ORDRE. | +4 rte : 248 de PR CIRRIPEDIA:. CIRRIPÈDES

Crustacés sessiles, en général hermaphrodites, à corps indislinctem, articulé entouré par un repli cutané renfermant des plaques calca munis dans la règle de six paires de pieds en forme de cirres. Les Cirripèdes ont été pendant longtemps, à cause de la ressemblance : rieure de leur test avec celui des Bivalves, considérés comme des | ollus même par des naturalistes tels que Cuvier, jusqu'à ce que la dk

1 Outre les ouvrages de Latreille, Leach, J.'C. Gray, voyez Cuvier, Mémoires sur les des Anatifes et des Balanes. Mém. du Muséum d'hist. natur., vol. IL, 4845. — S: V. Thom Zoological researches., vol. T, 1829. — H. Burmeister, Beiträge zur Naturgeschichte den, kenfüssler. Berlin, 1852. — Martin Saint-Ange, Mémoire sur l'organisation dés Cirripèdes. M présentés à l’Acad. des sciences, vol. VI, Paris, 4836. — Goodsir, On the sexes, organs «

duction and mode of development of the Cirripeds. Edinburgh, New philos, Journal, vol. 1843. — H. Pathke, Beiträge zur Fauna Norwegens. Nova acta, vol. XX, 1843. — Sp à On the development ofthe Cirripedia. Ann. of natur. history, 1851. — Ch. Darwin, À ofthe sub-class Cirripedia. 2 vols., London, 1851-1854. — A. Krohn, Beobachtungen"

Entwickelung der Cirrepedien. Archiv für Naturg., 1860. — Pagenstecher, Beiträge. tomie und Entwickelungsgeschichte von Lepas pectinala. Leitschr. für Wiss l C. Claus, Die Cypris-ähnliche Larve der Cirripedien, ete, Marburg. 1869. — Id, Unters sur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceensystems. : Wien, Buchholz, Entwickelungsgeschichte von Balanus improvisus. Mittheilung. 4 Verein von Neu-Vorpommern und Rügen, 1869. — Ed. van Beneden, feci bryologie des Crustacés. III. Développement de l'œuf et de l'embryon des Saceulines.

roy. Bruxelles, 1870. — R. Kossmann, Suctorie und Lepadina. Würzburg, 1875. — R. y. moes-Suhm, On the development of Lepas fascicularis at the Archizoea of Cirri pedie

Transact. of the Roy. Soc. London, 1876. — Lacaze-Duthiers, Histoire de la Laura

Arch. Zool. ‘expér., t. VIIL, ts tie

leurs larves par Thompson et Burmeister ait mis hors de doute que ce sont de véritables Crustacés et fait voir leur parenté avec les Entomostracés. À l'état adulte les Cirripèdes sont sessiles sur des corps situés dans la mer, parfois en fouis profondément dans des coquilles de Lamellibranches, ete., et sont fréquemment entourés d'un test, formé de plusieurs pièces (4, 5 on davantage) et qui se produit par calcification de la couche chitineuse d'un repli cutané (manteau). Il est ouvert sur sa face ventrale et peut se fermer complètement lorsque l'animal est contracté. L'animal est toujours fixé par l'extrémité céphalique, qui peut faire saillie hors du test, sous la forme d’un long pédicule (Lépadides, fig. 586). Chez les Balanides, qui sont dépourvues de pédicule, le corps est encore entouré d'un tube calcaire formé d'ordinaire de six pièces, dont l'ouverture antérieure est fermée par une sorte de couvercle interne dépendant du test (fig. 587). Dans ces deux cas l'animal est fixé par la sécrétion produite par une glande cémentaire, dont l'ouverture est située sur une portion élargie en ventouse des antennes antérieures. Le corps ne

A Fig. 586. — Lepas, dont la valve droite Fig. 587. — Balanus tintinnabulum, dont une des

du test a été enlevée. — A', Antenne moitiés du test a été‘enlevée (d’après Ch. Darwin). adhésive à l’extrémité du pédoncule; — Tu, section de la couronne externe du test ; Ov, C, carina; Te, tergum; Sc, scutum; ovaire; Od, oviducte ; 0e, orifice de loviducte; Mk, cône buccal; F, furca; P, penis; Ad, muscle adducteur; T, tergum; Sc, scutum; A’, M, muscle. antenne adhésive.

présente presque jamais trace d'anneaux; sa partie postérieure est dirigée en haut et de telle sorte que les paires de membres, qui doivent servir à faire tourbillonner l’eau, peuvent faire saillie par la fente que le test présente, lorsqu'il s'ouvre. On y reconnait une tête munie d'antennes et d'instruments de mastication et un thorax portant les cirres, sans que cependant ces deux parties soient nettement séparées l’une de l’autre. Au thorax s'ajoute encore un abdomen très petit, rudimentaire, composé souvent de deux lamelles seulement, sur lequel s'ouvre l'anus. Il n’existe jamais d'antennes postérieures, et les antérieures, même à l'état adulte, restent toujours très petites. Les pièces de la bouche sont situées sur une éminence ventrale de la région céphalique et se composent d'une lèvre supérieure avec dés palpes labiaux, de deux mandibules et de quatre mâchoires, dont les deux dernières se réunissent pour constituer une espèce de lèvre inférieure. Sur

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ches allongées sont munies de soies et de poils, et servent à attirer les particul ( alimentaires suspendues dans l’eau ; elles peuvent se réduire à trois paires s lement (Alcippides, Cryptophialides) où même faire complètement défaut (Proté ” padides, Peltogastrides). L'abdomen rudimentaire avec ses appendices caudi ne présente pas de membres, mais porte un long cirre, replié entre les ci du thorax sur la face ventrale, qui est l'organe copulateur. Il existe du res dans la conformation du corps des modifications très bizarres, liées au mode d vie parasitaire (Cryptophialides, Protéolépadides), et qui sont surtout très m quées dans le groupe des Rhizocéphales. Non seulement le manteau peut. n jamais se calcifier, et, comme nous l’avons déjà dit, les cirres peuvent être moins nombreux ou manquer tout à fait, mais encore les pièces de la bouche et les membres peuvent disparaître (Peltogastrides), et le corps ne plus représenter 4 qu'un tube, un sac ou un disque lobé et inarticulé. 4 Les pièces calcaires du manteau jouent un rôle np dans la configura- : tion extérieure des Cirripèdes, aussi en a-t-on tiré d'excellents caractères dishné- | tifs. Le plus souvent il existe chez les Lépadides cinq plaques, une impaire recourhée en carène sur le dos de l'animal (carina) et quatre paires, les unes antérieures à la base du test sur le bord du pédoncule (scuta), les autres posté rieures, à l'extrémité du test (terga), limitant toutes quatre par leur bord ventral. l'ouverture en forme de fente du manteau, par laquelle passent les cirres. Dans : beaucoup de cas ces pièces restent extrêmement petites, et forment des bandes étroiles, situées loin les unes des autres (Conchoderma aurita, C. Hunteri), ordinairement elles atteignent une taille si considérable, qu'elles viennent à toucher par leurs bords ou ne sont séparées que par un mince intervalle rem par la membrane chitineuse. Dans les Jbla, la carina fait défaut, les scuta et les” terga sont situées à côté les unes des autres, de telle sorte que les terga con» courent aussi à limiter le bord du pédoncule. Plus fréquemment (Pollicipes Scalpellum), le nombre de ces pièces augmente, il se développe une nouvelle piè (rostellum) entre les scuta, vis-à-vis de la carina, et autour de ces six pièces principales s'élèvent sur le bord du pédoncule de nombreuses plaques latérales paires (lateralia). Les plus considérables de ces plaques s’insinuent entre les scutas et les terga (lateralia supera). Parmi les autres, on donne les noms de subrostrum et subcarina à celles qui renforcent en dehors le rostrum et la carina. Si Po suppose qu'en même lemps que le pédoncule s’atrophie le nombre des laters diminue, que celles qui subsistent prennent ainsi que la carina et le rostru grand développement et forment une sorte de couronne autour de l'animal. couvert par les scuta et les terga, on aura le test des Balanides, qui se con d’une couronne externe de six (rarement huit ou quatre) pièces soudées, et des scuta et des terga constituant un couvercle (operculum) qui ferme l'ouvert ure supérieure. 68 Les Cirripèdes ont un ganglion cérébral pair et une chaîne veutfile: forrbée e général de cinq paires de ganglions, parfois fondus en une masse unique (Bala nides, fig. 588). Partout des commissures réunissent le cerveau au p mier ganglion ventral. Elles constituent le collier œsophagien, et sont longues. La grosseur considérable du cinquième ganglion ventral, joint

gien. Partout il existe un œil double rudimentaire,

d'une sensibilité tactile assez développée.

- pourvu de parois propres: cet appareil n'existe que

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fait, qu'il envoie deux paires de troncs nerveux au lieu d'une seule, comme les ganglions qui le précèdent, indique peut-être qu'il résulte de la fusion de deux masses ganglionnaires. Le cerveau fournit des nerfs à l'œil rudimentaire, aux muscles du pédoncule et du manteau ; le premier ganglion ventral, formé aussi de plusieurs ganglions, en fournit aux pièces de la bouche et à la paire de membres antérieurs ; les autres ganglions envoient des rameaux dans les paires de membres correspondantes. Deux paires de nerfs viscéraux reliés par des ganglions latéraux naissent l’une du cerveau ou du collier æsophagien, la seconde du ganglion ventral sous-æsopha-

correspondant à l'œil impair des Nauplius. Chez les Balanides on trouve un œil de chaque côté. On n’a pu démontrer avec certitude la présence d'organes auditifs et olfactifs, car les formations, que Darwin a décrites sous ce nom, ont été reconnues pour avoir une autre signification (oviducte, orifices glandulaires). Par contre, les téguments paraissent être le siège

Les Rhizocéphales n'ont point de tube digestif

sous une forme rudimentsire chez les Proteolepas. Chez les Lépadides et les Balanides un œsophage étroit, mais musculeux, se dirige de la bouche vers le dos, et aboutit dans un estomac en forme de sac, remarquable par les plis longitudinaux de ses parois et par les appendices glandulaires, parfois ramifiés (foie), qui y débouchent (fig. 589). L'intestin chylifique constitue la portion la plus considérable du tube digestif; il est

situé en ligne droite sur le côté dorsal du thorax, et pig. 588. — Système nerveux du n'est pas toujours nettement distinct de l'intestin ter- … Coronula diadema (d'après Dar- Win). — à, ganglion sous-æ@s0-

minal, qui reste court. Les Rhizocéphales qui entourent de filaments radiciformes les viscères, principalement le foie des Décapodes, n'ont point d'intestin et aspirent par endosmose (comme déjà les Anelasma) les

sucs nutritifs (fig 590). Les Cirripèdes possèdent des

organes excréteurs (glandes cémentaires) qui débouchent dans le disque adhésif des antennes, et servent

. par leur produit à fixer le corps de l'animal. Les Rhizocéphales seuls semblent en être complètement dépourvus.

phagien; b, ganglion sus-æsophagien; €, ganglion optique; cr! à crê, nerfs des cirres; d, grand nerf viscéral et e, nerf viscéral supérieur réunis ensemble par un plexus ganglionnaire (g); "”, les trois paires de nerfs des mâchoires; f, nerfs antennaires qui se distribuent au. manteau et au test; m0, nerf du muscle adducteur.

Jusqu'ici on n'a pas pu mettre hors de doute l’existence d’un cœur et d’un

… syslème vasculaire, bien que Martin Saint-Ange (qui admet l'existence d'un . vaisseau dorsal) et Darwin aient observé, particulièrement sur le dos, des eou-

rants sanguins réguliers traversant le thorax d’arrière en avant. Dans la règle, il n’existe pas non plus d'organes respiratoires spéciaux ; cependant on a considéré comme des branchies les tubes cylindriques ou lan-

céolès, qui se trouvent chez beaucoup de Lépadides sur les membres antérieurs

(seuls ou sur plusieurs paires), bien que les testicules y envoient des ramifice tions. Les tubes impairs que l'on rencontre sur le côté dorsal des deuxiè et troisième anneaux ont-ils un rôle semblable? C’est ce qui peut paraître douteux. Chez les Balanides, les branchies sont représentées par deux las melles plusieurs fois repliées, situées sur la face” interne du manteau; elles sont surtout très déve loppées dans la Coronula. Il est certain que les mouvements giratoires des pieds cirriformes, «

des pièces, qui constituent Popercule des Balanides, grâce 4 auxquels l'eau est tour à tour attirée dans la cavité du manteau et rejetée, servent aussi à l’accomplissement de cette fonction. st,

Les Cirripèdes sont, à pe Fig. 589. — Anatomie du Lepas. — Fig. 590. — Sacculina d'exceptions près; hors F

Cd, glande cémentaire avec son ca- purpureæ (d'après Fr. dites. Les testicules sont,

nal excréteur ; L, foie; T, testicule; Müller). — 0e, orifice tubes glandulaires arbori

Vd, canal déférent; Ov, ovaire; 04, du sac palléal; W, pro- ? ae, oviducte; Cf, cirres; P, pénis; Te, longemerts radicifor- cents, situés sur les côtés u

tergum ; Sc, scutum; C, carina; M, mes ; K, couronne. + : ER muscle adducteur; A' antenne ad- Lu: tube digestif. Leurs cond hésive. | déférents élargis de man

à constituer des vésicules sémi nales, s'étendent jusqu'à la base d'un cirriforme, où ils se réunissent en un canal éjaculateur commun, qui bouche à l'extrémité du cirre. Chez les Rhizocéphales, au contraire, ce. dans la règle deux corps arrondis ou munis de conduits excréteurs s'ouvra probablement dans le sac à œufs. Les ovaires sont situés chez les Balani fond de la cavité du manteau, chez les Lépadides plus profondément e dans le pédoneule formé par une expansion de la région céphalique; leurs ductes s'ouvrent, suivant Krohn, sur un mamelon de l'article basilaire pied cirriforme antérieur. Les œufs s'accumulent entre le corps et le teau dans de gros sacs aplatis, à parois minces; ces sacs sont retenus chez le Lépadides dans un repli du manteau. Comment sont formées les enveloppes sacs à œufs? c’est ce que l’on ne sait pas d'une manière certaine ; il est pro (Krohn) que les glandes qui les produisent sont situées à l'extrémité de lo ducte (sac auditif de Darwin). La fécondation a vraisemblablement lieu pendan la ponte. Chez les Rhizocéphales, qui sont dépourvus d'organes copulateurs® le sperme semble passer directement des canaux déférents dans la és ( manteau, qui se remplit peu à peu d'œufs. cfa tee AU

Malgré l'hermaphrodisme il ‘existe, d’après Darwin, dans rie 8 (bla, Scalpellum) des mâles nains à organisation très simple et à forme culière, les mâles complémentaires, qui sont fixés comme des parasites &

corps des individus hermaphrodites, Ces mâles sont encore reconnaissables comme

Cirripèdes par la présence des pièces du test, des pièces buccales et des cirres (Scalpellum villosum, S. Peronii); mais, quand leur taille diminue, leur caractère

de Cirripèdes se perd de plus en plus (Sc. vulgare), car non seulement leurs

membres s’atrophient, mais encore les pièces buccales et le tube digestif disparaissent. Il en est de même des mâles des espèces du même genre, dont les individus hermaphrodites, deviennent femelles par la disparition des testicules et de l'organe copulateur, de sorte que l’hermaphrodisme fait place à la séparation des sexes. Tel est le cas pour le Scalpellum ornatum et l'Ibla Cumingii, ainsi que pour les genres Cryptophialus et Alcippe (fig. 591), chez lesquels il existe un dimorphisme sexuel très marqué et qui rappelle ce que l’on voit chez les Lernéopodes. Les mâles de ces formes sont nains, mais ils sont dépourvus, suivant Darwin, d’une bouche, d'un tube digestif et de pieds cirriformes (fig. 592).

En général il y a sur chaque femelle deux et parfois même un plus grand nombre de màles,

Par sa forme générale le mâle des Cryptophialus rappelle le stade de nymphe fixée.

Le manteau dépourvu de test : de l'animal, irrégulièrement ‘4 Fig. 591. — DNA Fig. 592. — Alcippe lampas mâle, très globuleux et fixé par deux

lampas femelle, vu fortement grossi (d’après Darwin). grosses antennes, forme un sac de côté et dont le — T, testicule ; Vs, vésicule séminale;

mantéau aété enlevé P, pénis ; D, repli du manteau; 0, œil; à Ouverture postérieure. L’in- D re, Arantennes, térieur du corps est rempli par -patte-mächoire; Cf, H ;

les trois paires de un gros testicule, qui com-

Nr roi. munique avec un énorme

pénis exsertile, à travers l’orifice du manteau. Le mâle de l’Alcippe présente une conformation semblable immédiatement après qu’il s’est débarrassé de son test larvaire. Mais à mesure qu'il s'accroît, il change de forme; l'extrémité céphalique en effet, avec l'œil impair, se développe en massue de . manière à dépasser les antennes. En même temps le corps s’allonge considérablement, et sur sa partie médiane apparaissent deux appendices aliformes … du manteau.

… Les œufs subissent: déjà dans l’intérieur des chambres incubatrices une segmentation totale et irrégulière, pendant laquelle les éléments du vitellus formatif transparents se distinguent des grosses sphères du vitellus nutritif. …. Les premiers forment autour des secondes une blastosphère primitive- …. ent homogène, qui plus tard s'épaissit par l'apparition d’une couche mésodermique du côté ventral et constitue une sorte de bandelette primitive (Ed. Van Beneden). Les larves, au sortir de l'œuf, ont la forme de Nauplius, c'est-à-dire —…. qu'elles sont ovales ou piriformes, munies d’un œil frontal impair et de trois TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2% ÉDITs 45

e7i : © CIRRIPÈDES,

paires de membres, dont la première est simple, et dont les autres sont bifurquées et portent de nombreuses soies (fig. 593 et 594). 1 La jeune larve de Cirripède se distingue de la larve Nauplius des Copépod principalement par la présence de deux longs filaments sensoriels frontaux et de” deux appendices frontaux latéraux, dans l’intérieur desquels débouchent plusieurs cellules glandulaires, terminées par de minces filaments cuticulaires, et ordi nairement aussi par Ja longueur plus considérable de l'abdomen, dont l’extrémité est bifurquée et qui est recouvert par un appendice styliforme dorsal. La position de la bouche, située à l'extrémité d'une longue trompe protractile, constitue encore un caractère différenciel. Jusque dans ces derniers temps, on considérait à tort, à l'exemple de Darwin, les filaments et les appendices from taux comme des membres, comme les deux paires d'antennes ; mais l’homologie complète des trois véritables paires de membres avec celle du Nauplius des Copépodes a été mise hors de toute conteste et on a démontré que les organes 4 frontaux étaient des appendices cuticulaires et des appendices du test (Krohn, Claus).

Fig. 593. — Larve Nauplius de Balanus. — A, anus; 0!, Fig. 591. — Larve Nauplius dun trompe et orifice buccal; }H, appendices frontaux; D, intes- Sacculina . tin; Mdf, patte mandibulaire (troisième paire de membres) ;

A' et A", première et deuxième paire d’antennes.

L'abdomen, qui ne reste arrondi et très court que dans les larves des Rhi céphalides, devient après la mue, que la larve subit avant de passer dan deuxiéme stade de son développement, beaucoup plus grand et très a représente le thorax de l'abdomen de l'animal adulte. A sa base apparaît u 1e € trième paire de membres (analogue a l’ébauche des mâchoires des Cyclo] et les six paires de pieds cirriformes se développent sous la péau (fig. 595). cette seconde phase la larve a conservé les caractères de Nauplius avec bres plus considérables el munis de soies plus nombreuses. Les. tégum n saux affectent plus manifestement la forme d'un test plus ou moins les bords Pine de M stylets et de courts aie OS APE

Ré à.

Es. -

| . CIRRIPEDES. 675

par la forme de Cypris ou de nymphe(fig. 596.). Au lieu d'un bouclier bombé les téguments constituent un test comprimé latéralement, semblable à celui des Lamellibranches, bâillant sur le bord ventral, de manière à ce que les membres puissent faire saillie. Les deux valves sont réunies sur les bords anté-

Fig. 595. — Larve Metanauplius de Balanus avant qu’elle n'ait Fig. 596. — Coupe médiane d’une pupe mué. — Ff, filaments frontaux; 0’, œil impair ; Dr, cellules de Lepas.— A’, antenne adhésive; €, glandulaires des appendices frontaux; Mdf, patte mandibu- carina; Te, tergum: Sc, scutum ; Ov, laire; A', antennes avec la ventouse; Mx, rudiment des ovaire ; G, cerveau; Gg, chaîne ganmâchoires. On voit au-dessous de la peau l’ébauche des yeux glionnaire ; D, intestin; Cd, conduit

Jatéraux (0), ainsi que de toutes lespaires de pattes de lanym- de la glande cémentaire ; Mk, cône

phe (F'à F"'). buccal; Ab, abdomen; P, rudiment

.du pénis; M, muscle.

rieurs, dorsal et postérieur. Tandis que la forme du test rappelle celle des Ostra- € des, la structure du corps par ses divisions et la disposition de ses membres, se rapproche de celle des Copépodes. La paire de membres antérieure de la larve Nauplius s’est transformée en antennes à quatre articles, dont l'avant-dernier largit en manière de disque et présente l'orifice d'une glande. Le dernier icle porte outre des soies tactiles un ou deux filaments olfactifs lancéolés et us. Deux mamelons coniques, dans le voisinage du bord antérieur, repré sentent les restes des appendices frontaux latéraux. Des deux paires de membres bifurquées, la première correspondant à la deuxième paire d'antennes parait avoir disparu complètement, la postérieure devient l’ébauche des mâchoires . Supérieures sur le cône buccal déjà formé mais encore fermé, et sur lequel on . peut encore remarquer l'apparition de la mâchoire inférieure et de la lèvre inférieuret. Après le cône buceal vient le thorax avec six paires de pieds nageurs bi-

! Comme la lèvre inférieure est formée de deux lamelles masticatrices réunies, qui doivent - … être considérées, comme les mâchoires, comme des membres, elles correspondent à la paire de battes-mâchoires des Copépodes et non point à leurs mâchoires proprement dites.

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furqués analogues à ceux des Copépodes et un très petit abdomen à trois articles terminé par des soies caudales. La larve porte de chaque côté de la tache oeus laire impaire un gros œil composé. Elle est douée de mouvements vifs, tantôt. nageant à l’aide de ses rames natatoires, tantôt marchant et rampant à l'aide des antennes. Il semble qu'elle ne prenne pas de nourriture, car les matériaux néces M saires à son développement ultérieur sontemmagasinés dans la région céphalique etdorsale où ils constituent le corps adipeux. L'ébauche des glandes sexuelles est déjà visible à cette époque. # Après avoir ainsi mené, pendant un temps plus ou moins long, une vie indépendante et lorsque les différentes parties du corps du Cirripède sont déjà à ‘visibles sous la peau, la nymphe se fixe sur les objets étrangers à l'aide de la ventouse de ses antennes recourbées, et la glande du cément ‘sécrèle une sorte de ciment qui se durcit et fait adhérer d'une manière durable le jeune animal aux corps étrangers. Chez les Lépadides la partie de la tête située au-dessus et entre les antennes s'accroît tellement qu'elle fait saillie en dehors de l'enveloppe tégumentaire, | sous laquelle on voit par transparence les pièces

= arr

Fig. 597. — Jeune Lepas re- Fig. 598. — Pupe de Lernaeodiscus porcellanae. (d'après

présenté après qu'il s’est Fr. Müller). — F, les sept paires de pattes; Ab, SoRR: débarrassé de ses deux val- A', antenne adhésive; 0, œil. tte ves cornées et que la partie

entérieure de la tète (pé- calcaires du test définitif, et après. su déb

doneule), qui était recour- ; hée pendant la phase de rassée de celte enveloppe se transforme e

pupe, s’est redressée. — €, ie titane 180, doneule dans lequel a pénétré l’ébaue 04 scutum; A’, antenne adhé- ovaires (fig. 597). Après cette dernière mu co ris mence la quatrième période évolutive et le je

Girripède est désormais libre. Les yeux pairs de la nymphe ont Fa

transforment en at courts, mais pluri-articulés, pt (appendices caudaux) porte à sa base un petit appendice tubule qui, ayait commencé à se montrer déjà dans le corps de. la nymphe Le Rhizocéphales passent aussi par l’état de nymphe munie de deux valves (fig. 598) adhèrent ensuite à l'abdomen des Crabes, et perdent, après avoir mué

pièces de la bouche et les membres.

Les Cirripèdes habitent la mer, ils s’établissent sur des corps étrihés divers, des rochers, des Crustacés, des coquilles de Lamellibranches, la