir un lien étroit, d'autant plus que les cloisons des Anthozoaires correspondent aux régions qui séparent

. les canaux rayonnants des Acalèphes, régions qui dans certains cas (Charybdea, Lucernaria) peuvent même être réduites à l’état de simples lamelles. Chez les

Hydroméduses les Polypes offrent, il est vrai, une taille et une complication de

structure bien moins considérables que chez les Polypes des Anthozoaires,

— mais la forme sexuée, dans ce dernier groupe, c’est-à-dire la Méduse, présente

une organisation si supérieure, que l'on est conduit à commencer l'étude des

Cœlentérés par celui des Anthozoaires.

ANTHOZOA"'., ACTINOZOA. CORALLIAIRES

Polypes pourvus d’un tube stomacal et de replis mésentéroïdes, à organes seæuels internes (pas de génération médusoïde), réunis fréquemment en colonies, qui forment, par des dépôts calcaires, les coraux.

Les Polypes, qui appartiennent à cette classe, se distinguent des Polypes et des formes polypoïdes que l'on rencontre chez les Hydroméduses, non seulement, en

1 Voyez outre Peyssonel, Réaumur, Spallanzani, Lamarck, etc., Pallas, Elenchus Zophytorum.

1766. — Esper, Die Pflansenthiere, 1188-4806. — Rapp, Ueber Polypen im Allyemeinen und Actinien in Besonderen. — Ellis, An essay towards a natural hastory of the Corallines, London 1755. — Cavolini, Memorie per servire alla storia dei polipi marini, 1189. — Lamouroux, Exposilion méthodique des genres de l'ordre des Polypiers.Paris, 1881. — Ehrenberg, Beiträge sur physiologische Kenntniss des Corallenthiere im Allgemeinen und besondersdes rothen Meeres. Abhandi. der Berl. Academie. 4832. — Johnston, À history of the British Zoophytes. 2 vol.

| 1839. 2° édit. 1847, — Ch. Darwin, The structure and distribution of Coral-reefs. London, 1842. . —J. D. Dana, United States expl. expedition. Zoophyta, Philadelphia, 1849. — Sars, Koren et

970 ANTHOZOAIRES. *

général, par une taille beaucoup plus considérable, mais aussi par la structur. benne plus compliquée de la cavité gastro-vasculaire. Ce n'est pas seulem: une simple excavation creusée dans le tissu corps ; elle est partagéepar de nombreuses.

sons radiaires (replis mésentéroides, fig. 2% en un système de loges verticales qui comm ñiquent entre elles par le bas et qui commun quent aussi avec un système de canaux ramifié: dans la paroi du corps. À leur partie supérieure ces loges prennent la forme de canaux et se con. tinuent dans les tentacules; en ce point, en effet, les replis mésentéroïdes sont soudés par leur bord interne avec le tube stomacal. Il peut aussi exister, au-dessous du rebord de la bou: che, des ouvertures dans les cloisons, qui font : communiquer entre elles les loges voisines.

Le tube stomacal ou buccal a essentiellement, | la signification morphologique d'un æsophage;. | il nos à son extrémité postérieure, Jà où les loges périphériques débouchent dans la cavité centrale, une ouverture susceptible de se fermer, par laquelle les matières, qui y sont contenues, peuvent passer dans la cavité gastro- « vasculaire. Son orifice antérieur, entouré par=. fois de bourrelets labiaux, situé au centre du” disque buccal, fonctionne en mêmetemps comme 2 TT anus, et donne issue aux restes de la digestion, 1 Fig. 276. — Coupe longitudinale à travers . FRE : Se le corps d'un Polype Anthozoaire (0ctac- aux excrétions de certaines cellules glandulai= D cran avec l'orifice res, ainsi qu'aux produits sexuels. Chez les Cétentacules bipin- , à nés. Mf, replis mésentéroïdes; G, rianthes, on remarque, en outre, un second Re gnieux orifice à l'extrémité postérieure du corps, et | chez beaucoup d' Actinies l'extrémité des tentacules est perforé. de

Sn de

Danielssen, Fauna litloralis Norwegiæ. Bergen, 1846. — Milne Edwards et J Haime, Reche

ches sur les Polypiers, Ann. Sciences natur. 1842-1852.— Id., Histoire naturelle des Coralliaires 3. vol. Paris, 1857-1860. — Hollard, Monographie des Actinies, Ann. se. nat. 3° série, 1. XY. 1851. — Gosse, À history of the British sea Anemones and Corals. London, 1860. — Lacaze- Duthiers, Histoire naturelle du Corail. Paris, 1864. — Id., Mémoire sur les Antipathaires, histologie du polypier des Gorgones. Ann. Sciences nat., Zoologie, 1864. — Id., Deuxième mémoire les Antipathaires. Ibid., 1865.— Id. , Développement des Coralliaires. Archives de Zol. expér. T.] et Il, 1872-1873. — Külliker, Icones histologicæ, IL. Leipzig, 1865. — Id., Anatomisch-systemat Beschreibung der Alcyonarien. I. Abth. Die Pennatuliden, Abh. der Senkenb. Gesellschaft. TVIE et VIII, 1872. — Pourtalès, Deep sea Corals. Cambridge, 1871. — ©. Semper, Ueber Gem tionswechsel bei Steincorallen. Zeitschr. für wiss. Zool. T. XXII, 1872. — Moseley, The struc and relations of the Alcyonarian Heliopora cærulea, etc. Phil. Transact. ofthe Roy. soc., 1876. A. von Heïder, Sagartia troglodytes,etc. Sitzungsb. der K. Akad. der Wissensch. Wien, 1877. — Id., Cerianthus membranaceus Ein Beitrag zur Anatomie der Actinien. Ibid. 1879. — J. D. Corals and Coral Islands. New-York, 1879.— 0. et R. Hertwig, Die Actinien anatomisch : tologisch mit besonderer Berücksichtigung des Nervensystems untersucht, in Studien zur tertheorie. Jena, 1879. — R. Hertwig, Ueber das Nervensyslem der Actinien. Jena. Zeitschr, T: suppl. 2. — Klunzinger, Die Corallenthiere des rothen Mecres. 3 parties, Berlin, 1877-1879.

ANTHOZOAIRES.

Le corps du Polype est formé d’une couche de cellules externes, ectoderme, présentant parfois une cuticule distincte (Zoanthus), ou même une zone épithé-

cale incrustée de calcaire, d’une couche interne limitant la cavité gastro-vasculaire, entoderme, et de lames de tissu conjonctif intermédiaire ou méso- . derme, dont l'épaisseur et la structure sont très variables (fig. 277). Le mésoderme est composé … partout de substance conjonctive, revêtant rare- … ment la forme gélatineuse, plus souvent solide, parsemée de cellules fusiformes ou étoilées, ou homogène par disparition de ces éléments (4/cyonides, Gorgonides), et pouvant passer à la forme fibrillaire et devenir le siège de dépôts calcaires. Des fibres musculaires apparaissent aussi dans le mésoderme ou à sa surface; dans ce dernier cas il s'agit d’un phénomène secondaire, car les muscles contenus dans le mésoderme sont des produits - ectodermiques, qui ne s'y sont introduits que pendant que cette couche intermédiaire se formait. - Le plus souvent les muscles laissent reconnaître … une coùche extérieure de fibres longitudinales

Fig. 211. — Coupe transversale à travers le tube œsophagien de la Sagartia parasilica. ek, ectoderme ; s, lamelle de soutien ; en, entoderme d! cellules glandulaires homogènes; d?, cellules glan dulaires granuleuses ; », couche

nerveuse; g, Cellules ganglionnaires; m, fibres musculaires (d'après 0.

et uné couche profonde de fibres annulaires qui "tapissent la face interne du mésoderme, et qui etR. Hertwig). sont peut-être produites par l'entoderme (voyez les Siphonophores). Enfin - il existe également des faisceaux de fibres longitudinales sur une des faces latérales de chaque cloisont. Chez les Octactiniaires, ces derniers muscles sont situés sur une des moitiés du corps sur la face droite des quatre cloisons, sur l’autre moitié sur la face gauche des quatre autres, de sorte que le corps peut être divisé par un plan sagittal intermédiaire en deux moitiés symétriques. Chez les Hexactinies cette disposition symétrique est différente ; chez elles, chaque paire de cloisons présente des museles sur les faces tournées l’une sur l’autre, à l'exception de deux paires de cloisons de premier ordre placées vis-à-vis l’une de l'autre, et où ces muscles sont situés sur les faces Situées en dehors. Le plan sagittal passe également ici entre deux paires de cloisons et au milieu de deux loges gastro-vasculaires opposées, auxquelles appartiennent les deux tentaculesprimaires (antérieur et postérieur).

Dans le Corail rouge, qui a été l’objet de recherches approfondies de la part de Lacaze-Duthiers, les cellules de l'ectoderme sont petites et présentent, comme partout, de nombreux nématocystes. Les cellules de l'entoderme, qui

… tapissent la cavité du corps et le système des canaux, sont de grande taille, …— ciliées, el à contenu grossièrement granulé et en partie graisseux. Chez les Ac- … tinies de grande taille, l’ectoderme est formé de plusieurs couches et se com-

1 Voyez A. Schneïder et Rôtteken, Ueber den Bau der Actinien und Korallen. Sitzungsber. der Oberhessischen Gesellsch. für Natur und Heilkunde. Mars 4871, et Moseley, loc. cit, et Heider., doc. cit.

272 ANTHOZOAIRES.

pose de cellules vibratiles, de cnidoblastes et de cellules glandulaires allongées qui sécrètent du mucus. On trouve aussi sur la surface basilaire, ou disque pédieux, des cellules glandulaires très allongées qui sécrètent une matière. gluante particulière, destinée à fixer le Polype. Le revêtement entodermique est. found de grosses cellules cylindriques ciliées, entre lesquelles sont accumus=" lées en grande quantité en certains endroits, principalement sur les filaments mésentéroïdes, des cnidoblastes et des cellules glandulaires. C'est grâce à ces. dernières que les filaments disposés en faisceaux ou en rubans, que l'on voit sur le bord libre des cloisons, remplissent la fonction d'organes digestifs. On n’a pas encore démontré d'une manière positive la présence du système nerveux (fig. 277). Cependant certains faits en rendent l'existence très probable; ainsi, par exemple, la présence de papilles marginales chez beaucoup d'Actinies, î que l'on a considérées comme des organes des sens, et récemment même, mais à tort, comme des yeux, et le phénomène dela propagation de l'excitation, qui dêtermine la phosphorescence dans les organes lumineux des Pennatulides, et com- : mence à apparaître même lorsque l'excitation n’a été exercée que sur la tige de la colonie. Aussi est-il possible que les groupes de fibres, que Külliker « a considérés comme des nerfs, aient bien effectivement cette signification. ! | Dans ces derniers temps, Duncan croit avoir trouvé des cellules ganglionnaires x fusiformes et des plexus nerveux dans le disque pédieux des Actinies, et enfin « Korotneff a décrit dans le mésoderme de ces animaux des cellules ganglion- « naires et des fibrilles nerveuses ; mais ces faits ont besoin d'être confirmés. Les produits sexuels naissent sur les bords ou sur les faces latérales des re-. + plis méseRtér eds dans des cordons allongés ou pelotonnés (fig. 278). Dans le ! Corail, des capsules pédiculées : renfer- | 1 mant les éléments sexuels, qui s'en :

échappent par déhiscence à Ja matu- … rité, sont suspendues aux cloisons. Fréquemment les sexes sont séparés ; ce.

pendant on rencontre aussi souvent

Fig. 278. — Coupe transversale à travers une cloison d'Edwarsia tuberculala au-dessous du tube œæsophagien. ek, ectoderme ; s, lamelle de soutien; en, entoderme; m, fibres musculaires ; ./m, muscles longitudinaux ; 0, œufs; v, filaments mésentéroïdes (d’après 0. et R. Hertwig).

mâles et femelles ait lieu à des époques différentes. Dans les Polypes, qui vivent. en communauté, tantôt les individus mâles et femelles sont réunis dans la mêm colonie, tantôt, comme chez les Alcyonaires, ils forment des colonies séparées

La fécondation a toujours lieu dans le corps de l’individu-mère, et le plus vent même dans l'ovaire. C'est aussi dans la cavité générale qu'a lieu la prem phase du développement des embryons et des larves (Actinies). La segmentat que l’on n'a du reste étudiée que chez quelques formes et assez superfici ment, paraît être égale ou inégale. Chez le Cerianthus et l’Actinia on a cb la formation d'une gastrula par invagination. F4

La structure rayonnée des Polypes a pendant longtemps fait croire qu développement était également rayonné,

des individus hermaphrodites, chez ” lesquels testicules et ovaires peuvent même se former côte à côte sur 1 même repli mésentéroïde. Il n’est pa rare que la maturité des produ

quoique, chez les Octactinies et

ANTHOZOAIRES. 275

Hexactinies (Polyactinies), de différents côtés on eût déjà fait remarquer que les rayons affectaient dans leur disposition réciproque une symétrie bilatérale (Cerianthes, Antipathes, Pennatulides). Les Octactinies sont vivipares ; les larves, issues d'œufs fécondés, possèdent dans l'intérieur de leur corps, formé d’un

. ectoderme cilié et d'un entoderme, une cavité qui communique avec l'extérieur,

… au moyen d'une ouverture buccale située au pôle postérieur, quand l'animal se

… meut. Arrivées à cet état, après avoir nagé librement pendant un temps plus ou moins long, les larves se fixent par leur pôle antérieur, et l'on voit apparaître autour de la bouche huit tentacules, après que le tube stomacal et les replis mésentéroïdes ont commencé à se développer.

Chez les Polyactinies, dont les tentacules et les poches périphériques sont au nombre de 6 ou d’un multiple de ce nombre, on croyait faussement avec Milne Edwards qu’il se développait d'abord 6 cloisons primaires, puis entre celles-ci 6 cloisons secondaires, puis encore 12 cloisons tertiaires, 24 cloisons quaternaires, etc., et qu'ainsi les cloisons de même grandeur étaient du même âge et appartenaient, par conséquent, au même cycle. Cette opinion avait prévalu,

. bien que depuis longtemps J. Haime eût prouvé que chez le Cérianthe on

voyait apparaître d'abord. 4, puis 6 tentacules, et que Kowalewsky eût également démontré le même mode de développement pour les cavités gastriques

des Actinies. Récemment A. Schneider et Semper ont fait voir que la loi de … Milne Edwards n'était point exacte, aussi bien pour les Actinies que pour les … Polypes coralliaires, et Lacaze-Duthiers a fourni la preuve convaincante que, dans ces deux groupes, l'accroissement des cloisons et des tentacules avait lieu —… suivant une loi toute différente, que dans les deux cas les premières phases du …. développement montrent une symétrie bien nettement bilatérale, et que ce n’est que plus tard qu'apparaît la symétrie rayonnée d'après le chiffre 6, par égali- . sation des élèments alternants, inégaux.

Les jeunes larves des Actinies (A. mesembryanthemum, Sagartia, Bunodes) sont de petits corps sphériques ciliés, dont le pôle postérieur, allongé, porte une touffe de longs cils. L'extrémité opposée, aplatie, est précédée par l'ouverture buccale, qui conduit, par l'intermédiaire d'un court tube œsophagien, né par ‘invagination, dans une cavité gastrique étroite. La première différenciation de celte cavité, primitivement simple, consiste dans l'apparition de deux replis opposés, qui la divisent en deux parties inégales. L'ouverture buccale prend de . plus en plus la forme d’une fente longitudinale symétrique et perpendiculaire à la direction de ces replis mésentéroïdes, de sorte que l’on pourrait faire passer par la bouche un plan médian. Bientôt apparaissent dans la plus grande loge, “que l'on peut appeler la loge antérieure, deux autres replis symétriques par apport au plan médian, de telle sorte que la cavité générale est divisée en ; quatre parties, une antérieure, une postérieure, et deux latérales plus petites. Puis se développe dans la loge postérieure une troisième paire de replis et successivement, dans les loges latérales, une quatrième paire, qui atteint presque la taille de la paire précédente (fig. 279). Plus tard, les loges situées de côté et d'autre des replis primaires sont divisées à leur tour par de nouvelles cloisons. Les 12 loges gastro-vasculaires acquièrent peu à peu toutes le même dé- — reloppement et peuvent être distinguées en une paire impaire située sur is TRAITÉ DE ZOOLOGIE, —— 2% ÉDIT. 18

ÿ \ fE)

Fig. 279. — Développement de l’Actinia mesembryanthemum (d’après Lacaze-Duthiers). — a, larve avec huit cloisons et deux cordons pelotonnés; 0, la bouche, b, larve un peu plus avancée, avec l’ébau-

ANTHOZOAIRES .

le plan médian‘, et cinq paires symétriques, par rapport à ce même plan. (2-6). La loge antérieure de la première paire, ainsi que la deuxième, la qua-

trième et la sixième paire, sont issues!

de la plus grande des deux poches primaires ; la loge postérieure, ainsi que la troisième et la cinquième paire, de la plus petite des deux poches primai-

res. Déjà, avant même que la cinquième et la sixième paire de cloisons n'aient commencé à se développer, apparais= sent les tentacules à l'extrémité supérieure des différentes loges. Le pre- « mier, qui se montre, est celui qui cor- « respond à la loge primaire antérieure. « Plus tard naît celui qui lui est direc- :

RE PRRAULeE tement opposé, puis tous les autres

par paires, sous la forme de petits mamelons. Lorsque les 12 tentacules sont formés, ils ont alternativement la même taille, de telle sorte que les 6 plus grands, dont font partie les tentacules impairs de l'axe longitudinal, alternent avec 6 ten tacules égaux et plus petits ; ils constituent ainsi deux cycles, chacun de 6 tentacules. Parmi les cordons pelotonnés, ou filaments mésentéroïdes, ce sont ceux, des replis mésentéroides primaires qui apparaissent les premiers, puis symétriquement ceux de la quatrième paire, puis ceux de ls deuxième et de bel £ troisième. |

Le développement des 19, 24, 48, etc., nouvelles cloisons, et des. rnéiéiéé correspondants, a lieu aussi suivant une autre loi que celle que l'on avait : admise jusqu'ici sur l'autorité de Milne Edwards et J. Haime (fig. 280). Les «

Fig. 280. —Coupes verticales faites suivant deux plans perpendiculaires à travers deux jeunes Actinies avec vingt-quatre bras (d’après Lacaze-Duthiers).

1 Comme chez les Hydroméduses, le premier tentacule du jeune Polype scyphistome.

ANTHOZOAIRES . 275

que les 6 tentacules de deuxième ordre les dépassent bientôt et semblent représenter à leur place le deuxième cycle. La même loi d’accroissement se répète dans le cours des phases évolutives suivantes, et le Polype, alors entièrement fixé par son pôle postérieur, voit le nombre de ses tentacules grandir (fig. 281).

La reproduction sexuelle est la règle; mais les phénomènes de la reproduction asexuelle par bourgeonnement et scission sont également très répandus. Des bourgeons peuvent apparaitre dans les parties les plus diverses du corps, sur le côté, vers l'extrémité pédieuse, sur le disque buccal; dans ce dernier cas, ils se séparent par une sorte de scission transversale, qui rappelle la strobilisation du Scyphistoma (conies de Fongies). On observe aussi chez les pi, sg1. — Bouche et tentacules vus par Blastotrochus (fig. 282) et les Flabellum une la face orale (d’après Lacaze-Duthiers). forme semblable de bourgeonnement, qui conduit à un mode de reproduction analogue à la génération alternante; en effet, les formes, qui sine des 4 bourgeons, se comportent vis-à-vis des animaux sexués auxquels ils donnent naissance comme un Strobila vis-à-vis des Méduses qui s'en séparent. Il n’est pas, il est vrai, démontré g que les formes jeunes, qui donnent des bourgeons, aient exclusivement la signification de nourrices, qu’elles soient de véritables nourrices, puisque la possibilité de produire des éléments sexuels ne se trouve nullement exclue.

… Dans le Corail, de nouveaux individus sont produits par formation de mamelons à la surface de la couche superficielle; ceux-ci se creusent d’une cavité et acquièrent une . bouche terminale, tout autour de laquelle se développe une Fig. 282. — Blastotro- K 5 er ; chus nutrix. — LK, … couronne de tentacules. Si les individus, nés par bourgeonne- bourgeons latéraux ment et division incomplète, restent unis entre eux, # en ré- (d'après C. Semper)sulte la formation de colonies, qui peuvent revêtir une configuration très diverse, et acquérir par accroissement continu un développement très considérable.

En général, les individus sont en quelque sorte enfoncés dans une masse commune, le Cœnenchyme ou Sarcosome, et communiquent entre eux plus ou moins directement, le plus souvent par l'intermédiaire de canaux pariétaux ; de telle

sorte que les aliments absorbés par l'un quelconque des Polypes profitent à toute la communauté. Lacaze-Duthiers distingue dans le système de canaux du Corail un groupe de vaisseaux profonds, plus gros, longitudinaux, auxquels il faut attri-

-buer l'aspect cannelé de l'axe solide, et un réseau superficiel à mailles étroites, par lequel principalement se trouve établie la communication entre les cavités gastro-vasculaires des différents Polypes. Ce système de canaux est complètement dépourvu d'orifices périphériques, analogues aux pores des Éponges; souvent la bouche de jeunes bourgeons, encore dépourvus de tentacules, peut pda en erreur et faire croire à leur existence. Une pareille colonie de Po-

276 ANTHOZOATRES.

lypes nous offre un exemple frappant d'une communauté formée d'individus … semblables, sans aucune trace de division du travail, ni de polymorphisme. La … formation des produits sexuels seule est répartie dans la règle sur différents individus, qui, sous tout autre rapport, du reste, présentent identiquement la même organisation, et sont tous chargés des mêmes fonctions animales et vègé- | tatives (fig. 283). Cependant, de nouvelles recherches ont fait voir qu'il existait dans certaines colonies d’Anthozoaires une sorte de polymorphisme. Déjà | Yerrill mentionne la présence de Polypes rudimentaires (zooïdes) chez les Pen- « natulides, et Kôlliker fournit la preuve qu’effectivement, dans ces colonies d'animaux, à côté d'individus de taille considérable, pourvus de bras ou de ten- « tacules pinnés, d'organes sexuels et de 8 cordons pelotonnés, il existe des indi- « vidus plus petits, sans tentacules, ni organes sexuels, présentant seulement deux cordons pelotonnés, qui, d’a- :

près ce naturaliste, auraient spécialement pour fonctions d’absorber et de rejeter l’eau. Comme ils possèdent cependant une cavité gastro-vas-

° Fig. 283. — Branche d’un polypier de Fig. 284. — Sclérites d’Alcyonaires (d’après Corallium rubrum. — P, Polype Kôlliker). — a, sclérite de Plexaurella ; b, (d'après Lacaze-Duthiers). sclérite de Gorgonia ; c, sclérite d’Alcyonium

culaire avec 8 cloisons et un tube stomacal piriforme, il est vraisemblabl qu'ils exercent aussi les fonctions digestives. Il faut encore ajouter que che certaines Pennatulides (Virgularia mirabilis, etc.), les individus en voie de développement et encore dépourvus de tentacules, situés vers le bas de la colonie, ont des organes sexuels et probablement plus tard deviennent aussi des individi nourriciers.

Les formations squelettiques des Polypes, ou Polypiers, ont une importance À considérable (fig. 284). Tandis que jadis on admettait, avec Ehrenberg et Dana et surtout Milne Edwards, que le tissu solide des Coralliaires présentait de modes d'origine, et que l’on distinguait un squelette axial et un squelette ec tical, que l’on croyait être une formation cuticulaire issue des cellules superf cielles, dans ces derniers temps, les recherches de Lacaze-Duthiers et plus.

ANTHOZOAIRES. 277

les travaux approfondis de Külliker ont montré que ce dernier aussi était produit dans le tissu conjonctif sous-cutané, c'est-à-dire dans le mésoderme. Il n'y a que quelques familles, telles que celles des Actinies et des Cérianthes, et quelques genres, où les formations squelettiques fassent complètement défaut. Dans le vaste groupe des Octatiniaires ou Alcyonaires, les corpuscules calcaires de formes très diverses, lisses ou rugueux, parfois fortement colorés, contenus … dans la substance fondamentale du mésoderme, jouent un rôle essentiel dans la formation -du squelette. Quelques Alcyonaires seulement (Virgularia mirabilis, Cornularia) ne présentent point de spicules ou de sclériles calcaires. Ces petits corps sont formés d'un dépôt calcaire, dont la composition chimique n'est pas suffisamment connue, uni à une petite quantité de substance organique et pouvant se rencontrer dans toutes les parties de la colonie, dans l'axe aussi bien que dans le cœnenchyme, et même dans les organes des Polypes, qui peuvent s'étaler, librement au dehors. Dans l'axe, on trouve des corpuscules calcaires dans les seuls genres Sclerogorgia, Mopsea, Melithæa, Solandria et Corallium. … Quand ces corpuscules se rencontrent, dans le corps rétractile des Polypes en — groupes peu nombreux, parfois réguliers, ils donnent au parenchyme une con- —. sistance plus grande, et quand ils s'accumulent en grand nombre, suivant la L nature de la substance fondamentale qui les duviraque, le tissu est flexible, prend l'aspect du cuir, ou devient corné ou pierreux. Parfois le tissu traversé par les canaux nourriciers, qui entoure les spicules, prend un carac- 1ère corné et ressemble à un réseau de fibres, comparables à la charpente de - fibres cornées des Éponges (couche corticale des Mélithæacées, axes des Sclenu Cependant les spicules peuvent se réunir de manière à constituer des forma- …. tions solides, soit par fusion immédiate, soit qu'ils soient reliés par une sub- Slance calcaire intermédiaire (cordon central de l’axe des Melithæacées et des — Corallines). Dans le squelette axial du Corail (Corallium rubrum), si soigneusement étudié par Lacaze-Duthiers, on distingue une lame centrale, à section le … plus souvent triangulaire, qui est entourée à une écorce épaisse de couches concentriques. Elle est la première partie qui se forme au début du développement de l'axe, et apparait, comme on peut nettement le reconnaitre, sur de jeunes Polypes encore isolés, sous la forme d’une lame recourbée en gouttière autour de l’estomac, produite par réunion de spicules calcaires d’abord disséminés. Les phases suivantes du développement lui font revêtir la forme d’un cordon à trois faces, et peu à peu le Polype primitif produit par bourgeonnement une petite colonie de Polypes placés suivant trois rangées longitudinales. Les couches calcaires, qui se déposent plus tard autour du noyau central, sont également composées de spicules uñis par une substance intermédiaire. De la même façon naissent autour de l'axe pierreux du Corail, dans le sarcosome, les formations calcaires, auxquelles est due la coloration rouge de l'écorce. Souvent les spicule calcaires ne prennent aucune part à la formation de l'axe, et c’est exclusivement à la substance conjonctive, qui devient cornée, que le squelette doit sa dureté (axes cornés des Gorgones et des Antipathaires) ; dans d'autres cas, on rencontre. des dépôts cristallins calcaires dans la substance cornée (Plexaura), . ou bien la substance elle-même se calcifie (axes des Gorgonellacees, des Prim-

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noacées et des Pennatulides, ainsi que les parties dures des Isis). Dans tous a cas, le squelette axial contient un cordon central de forme très variée. £ Enfin, les squelettes calcaires des Madréporaires ne débutent jamais par la for- 1 mation de spicules, et résultent probablement de la calcification du cœnenchyme. Ils sont constitués par une substance calcaire biréfringente de structure fibril= laire et renferment, outre des sels minéraux (carbonate de chaux, phosphates et 4 combinaison de fluor), une petite quantité de matière organique. | DE Chez les Madréporaires, le développement du squelette a lieu dans chaque ss | Ë vidu au fond du corps et se continue de telle sorte, qu’à côté d’une lame calcaire pédieuse, naît dans la partie inférieure du Polype une lame murale ou muraille (theca), ayant plus ou moins la forme d'une coupe, d'où rayonnent plusieurs ; lamelles verticales, nées sur place, les cloisons (septa). Le squelette calcaire de chaque Polype, de même que sa cavité gastro-vasculaire, présente une symétrie rayonnée; de RÉ en

Fig. 285. — Coupe verticale à travers un Polype de l'As” Fig. 286. — Coupe verticale

. troides calycularis. — On voit l'orifice buccal et le . à travers le calice du tube œsophagien avec les cloisons qui y sont fixées, ainsi Cyathina cyathus.sS, cloique les lames calcaires qu’elles renferment-et au centre sons ; P, palis; €, colu-

la columelle $k (d’après Lacaze-Duthiers). melle (d’après Milne ä Edwards). +

que les cloisons correspondent aux loges entourées par les replis mésentérof et aux tentacules (fig. 285). Le nombre des cloisons augmente de même: celui des tentacules avec l’âge des Polypes, d’après des lois qui ne cadh nullement, comme l'a montré Lacaze-Duthiers, avec le schéma proposé Milne Edwards et J. Haime. Par des différenciations intérieures et extérieu de la muraille et des cloisons, prennent naissance un grand nombre dù pendices, qui ont une grande importance au point de vue de la classifica Parfois s'élève, dans l'axe, au centre de l'espace entouré par la mur une colonne calcaire ou columelle, et autour d'elle, séparée par les cloïs de la muraille, uné couronne de petites baguettes verticales, palis (fig. Les faces latérales des cloisons peuvent émettre des poutrelles ou 8

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tieules, ou bien des cloisons horizontales, dissépiments. La muraille peut aussi produire sur sa face externe des appendices lamellaires verticaux, côtes, entre lesquels peuvent aussi se rencontrer des dissépiments. Tandis que chez les Apores les thèques et les cloisons ne sont jamais perforées, chez les Perforés elles sont criblées d'ouvertures, et forment ainsi une charpente treillissée dont les mailles sont creusées dans la substance calcaire épaisse et résisfante. AYEÉ

La grande diversité de formes, que présentent les colonies de Polypes n'est pas seulement due aux différences de structure du squelette des Polypes qui les constituent, mais est le résultat d'un accroissement très varié par bourgeonnement et scissiparité incomplète (fig. 287). Le bourgeonnement se produit, suivant des lois définies, sur les différentes parties de l'individu-mère, aussi bien sur la base que sur les parties latérales ou que sur le péristome du Polype. La seissiparité incomplète est le plus souvent longitudinale, et commence par un étranglément de la partie supérieure de la bouche, étranglement qui, en se prononçant de plus en plus, amène une bifurcation, dont les branches se

Fig. 287. — Madrepora ver- Fig. 288. — Mæandrina (Cæloria) arabica

rucosa (d’après Milne (d’après Klunzinger).

Edwards et J. Haime).

complètent chacune de leur côté, de façon à constituer deux individus distinets Parfois la scission s'arrête et les deux individus restent unis par la base, entourés par une muraille commune. Dans ce cas, qui se présente très fréquemment chez les Méandrines (fig. 288), il existe plusieurs bouches et plusieurs tubes gastriques, mais les cavités gastro-vasculaires communiquent directement les unes avec les autres. D’autres fois, les individus, nés le plus souvent par bourgeonnement, pourvus de disques buccaux distincts et de cloisons, restent unis dans toute leur longueur par la fusion de leur muraille Fig. 980. — Asiræa (Goniastræa) (Astréides, fig. 289). Enfin la scission peut se peclinata (d'après Klunzinger)continuer à travers toute la longueur de l'animal jusqu'au bas, et les Polypes sont alors uniquement unis par le cœnenchyme calcifié. Tandis que ces deux premiers modes d'accroissement donnent naissance aux polypiers lamel-

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leur et massifs, le dernier produit des polypiers cespiteux, par exemple, dans les genres Eusmilia, Mussa. Rarement les individus, nés par scissiparité ou gemmiparité, se séparent de l’individu-mère, comme on l'a observé chez pe : cetinis.

Les polypiers, dont on formait jadis le sous-ordre des Tabulés, et que l'on a, depuis les-travaux de L. Agassiz, Verrill et Moseley, réuni en partie aux Zoanthaires (Pocillopora), en partie aux Alcyonaires (Heliopora) et en partie aux Hydroïdes (Millepora), offrent une structure différente. La muraille est tubuleuse et la cavité qu'elle limite est divisée en séries de chambres superposées par des. lamelles horizontales, les cloisons faisant entièrement défaut. On voit par là que les Polypes, dont l’organisation est très différente, peuvent présenter cependant dans leur squelette une structure identique.

Les Anthozoaires habitent tous la mer, et vivent principalement Fi les zones chaudes, quoique quelques types d'Octactiniaires et des Actinies soient répandus … sous toutes les latitudes jusque dans l'extrême nord, où Sars … a même observé une Isidine (Isidella lofotensis). Les Polypes, qui forment des bancs et des récifs, sont situés sur une zone circulaire comprise entre le trentième degré de latitude nord et le trentième degré de latitude sud, qu’ils ne dépassent que rarement en certains points. È La profondeur à laquelle ils vivent au-dessous de la surface de la mer est en général limitée et déterminée pour chaque espèce. La plupart des Polypes à récifs s'étendent depuis le . niveau des basses marées jusqu'à vingt brasses de profondeur au plus, et quelques espèces voisines plus bas encore. Aux formes que l’on rencontre dans les grandes profondeurs ap- . partiennent principalement des Apores telles que des Turbinolides, des Eupsammides, des Fongies (Fungia symmetrica), Fig. 290. — Branche des Astrées et des Oculinides (fig. 290). On a également d'Oculina speciosa sos + (d’après Milne trouvé, dans ces zones profondes, des Actiniaires (Acti- EdwardsetJ.Haime). mig gelatinosa, Edwarsia coriacea, Cerianthus bathymetricus Mos. etc.)!. Les Perforés habitent un niveau plus élevé, et aiment, comme beaucoup de Madréporitides et de Poritides, les eaux peu profondes. Au-dessus du niveau des basses marées, les Polypes ne peuvent plus vivre, car ils sont de temps à autre laissés à découvert par la mer. Le plus souvent les Coralliaires se fixent dans le voisinage des côtes et construisent dans le cours des temps, par les accumulations de leurs squelettes cals caires, des masses rocheuses d’une étendue colossale, des récifs de coraux, qui sont si dangereux pour les navigateurs, et qui contribuent à accroître l'étendue de la terre ferme, en même ep qu'ils deviennent souvent l'origine de na velles iles.

Sur les côtes orientales de l’Afrique et de l'Amérique il n’existe pas de récill de coraux ; ils sont au contraire très répandus dans le golfe FE l'o

se n de N. Moseley, On the true Corals dredged by H. M. S. Challenger. Proc. Roy.

ANTHOZOAIRES . 281

Pacifique et l'océan Indien. On distingue des récifs côtiers, des barrières-récifs et des atolls. Les premiers entourent immédiatement les côtes; ce sont des terrasses étendues et plates, qui se terminent par un bord abrupt, où viennent se briser les vagues et où par suite se rencontrent les conditions les plus favorables pour que les Polypes prospèrent. Les barrières-récifs en diffèrent en ce que les récifs et la terre ferme restent séparés par un canal relativement peu profond. Quant aux atolls, ils consistent en une bande circulaire, interrompue le plus souvent sur un seul point, et entourant une lagune. Il ne reste plus aucune trace de l'ile. On en voit de bons exemples dans les puissants récifs de la Nouvelle-Hollande et dans les îles de l'océan Pacifique. Les premiers sont distants des côtes de dix à cent milles marins; ils forment une sorte de digue avancée, protectrice, contre les brisements des flots, qui s'enfonce dans la mer jusqu’à mille brasses. C'est à Charles Darwin qu'appartient le mérite d'avoir bien étudié les formes de coraux et d’avoir montré que leur origine était due à des changements de niveau du fond de la mer, dont l’affaissement séculaire vieut en aide à l’activité vitale des Polypes, qui ne s'exerce, comme nous l’avons vu, que dans des limites de profondeur très étroites. Un simple récif côtier peut donner naissance pendant une période d'affaissement, dans le cours des temps,

à une barrière-récif; le bord exposé au vent et à l’action des vagues s’accroit en effet plus rapidement, tandis que sa surface ne présente qu'un accroissement beaucoup plus lent et reste à l'état de bassin peu profond. Enfin, l'affaissement continuant à se produire, une barrière-récif peut se transformer en un atoll, si l'ile qu'elle entoure s'enfonce au-dessous du niveau dela mer. Qu'il survienne plus tard une période de soulèvement séculaire, les récifs émergent et déterminent ainsi la formation de continents ou d'îles.

Plusieurs espèces d’Anthozoaires, des Polypes hydroïdes (Millépores) et même des plantes (Nullipores) prennent part à la formation des récifs. A la partie supérieure on rencontre principalement les Nullipores, les Madréporides et les Poritides ; et dans les couches plus profondes les Millépores et surtout les Méandrines et les Astrées.

Les observations de Darwin ont montré que c’est à tort que l'on attribuait aux Coraux une croissance excessivement lente; il a vu, en effet, que dans le golfe Persique un vaisseau qui avait coulé à fond était au bout de vingt mois déjà recouvert d'une couche de Coraux épaisse de deux pieds. Les Perforés, qui vivent près de la surface de l’eau (Madrépores et Poritides), paraissent se développer beaucoup plus profondément que les Apores et les Tabulés, qui habitent les eaux profondes. Dans tous les cas, la part que les Anthozoaires prennent aux changements de l'écorce terrestre est très importante, et de même qu'actuellement ils protègent les côtes contre l’action destructive du brisement des flots, et contribuent par l'accumulation de masses calcaires puissantes à la formation d'iles, de même, dans les périodes géologiques plus anciennes, ils ont joué un rôle encore plus considérable, comme on peut en juger d'après les puissantes formations coralliaires des terrains paléozoïque et jurassique. Les premières montrent dans leur structure, d’ après Milne Edwards et J. Haime, des particularités qui les distinguent de tous les autres Coraux plus récents, aussi bien que des Coraux actuels. Bien que les Coraux paléozoïques ressemblent beaucoup aux

282 ALCYONAIRES.

Coraux néozoïques, cependant ils appartiennent à un tout autre type, au type M 4-rayonné, qui nécessite l'établissement d'un ordre particulier, celui des Rugosa « ou Tetracorallia. Ces anciens Coraux n'ont aucun représentant dans l'époque M mésozoïque; mais pendant les périodes antérieures quelques genres (Palæocy= « clus, Pleurodictyum) annonçaient déjà l'apparition des Apores et des Perforés, … dont le type est 6-rayonné. Malgré le nombre fondamental différent des cloisons chez les Rugueux et chez les Coraux actuellement vivants, le développement de ces derniers, qui passent par une phase où la symétrie est 4-rayonnée, permet de reconnaître entre ces deux groupes un lien génétique, d'autant plus que Kunth, « dont les recherches ont contribué pour une large part à nous faire/connaître la structure des Rugueux, a fait voir qu'elle présentait une symétrie bilatérale.

Les Anthozoaires se nourrissent principalement de larves et de petits animaux marins, qu’ils attirent dans leur bouche à l'aide de leurs tentacules et de leurs cils vibratiles. Parmi les nombreux ennemis des Anthozoaires il faut citer en première ligne les Poissons perroquets et les Holothuries, parce que leur action s'ajoute à celle des flots, pour produire au fond de la mer un dépôt d'une vase calcaire très fine (déjections du tube digestif). 3

Des monstruosités chez les Coraux sont causées par des Crabes. Quand l'un. de ces Crustacés s’est glissé entre les branches d’un polypier, par exemple entre les branches du Pocillopora cespitosa, celles-ci croissent en forme de lamelles et se réunissent au-dessus du parasite, de façon à former une sorte de sphère.

Les Anthozoaires se divisent en deux ordres, les Octactinia ou die et les Polyactinia ou Zoantharia; on y ajoute un troisième ordre renfermant des formes fossiles, celui des Tetracorallia, ou Rugosa. | hs

ALCYONARIA:, OCTACTINIA. ALCYONAIRES

Polypes et colonies de Polypes pourvus de huit tentacules bipinnés el 1 d'un même nombre de replis mésentéroïdes non calcifiés. +

Le nombre des replis mésentéroïdes et des loges situées entre les cloisons est « toujours de huit. Les tentacules sont toujours également au nombre de huit et se distinguent par leur largeur et par la dentelure des bords. Rarement l'individu provenant d'un œuf fécondé (oozoïte) reste solitaire (Haimea), presque toujours: il donne de bonne heure naissance par bourgeonnement à d'autres individus (blastozoïtes), et l’ensemble forme une colonie. Les formations calcaires des tégus. ments constituent des polypiers charnus, ou bien une écorce friable entour un axe tantôt mou, tantôt corné, tantôt pierreux, ou encore des tubes one

1 Outre les ouvrages de Milne Edwards et J. Haime, Lacaze-Duthiers, Dana, Kôlliker, ‘etei} voyez : Richiardi, Monographia della lamiglia delle Pennatularie. Bologna, 1869. — Panceri, Mémoire sur La phosphorescence chez les animaux marins. Ann. sc. nat. zool. 1872. —J. Lin + On Pennatulid-Slägtet Umbellula. Stockholm, 14874. — N. Moseley, On the structure and tions of the Alcyonarian Heliopora cœrulea, etc., Philos. Transact. of the Roy. Soc. 1876.

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rigides (Tubipora). Partout le squelette est formé par des corpuscules calcaires colorés, de forme déterminée, appelés spicules ou sclérites. Seul, le squelette calcaire des Helioporides présente la structure filamenteuse cristalline des Madrépores. Dans quelques familles (Pennatulides) à côté des individus sexués on trouve des individus asexués. La séparation des sexes sur des individus et des colonies différentes (diœcie) est la règle. Cependant on peut rencontrer, par exemple dans le Corail, des dispositions analogues à celles qui caractérisent la classe de la Polygamie dans la classification des végétaux de Linné; en effet, on peut trouver sur le même polypier de cet Anthozoaire des individus mâles, des individus femelles et des individus hermaphrodites, beaucoup plus rares, il est vrai, que les autres (fig. 291).

À. Fa. Azcyonipas. Colonies sédentaires à polypier charnu, dépourvus d’axe et ne renfermant qu'un petit nombre de spicules calcaires. La cavité générale de chaque Polype est dirigée vers la base du polypier. On rencontre rarement deux sortes d'individus (Sarcophyton, Heteroxenia).