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CLASSE

HOLOTHURIOIDEA'. HOLOTHURIES

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… Echinodermes cylindriques, vermiformes, à téquments coriaces renferma t des particules calcaires, dépourvus de plaque madréporique externe, on à is d'une couronne de tentacules buccaux, le plus souvent rétractiles,

el d'un anus terminal.

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Le » Holothuries se rapprochent des Vers par leur forme allongée et par leur très nettement bilatérale. Elles offrent particulièrement avec les Géphyiens (Siponcles) une ressemblance extérieure si frappante, que pendant longtemps on les avait rangées dans le même groupe. L'organisation interne montre aussi eñtre ces animaux de nombreuses analogies, qui ont conduit à admettre à tort uné parenté phylogénétique directe entre ces deux groupes (fig. 386).

— Les téguments ne forment jamais un test calcaire solide, comme dans les ‘autres classes des Échinodermes, mais ils restent mous et coriaces, car l’incrus- 3 ation de sels calcaires se borne au dépôt de particules de forme déterminée (spi- -Cules) disséminées dans leur épaisseur. Les unes, qui ressemblent à des ancres, à des roues, à des häameçons, sont placées superficiellement, tandis que d’autres qui ont la forme de baguettes ramifiées, de disques criblés, ou qui constituent des

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1 Outre les travaux anciens de J. Planchus, Bohadsch, Pallas, 0. Fr. Müller, Oken, etc., nous citerons particulièrement : G.F. Jaeger, De Holothuriis. Dissertio inauguralis, Zurich, 1853. — J.-P. Brandt, Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio in orbis terrarum circumnavigatione observatorum. Fasce. 1. Saint-Pétersbourg, 1835. — De Quatrefages, Mémoire sur la Synapte de Duvernoy. Ann. sc. nat., 2° sér., vol. XVII, 1842. — J. Müller, Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Berlin, 1852. — Gray, À description of Rhopalodina, a new form of Echinodermata. Ann. of nat. hist., 2° sér., vol. XI, 1853. — A. Baur, PBeiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. 3 Abhandlungen, Dresden, 1864, et Iena, 1809. — Kowalewsky, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Holothurien. Saint-Pétersbourg, 4807. — Selenka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Leitsch. für wiss. Zoo!., vol. XVIE, 1867,.et vol. XVILI, 1868. — C. Semper, Reisen im Archipel der Philippinen. Nol. 1, Leipzig, 1868. — E. v. Marenzeller, Kritik adriatischer Holothurien. Verhandl. der zoo. botan. Gesellschaft. Wien, 1874. — H. Ludwig, Beiträge sur Kenntniss der Holothurien. Arbeiten aus dem Zool. Institut. Würzburg, t. Il, 1874. À ‘

Voyez encore les ouvrages ou Mémoires de Delle Chiaje, Lamarck, Sars, Düben et Koren, Dalyell, Erohn, Leydig, Pourtales, Troschel, Ayres, A. Schneider, Costa, Selenka, Forbes, Grube, Nerrill, A. Agassiz, W. Thomson, etc.

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plaques plus grandes de tissu calcaire spongieux, sont situées plus profondé: dans le derme. Rarement la peau du dos est munie de grosses écailles (P: qui peuvent même porter des appendices épineux (Echinocucumis). Cette de conformation des téguments rappelle les plaques calcaires, qui se recouvrent manière des écailles, de certains Échinides (Échinothurides). Le squelette im est représenté partout par un anneau calcaire solide, entourant l'œsophage, fo de dix pièces radiales et interradiales alternes, auquel se fixe les muscles 1 tudinaux de la peau. LS On a considéré avec raison l'anneau calcaire comme une sorte dé squ interne et on l'a comparé morphologiquement aux auricules des Échinides (Be ce qu'indiquent les rapports de position des nerfs et des troncs aquifèresneau calcaire doit son origine à la calcification de la membrane conjor périviscérale qui limite le sinus œsophagien. Les pièces radiales et interra sont formées par l’agglomération de particules calcaires, réunies entre elles du tissu conjonctif hyalin ou fibreux. Ce même tissu réunit aussi les différen pièces, qui ne sont pas articulées entre elles. Exceptionnellement l'anneau caire peut être représenté par de petits groupes de réseaux calcaires à dants les uns des autres (Cucumaria japonica). Les pièces radiales’et int offrent des formes très diverses, qui donnent de bons caractères pou ces animaux. Chez les Aspidochirotes les pièces interradiales et radiales acuminées en avant et, quoique de taille diverse, ont cependant la même chez la plupart des Dendrochirotes au contraire les pièces radiales se conti avec deux appendices qui entourent les cinq vaisseaux tentaculaires. Le nor des pièces radiales est constamment de cinq, celui des pièces interradiales chez les Synaptides avec le nombre des tentacules, tandis que, chez les. thuries pulmonées présentant plus de dix tentacules, il est toujours de: La symétrie bilatérale ne résulte pas sbularhanl de l'apparition d'or impairs, mais principalement de la distinction, souvent très nettement m entre la face ventrale et la face dorsale. Parfois, comme chez certaines maria, la face ventrale est légèrement proëéminente en avant, de sorte bivium, et avec lui la face doféale; paraissent être raccourcis. Ces. Cuc pourraient être considérées comme le point de départ d’une série de forn dont la dernière est représentée par le genre remarquable Rhopalodina, dont a, pendant longtemps, si mal interprété l’organisation. L'extrémité Sup de la région du corps, allongée en forme de cou, correspond au pôle ora pôle above, ce que confirme la position de l’orifice sexuei entre la bo: l'anus. Le corps a la forme d'une fiole; son pôle inférieur corréspor I milieu de la à lac ventrale, dent la moitié orale et la moitié anale, et p

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Semper, qui admet la présence, non pas de cinq, mais de dix ambulacre qui par suite crée, dans l'embranchement des Échinodermes, pour laM lodina, une flasse spéciale (Diplostomidea)!. Les tubes ambulacraires ne S

RE : À Code, Ue er Rhopalodina SHOP Gray. Morphologische Studien . men. Lee 1871.

partout situés régulièrement dans les cinq zones radiales, mais ils sont irrégulièrement dispersés sur toute la surface du corps (Dendrochirotes sporadipodes) ou bien ne se rencontrent que sur le trivium, où ils remplissent les fonctions - d'organes locomoteurs. Dans ce cas, l'Holothurie se meut sur la face ventrale, - qui est plus ou moins transformée en face plantaire (Psolus). En général les - pieds ou tubes ambulacraires ont la forme de cylindres terminés par une ven- . fouse; sur la face dorsale ils sont souvent coniques, sont dépourvus de ventouses et constituent les. papilles’ambulacraires. Les tentacules, qui sont aussi en communication avec le canal aquifère annulaire, et que l’on doit considérer comme des appendices ambulacraires modifiés, sont simplement cylindriques ou peltés (Aspidochirota), ou rarement pinnés, ou fréquemment ramifiés (Dendrochirota). On ne rencontre que rarement un deuxième cercle interne de petits tentacules (Phyllophorus). Les tentacules buccaux existent partout sans exception, mais par contre dans une série de formes les tubes ambulacraires et même avec eux les canaux radiaires de l'appareil aquifère font complètement dé- © faut (Synaptides), et les seuls appendices ambulacraires qui restent sur l'anneau œsopha- Bien sont les tentacules. La présence des pieds ambulacraires est un des caractères essentiels du type des Échinodermes; aussi cette réduc- “tion a-t-elle une grande importance au point de vue de la classification, et doit-elle être e en considération tout spécialement dans lissement des divisions primaires (Pedata, Apoda!), d'autant plus que les canaux É Dires et les tubes ambulacraires apparaissent de très bonne heure dans le jeune animal. Les mouvements du corps sont principale- «ment sous la dépendance de l'enveloppe mus- Fig- 455. — Synapta inhaerens, d'après | Quatrefages. — 0, bouche; À, anus. On | æulo-cutanée, qui est très développée, et qui aperçoit le tube digestif par transparence | constitue une couche continue de muscles à travers la peau. circulaires tapissant le derme, d'où se détachent à la face interne cinq muscles longitudinaux radiaires, formés chacun de deux moitiés. Ces muscles s’insèrent sur les pièces radiales de l'anneau calcaire, directement ou bien par des faisceaux particuliers, qui traversent la cavité viscérale ; ils fonctionnent comme rétracteurs de l'æsophage (Dendrochirota) et déterminent l'invagination de la bouche. :

- L'extrémité antérieure du corps, avec le disque buccal et la couronne de tentacules qui l'entourent, n’est bien distincte et proboscidiforme et complètement

Lu

» Contrairement à l'opinion de Brandt, qui divise les Holothuries en Pneumonophora et | Apneumona. Mais les poumons apparaissent à une période du développement embr yonnaire bien | postérieure, et, abstraction faite de leur fonction douteuse comme organe de la respiration, n'ont |

certainement pas la même importance pour l'Échinoderme que. les pieds et les vaisseaux ambu- | lacraires .

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rétractile que chez les Dendrochirotes, de sorte que le disque buccal peut s’invaginer et former un enfoncement iofundibuliforme. L'œsophage est eylindrique, légèrement rétréei en arrière, et s'étend jusqu'au bord postérieur de l'anneau calcaire. Le segment suivant du tube digestif, que l’on peut considérer comme l'estomac, est d’ ofdiniäire également court; il est souvent séparé par un léger étranglement de l'intestin moyen ou intestin grêle, et représente une sorte d'estomac ich u: L'intestin est long, décrit une double circonvolation, et se termine par un large cloaque fixé par des muscles rayonnés à la paroi du corps. L'intestin n’est que rarement simple et étendu en ligne droite; d'ordinaire il décrit une double courbure. Dans sa pariie antérieure il est suspendu par à mésentère, au milieu de la face dorsale. La portion ascendante de l'intestin et la portion descendante qui lui fait suite, sont aussi fixèes par des replis més@ tériques à deux aires interradiaires. Chez les Dendrochirotes il existe dans son intérieur plusieurs replis iransversaux de la muqueuse, qui portent des. vais seaux sanguins, et qui fonciiouseraient comme des branchies intestinales (?).

Le système nerveux est situé dans le disque buccal, contre l'anneau calcaire ; il en part cinq trones qui passent par des ouvertures existant dans les cinq | pièces radiales. ee troncs envoient des branches aux tubes ns 2 |

envoie en avant aux tentacules buboids des canaux vasculaires avec is accessoires et des ampoules. Au vaisseau annulaire sont annexés des | vésie

mité libre, incrustée de calcaire, percée de pores, et rer à chi madréporique. Le vaisseau annulaire envoie dans les rayons, sauf chez Synaptides, des troncs vasculaires qui traversent avec les mn

milieu des champs musculaires, en envoyant, ché set) des brun munies d'ampoules aux tubes ambulacraires. La cavité viscérale;, tapissée | épithélium cilié, est très spacieuse. On doit considérer comme en faisant” des sinus qui communiquent avec elle, un sinus œsophagien, qui sép: paroi de l’œsophage de l'anneau calcaire, puis un sinus œsophagien acce et un sinus génital. Les ouvertures, par lesquelles l'eau de mer pénètre da cavité viscérale, se trouvent probablement dans la paroi du cloaque. Dans système vasculaire sanguin on distingue un vaisseau dorsal et un vaisseau à minal sur l’intestin. Le premier est formé par deux vaisseaux réunis pa réseaux, dont l'un (libre) envoie sur la branche ascendante de l'intesti espèce de réseau admirable, qui, chez les Aspidochirotes et les Molpad entoure le poumon gauche. Au point où la branche ascendante se recourbe se continuer avec la branche descendante, le vaisseau libre et le vaisseau it tinal se confondent plus ou moins, et finissent par se terminer à quel tance du cloaque. En avant le réseau vasculaire dorsal donne des bran glandes sexuelles. Le vaisseau ventral, plus simple, forme également seaux, qui rampent dans la tunique conjonctive de l'intestia et communiqu

avec ceux du vaisseau dorsal par de grosses anastomoses transversales. Sur le vaisseau annulaire aquifère, les réseaux vasculaires dorsal et ventral sont unis par un plexus circulaire. Un fait important, déjà connu de Tiedemann, c'est que . le vaisseau ventral se contracte du milieu vers ses deux extrémités et par con- . séquent fonctionne comme cœur.

* On considère comme des organes resprratoires les appendices ramifiés et ar- borescents de l'intestin terminal, ou poumons, dans lesquels l'eau pénètre par le cloaque, et dont le gauche, du moins chez les Aspidochirotes, est entouré d'un réseau de vaisseaux sanguins. Les poumons sont le plus souvent au nombre de deux, mais il y a des Holothuries qui en possèdent trois (Haplodactyla molpadioides) ou quatre (Psolus complanatus, Echinocucumis adversaria, Rhopalodina). Chez les Synaptides ils n'existent point, mais on rencontre dans le mésentère des organes ciliés en forme d’entonnoir, isolés ou réunis par groupes, qui s ouvrent dans la cavité du corps. Ils rappellent les canaux ciliés des Sipon- culides, qui ont la même connexion, et, de même que ceux-ci, servent peut-être à faire circuler le liquide de la cavité viscérale, ou bien sont des organes d'excrétion. Jusqu'ici on considérait généralement comme des organes d’excrétion d'autres appendices des cloaques, qui n'existent pas toujours (les Synaptides men possèdent jamais), connus sous le nom d'organes de Cuvier. Cependant Semper a récemment contesté qu'ils aient une structure glandulaire; ils serviraient, suivant lui, de moyens de défense, et pourraient à volonté être rejetés par le cloaque.

… Les organes sexuels forment un ou deux (Stichopus et Dendrochirotes) groupes - de tubes ramifiés, dont le conduit excréteur commun est situé dans le mésen- tère dorsal et vient s'ouvrir en avant sur la face dorsale (Aspidochirotes et Synaptides), ou entre les deux tentacules dorsaux (Dendrochirotes). Chez les Thyones, V'orifice mâle est situé sur une proëéminence filiforme, qui fonctionne peut-être comme un organe d’accouplement. Les Synaplides el aussi, suivant Semper, les Molpadides sont hermaphrodites et produisent dans les mêmes follicules des œufs et des spermatozoïdes, mais pas toujours en même temps. Le développement est fréquemment direct; quand il existe des métamorphoses compliquées, les larves ont la forme d'Auricularia et passent par l'état de nymphe en forme de tonneau. Dans quelques cas les Jeunes, dont les mères sont probablement vivipares, restent longtemps fixés sur le dos de celles-ci (Cladodactyla crocea) ; d'autres fois ils se développent dans une véritable poche marsupiale sur le dos de la femelle, où de grandes écailles calcaires saillantes audessus des téguments et portées par des pédoncules, recouvrent des cellules renfermant les. œufs (Psolus ephippiger).

Les Holothuries sont en partie des animaux nocturnes. Elles vivent le plus souvent près des côtes, dans des endroits peu profonds, où elles rampent lentement. Dans les régions septentrionales, elles paraissent en général habiter des eaux plus profondes. Les formes apodes se meuvent par les contractions de leur corps et à l'aide des tentacules buccaux ; les Synaptides s’enfoncent dans le sable. Leur nourriture consiste en petits animaux marins, chez les Dendrochirotes amenés à la bouche par des tentacules. Les Aspidochirotes remplissent leur intestin de sable, qui est entrainé au dehors par le courant déterminé par les pouinons.

459 PEDATA.

Elles peuvent rejeter (principalement les Aspidochirotes) facilement par l'ouv ture de l’anus le tube digestif tout entier, qui se déchire toujours en arrière | vaisseau annulaire, et peut se reproduire de nouveau. Les Synaptes morcell leur corps en plusieurs parties par des contractions musculaires énergiq quand on les tourmente, et quelques espèces de Stichopus possèdent, suiv Semper, la propriété de transformer leur peau en mucus. Parmi les nombreux. parasites des Holothuries, qui vivent soit dans les poumons et la cavité viscéra soit sur la peau, les plus intéressants sont de petits Poissons appartenant genre Fierasfer, ainsi que le fameux Gastéropode Entoconcha Mülleri dans la Sy napta digitala (aussi dans l'Holothuria edulis, suivant Semper). On a aussi. contré comme parasiles des espècés de Pinnotheress Eulima, pee ainsi | l’Anoplodium Schneideri. 4 | Beaucoup de formes sont cosmopolites (Holothuria alra, arenicoia, ipotiel du moins elles habitent les mers tropicales, tout autour du globe; H. impatiens a été trouvée dans la Méditerranée. Trois espèces identiques des côtes orientales et occidentales de l'Amérique centrale (4. impatiens, subdivisa, glaberrima), de même que quelques autre exemples analogues offerts par les Poissons, semblent prouver que des émigrations ont eu lieu avant la formation de l'isthme de Panama. Les genres les plus répandus, tels que Holothuria, Thyone, Psolus, Cucumaria, Hanlodactyles Chirodota, Synapta, semblent avoir eu comme centre primitif l’océan Indien. Quelques espèces, ee exemple Synarde similis vivent dans l’eau saumâtre. A Te De Jusqu’à présent on ne sait que fort peu de chose sur la ptésstoil des. Holot ries dans les époques géologiques antérieures à l’époque actuelle. On a déc de nombreux corpuscules calcaires fossiles provenant de la peau des Synaptid et des vraies Holothuries; les plus anciens provenaient des terrains jurassi

PEDATA

Holothuries pourvues de poumons et de tubes ambulacraires, tantôt r gulièrement distribués dans les aires radiales, tantôt diséréreen sur tou la surface du corps, à sexes séparés.

1. Fam. AsprnocmiroTar. Tentacules sculiformes, qui possèdent 4. ‘ampouk librement saillie dans la cavité viscérale, L'Annieat calcaire se compose de 5. pièces radiales et de 5 pièces interradiales plus petites. L’œsophage est dépot muscles rétracteurs. Le poumon gauche muni de vaisseaux venant du réseau dorsal dinaire un seul groupe de follicules sexuels sur l’un des côtés du gr {à ception des Stichopus).

Stichopus Brdt. Corps prismatique à quatre faces, 20 (18) tentacules. Tubes 2 craires sur des tubercules, disposés sur 3 rangées longitucinales à la face ventrale 2 groupes de follicules sexuels dans le mésentère. S£. regalis Cuv., Méditerranée. St. variegatus S., Philippines. Sé. japanicus SIk., Japon. à

Holothuria + 20 (rarement 25 ou 30) tentacules. Tubes ambulacraires di sém

PEDATA. 455

la face ventrale aplatie, ceux de la face dorsale convexe papilliformes et disposés en rangées. Anus rond ou étoilé. H. tubulosa Gmel. (Holothuria. Tubes ambulacraires de la face ventrale beaucoup plus nombreux que les papilles du dos), Adriatique et Méditerranée. H: inteslinalis Rathke, mer du Nord. H. atra Jäger. Vit par troupes dans les endroits … siblonneux des récifs de Coraux, iles Viti, Philippines.'Æ. edulis Less., Molluques, Nouvelle Hollande: avec H. tremula, vagabunda et quelques autres espèces, est l’objet d’un commérce sous le nom de Trépang. H. (Bohadschia Jäger, anus étoilé à 5 branches) argus Vis. Célèbes. H. vitiensis S. H. ocellata Jäg., Célèbes. Æ. (Stichopodes S. Tubes ambulacraires - en rangées) Grae/fei S. Luçon. H. monacaria Less., côtes orientales d'Afrique, Australie, . H. (Sporadipus Gr. Pieds ambulacraires épars sur le dos, les autres caractères des Holothuries). Sp. impatiens Forsk., Adriatique (cosmopolite). Sp. arenicola S., Bohol. Sp. Poli Delle Ch., Adriatique et Méditerranée. Sp. glabra Gr. (Sp. Slellati Delle Ch.), Méditerranée. Mülleria Jàg. 20 ou 25 tentacules. Face ventrale plane munie de pieds simples, très nombreux, face dorsale convexe munie de pieds plus rares. Anus armé de 5 dents calcaîrés. M. lecanora Jäg., Philippines. M. nobilis SIk., Bohol. W, Agassizii SIk., Floride.

Labidodemas SIk. 20 tentacules. Tubes ambulacraires disposés par paires sur 5 rangées longitudinales. L. Semperianum SIk., iles Sandwich. Aspidochir Brdt. 12 tentacules. Pieds ambulacraires sur à rangées, manquant en avant. Poumon divisé en 5 lobes. A. Wertensi Brdt., ile Sitcha.

2. Fan. DenprocarroTar. Tentacules ramifiés arborescents. Œsophage muni de muscles rélracteurs. Poumon gauche non entouré de vaisseaux. Organes sexuels formant deux groupés, un de chaque côté du mésentère.

a. Pieds ambulacraires distribués également sur tout le corps, sans être disposés à en rangées (Sporadipoda). :

= Thyone Oken. 10 Tentacules. Anus avec des dents calcaires. Th. fusus O. Fr. Tr Müll., Méditerranée, mer du Nord, etc., Th. villosus S., Cébu. Th. raphanus Düb, | Kor., Bergen. Th. (Stolus. Anus sans dents) gibber SIk., Th. Panama. St. firma &. SIk., Chine.

Thyonidium Düb. Kor. 20 tentacules, cinq paires plus grandes, cinq paires plus petites, alternes. Tubes ambulacraires souvent moins nombreux dans les rayons. Th. pellucidum Vahl., mers de l'Europe septentrionale. Th. Drummondii Thomps., Sund, Irlande. Th. cebuense S.

Orcula Tr. 15 tentacules, dont 5 plus petits. Anus dépourvu de dents. O0. Barthii Tr., Labrador. O0. punctala SIk., Charleston. |

Phyllophorus Gr. 12-16 tentacules et en dedans un cycle de 5-6 tentacules plus petits. Pièces radiales de l'anneau calcaire perforées comme chez les Synaptides. Ph. urna Gr., Palerme, Naples. Ici se placent les genres Hemicrepis 3. Müll. {H. granulatus Gr.), Stereoderma Ayr.

b. Tubes ambulacraires disposés en rangées distinctes. Les aires interradiales en sont presque toujours dépourvues (Stichopoda).

Cucumaria Blainv. Corps cylindrique à section sub-pentagone. 10 tentacules. Tubes ambulacraires simples, semblables, disposés en séries longitudinales dans les aires radiales. C. frondosa Gunner, C. pentactes L., mers septentrionales de l'Europe. C. Planci Brdt. (C. duliolum Aut.), Trieste. C. cucumis Risso, Adriatique et.Méditerranée. C. Korenii Lütk., mer du Nord.

Ocnus Forb. 10 tentacules. Sur le dos une seule rangée de tubes ambulacraires. Grosses écailles calcaires dans Ja peau. 0. lacteus Forb., Norvège. 0. minutus Fabr., Groenland. 0. assimilis Düb. Kor., Norvège. 0. Kirchsbergü Mell., Adriatique.

Cladodactyla Less. 10 tentacules longs, fragiles, ramifiés. Aires interambulacraures latérales entre le bivium et le trivium très larges. CL. crocea Less. Probablement vivipare. Les jeunes sont fixés sur les appendices ambulacraires rudi-

‘mentaires du bivium, | Colochirus Tr. 10 tentacules. Sur le dos des papilles ambulacraires seulement:

. les tubes ambulacraires de la face ventrale sur deux rangées nettement séparées Anus avec des dents calcaires. C. doliolum Pall., Cap. Echinocucumis Sars. 10 tentacules. Tubes ambulacraires sur cinq rangs. Pea recouverte d'écailles-calcaires portant chacune un long piquant. E. typica pr Norvège. E. adversaria $S. Bohol. ; Psolus Oken. Les tubes sont disposés en séries distinctes sur un disque ven nettement limité; la face dorsale, dont la peau coriace renferme de gran écailles calcaires irrégulières, en est dépourvue. Ps. phantapus Strussenfel mer du Nord. Ps. antarcticus Philip., détroit de Magellan. Ps. cphppige” W. Th Les embryons se développent sur le dos de la femelle. Je

3. Fan. RaopaLopmdar. Corps en forme de fiole; interradius de la face dorsale raccourci, trivium renflé sur la face ventrale. Tentacules pinnés. Bouche et anus situés Fun près de l’autre au bout de l'extrémité du corps allongée en cou. ù

Rhopalodina Gray. Bouche avec 10 tentacules pinnés. Anus entouré dé 10 papilles r diales et de cinq saillies pointues interradiales. Dans chaque ambulacre une double rangée de tubes, 0

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