CLASSE

CEPHALOPODA‘. CÉPHALOPODES

Mollusques à têle très distincte, pourvus de deux grands yeux ai

1G. Cuvier, Mémoires pour servir à l’histoire et à l'anatomie des Mollusques. paré 1 Delle Chiaje, Memoria sulla storia e notomia degli animali senza vertebre del Reg Napoli. Napoli, 1828. — Férussac et D’Orbigny, Histoire naturelle générale et particulière

| CÉPHALOPODES. 1059 d'un cercle de huit bras autour de la bouche et d'un pied formant un

: enlonnoir.

Les Céphalopodes, malgré la forme particulière de leur corps, se rattachent us étroitement qu'on ne le croyait jadis aux Gastéropodes. R. Leuckart prinpalement a montré les nombreux rapports morphologiques qui existent entre es Ptéropodes et les Céphalopodes, en s'appuyant sur l'organisation des Clio (Glione), dont l'aspect extérieur rappelle celui de ces derniers Mollusques. Il a - fait voir que les six appendices coniques céphaliques des Clio correspondent aux - bras céphaliques des Céphalopodes, et que le lobe moyen du pied, représenté … chez eux par leur collerette cervicale, est l'équivalent de l’entonnoir. Huxley ne partage pas cette manière de voir; pour lui, les bras font partie du propo- —dium, mais l'entonnoir, qui résulte de la soudure de replis pairs, est l'analogue des éléments pairs de l’épipodium. D'après le naturaliste anglais, les bords du pied se prolungent en huit appendices (les bras), ses parties latérales s’avancent au delà de la bouche, se soudent en avant d'elle, de telle sorte que celle-ci parait être située au milieu du disque pédieux. …. R. Leuckart a montré que l’on doit considérer la longueur du corps comme Ph hauteur, et par conséquent son extrémité postérieure comme le point le plus | élevé du dos, le manteau, scutiforme à l'origine, se développant en cloche dans le sens de la hauteur. De la sorte la face dorsale de l'abdomen serait la face antérieure du dos, la face ventrale sa face postérieure, la place de l'anus indi- ‘quant l'extrémité postérieure du corps.

… La cavité palléale se développe à la face postérieure du corps, qui est la face inférieure, quand l'animal est dans sa position naturelle (fig. 898). Elle renferme — de chaque côté une ou deux branchies, et cache, outre l'anus, les deux orifices des - reins, ainsi que l'orifice génital tantôt simple, tantôt pair. Sur les côtés de la … tête sont placés les yeux et les organes de l’olfaction; en avant, autour de la bouche, se trouvent quatre paires de bras céphaliques groupés, en cercle, qui … servent à l'animal aussi bien à ramper et à nager qu'à saisir et à s'emparer de sa proie (fig. 801). Dans la règle, les bras portent sur leur face interne, tournée vers la bouche, un grand nombre de ventouses disposées en séries longitudinales (acetabula), qui peuvent quelquefois être remplacées par des sortes de griffes. Dans certains cas, chez les espèces qui nagent bien (Octopides)", la base des bras est réunie par une membrane constituant en avant de la bouche un entonnoir,

Céphalopodes acétabulifères vivants et fossiles. Paris, 1835-1845. — R. Owen, Art. Cephalopoda in Todd's Cyclopaedia, t. 1. 1835-1836. — A. Krohn, Ueber das Vorkommen von Entozoon und Krystallablagerungen in den schwammigen Venenanhängen einiger Cephalopoden. Frorieps Notizen, 1839. — J. B. Verany, Mollusques observés, décrits, fiqurés et chromolithographiés d'après de vivant. 1" Partie. Céphalopodes de la Méditerranée. Gènes, 1847-1851. — J. E. Gray, Catalogue of the Mollusca in the collection of the Brit. Museum. London, 1849. — J. Brock, Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Morph. Jahrbuch., t. VI. 1881. — Id., Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. Leitschr. für wiss. Zool., t. XXXVI. 1882. — Il. von Ihering. Ueber die Verwandtschaftsbeziehungen der Cephalopoden. lLeitschr. für wiss. Zool., t. XXXV. 1881.

1 Comme le nom de Décapodes s'applique déjà à un groupe de Crustacés, nous emploierons ici les noms de Décapides et d'Octopides, au lieu de Décapodes et d'Octopodes.

1060 ni. Mrenisiot

sont Fri de cette espèce d'entonnoir, il existe 4 chaque côté du €

Fig. 898. — Animal de Sepia vu latéraiemen (d’après Lovén). — 1, 1, première paire de bras ; 2, 2, deuxième paire ; 5, 3, troisième paire; 4, 4, quatrième paire; £, {, bras tentaculaires; e, entonnoir; s, coquille interne,

Fig. 900. — Section longitudinale d’une ventouse de l’Architeulhis dux (d’après Keferstein). — a, pédoncule de la ventouse ; b, cercle corné ; c, muscle; d, bord charnu.

du noyau cylindrique des ventouses. En 1

un repli cutané li nageoire (pinnae); tre, ces Mollusqu sèdent, comme l'ir leur nom, outre les 1 bras, encore un paire de longs t ou de bras préh

de ventouses 0

chets (fig. 900) me toute diffé

lement situe: a la bouche, paraît mier abord exister Fig 899. — Extrémité ou massue du bras tentaculaire de Sepia tuber-

culata (d’après Férussac et d'Orbigny).

Valenciennes, ces ii sont les spé tants des ventouses, et effectivement € Cirroteuthis on observe sur les bras d ments semblables produits par allonger

temps les bras des Nautiles sont très cour rudimentaires, et constituent des lobes pli à la base des tentacules, ae

L'entonnoir, que l’on doit considérer ax Leuckart comme un organe homolo pied, ou plus exactement avec Huxley com homologue à la portion du pied cor dant à l'épipodium, est situé sur A

: que les excréments et les produits sexuels. Il concourt également avec la puisps sante musculature du manteau à la locomotion, car la contraction violente des … parois du manteau chasse par l'orifice de l'entonnoir le contenu de sa cavité, et animal se trouve ainsi projeté en arrière par le choc en retour. un de Céphalopodes (Octopides) sont complètement nus; d’autres (Décades) présentent une coquille interne rudimentaire; un petit nombre seulement drgonauta, Nautilus) possèdent une coquille externe spiralée. La coquille interne est située dans une poche dorsale du manteau et consiste dans la règle en une lamelle aplatie en forme de plume, ou lancéolée, composée d'une matière cornée flexible (conchyoline) ou d’une masse spongieuse stratifiée obliquement et remplie de sels calcaires (os de seiche). La coquille externe n’est qu’exceptionnellement mince et simple, en forme de nacelle (Argonauta) ; en général elle est contournée en spirale et divisée par des cloisons transversales en un certain nombre de chambres situées les unes der- D iv rière les autres; l’antérieure seule, plus . grande, sert de demeure à l'animal. Les - autres chambres sont remplies d’air, mais restent en communication avec la première par un tube central (siphon) qui traverse les cloisons transversales et qui contient an prolongement du corps du Mollusque (fig. 901). Dans quelques cas rares, les chambres sont contournées en une spirale qui affecte la forme d'un cône . (Furrilites); dans la règle. Elles sont enroulées sur un même plan, tantôt les . tours de spire se touchant (Nautilus, Ammorniles), lantôt les tours de spire res- … tant libres et parfois très éloignés. Parmi Fig. 901. — Coupe suivant le grand axe d’une … Jesformes actuellement vivantes, le genre ES . NE M RU. — Spirula possède une coquille de ce genre, ? prosiphon; c, cæcum siphonal; !, !, loges je À aériennes; s, s, siphon; v, v, paroi ventrale de . recourbée comme un cornet de postillon, lacoquille. mais qui est déjà presque complètement recouverte par le manteau et qui établit le passage aux coquilles complètement cachées dans les tissus. De même les coquilles des Bélemnites peuvent être considérées comme établissant la transition entre les coquilles externes multiloculaires et les coquilles internes rudimentaires des Sepia, des Ommastrephes. Chez ces animaux (fig. 902), la coquille conique est formée d’une . partie multiloculaire présentant un siphon (phragmoconus), et de couches d’épaississement qui constituent à son extrémité un appendice puissant (rostrum), et à sa base un prolongement de la paroi de la chambre antérieure, ou osselet corné (proostracum). Les coquilles des Bélemnites étaient aussi enveloppées par les plis du manteau, qui probablement formait, comme chez les Spirules, un sac clos, dont les sécrétions calcaires constituaient les pièces désignées sous les noms de rostrum et de proostracum. Ces pièces se développant de plus en plus au détri-

de la lamelle dorsale interne des Décapides actue dont quelques genres d'Oigopsidae, tels que gopsis, Onychoteuthis, Ommastrephes, présentent: core un reste de phragmocône. La poche do qui renferme la coquille rudimentaire chez les i ches, est aussi une formation secondaire prod par la soudure de replis palléaux originairemer libres, et ne peut par conséquent pas être € rée comme l'équivalent de la glande préconchy La peau lisse des Céphalopodes se compose d° épiderme qui est presque partout pavimenteux (s les tentacules et les yeux du Nautile l'épithélium es cilié) et d’un derme formé de tissu conjonctif ren-. fermant des fibres musculaires, dans lequel se trouvent aussi les chromatophores auxquels sont dus les | changements de couleur de l'animal. Les chrom phores sont des amas de pigment provenant, chaa d’une cellule. Sur leur paroi épaisse, composée « cellules, viennent s’insérer en rayonnant des fibres musculaires. Lorsque ces fibres viennent à se tracter, la paroi présente des prolongementsenéto dans lesquels la matière colorante se distri Cette contraction détermine la coloration brune la peau et le rapide changement de couleur, bleu. # ue rouge, jaune et brun foncé. Lorsque, au contraire: Fig. 902. — Section longitudinale à de Belemnites Bessinus (d'après les fibres musculaires reviennent à 1 état de relà Munier-Chalmas) . — /, lame lon- ment, les chromatophores reprennent leur fon gitudinale interne cloisonnant le $ PART . co ‘ rostre; c, axe central du rostre; sphérique primitive, le pigment se rassemble da Be ace où contes da Un espace beaucoup plus petit et la peau se dé

phragmoeône ; p, loges aériennes; lore. Suivant P. Girod et R. Blanchard les fibres ray s, siphon; 4, cavité Qu phragMo— Lantes ne seraient pas de nature musculaire; ce se: raient des fibres conjonctives, et les changement:

de forme des chromatophores seraient dus à eur protoplasma, qui aurait, comn les Amibes, la propriété d'émettre surtout son pourtour des prolongements. L'e vité des chromatophores est soumis à l'influence du système nerveux. Klemensie a montré qu'il existe un centre d’innervation spécial qui préside aux changem de coloration (pédoncule du ganglion optique). L’excitation de ce centre « immédiatement suivie d'un changement de coloration dans le côté correspond La position de ce centre sur le ganglion optique permet de penser que les matophores peuvent être excités par action réflexe par le sens de la vue. Ce je comme Krukenberg l'a démontré, les cellules nerveuses PÉrIPR ;

1 Voy. R. Wagner, Brücke, H. Müller, ainsi que les mémoires récents de R. Klemensieviez. träge zur Kenntniss des Farbenwechsels der Cephalopoden. Sitzungsber. der Acad. Wien, — Krukenberg, Vergleichend physiologische Studien an den Küsten der Adria. Heidelberg, 1

la peau concourent aussi à l'excitation de ces petits organes. Il existe en outre, i-dessous des chromatophores, une couche de petites paillettes brillantes, aux- Iles la peau doit son éclat chatoyant et argenté. es Céphalopodes dénotent encore leur organisation supérieure par la présence d'un squelette cartilagineux interne, qui peut être comparé, au moins par sa composition histologique (fig. 903), au squelette interne des Vertébrés, et sert \ même temps à protéger les centres nerveux et les organes des sens, et à fournir surfaces d'insertion aux muscles. Sa partie la plus essentielle, qui existe partout, est le cartilage céphalique ayant gént- | ralement la forme d’un anneau traversé par l'œsophage. Sa portion médiane entoure les ganglions cérébraux avec le collier æsophagien ainsi que les ornes auditifs; les parties latérales se isent pour constituer les cavités taires. En outre il existe, prineilement chez les Décapides, des carilages destinés à soutenir le globe oculaire, un cartilage brachial et un cartilage dorsal, de petites pièces cartilagineuses qui concourent à fermer la cavité du manteau, et enfin des cartilages servant de support aux na- Le système nerveux! se laisse ramener au même type que celui des Gas- téropodes, mais se distingue par la con- . centration et la grosseur des ganglions (fig. 904). On y rencontre les mêmes Dior 1 preupes de ganglions, réunis ici Fig. 903. — Cartilage' de la tête de Loligo vulgaen une seule masse, traversée par ris(d'après Ranvier). — c, substance fondamentale ; œsophage et plus moins complè- me b, ramification rar a tement enveloppée par le cartilage céphalique. Chez les Dibranchiaux, on y distingue une portion sus-æsophagienne et une portion sous-æsophagienne beaucoup plus volumineuse, réunie à la première par deux paires de connectifs. Le nerf optique très volumineux provient de l'extrémité supérieure du connectif postérieur et du bord latéral infé- rieur de la masse sus-æsophagienne. Il se renfle presque immédiatement en un gros ganglion optique. Sur le pédoneule de ce ganglion se trouve un petit ganglion,

Der

1 Outre A. Hancock, Owen, voyez principalement : J. Chéron, Recherches pour servir à l'his-

… Loire du système nerveux des Céphalopodes dibranchiaux. Ann. se. nat., 5° sér., t. V, 1866. —

Ph. Owsjannikow et A. Kowalevsky, Ueber das Centralnervensystem und das Gehôrorgan der

) en. Mém. de l'Acad. imp. Saint-Pétersbourg, 1867. — H. von Ihering, loc. cit. —

L. Stieda, Studien ueber den Bau der Cephalopoden. Leitschr. für wiss. Zool., t. XXIV. 1874. —

3. Dietl, Untersuchungen über die Organisation des Gehirns wirbelloser Thiere. 1. Abth. (Cephalopoden, Tethys). Sitzungsber. der K. Akad. der Wissenschaften. Wien, 1878.

dont le nerf se rend vers la fossette olfactive, située derrière l'œil. La masse bu reçoit ses nerfs d’un ganglion buccal supérieur et d’un ganglion buccal infé réunis entre eux, ainsi qu'avec le veau. Sur la portion sus-phe gienne de la masse ganglionnaire distingue un renflement médian :

tement saillant, le cervelet, et sieurs autres renflements pairs, quels on peut appliquer les épi de postérieur, moyen et anté La portion sous-pharyngienne collier, très volumineuse, est mée de trois segments prie à la suite l’un de l’autre. Le segm antérieur, le plus petit {gong en patte d’oie de Cuvier), fournit de gros nerfs qui se rendent aux bi segment moyen (ganglion pédieur fournit les nerfs de l’entonnoir les nerfs auditifs; il est séparé premier par un orifice par À passent les artères pédieuses. Le sième segment (ganglion vis \ donne latéralement les nerfs pallé:

e qui présentent chacun un renfleme Fig. 904. — Système nerveux de Sepia officinalis (d’après ganglionnaire (ganglion étoilé), et Sn et pre la ligne médiane les deux nerfs glion sus-pharyngien; Tg, ganglion de bras; Gst, gan- céraux, qui, après avoir fourni € glion étoilé; Of, otolithes. ; Ve ÉNRE CUS filets à la poche du noir et au re tum, se divisent plus loin en deux branches. Celles-ci se distribuent d les branchies, le cœur, les reins, l'appareil génital et une partie de l’apparei vasculaire; elles présentent sur leur trajet de petits ganglions (ganglion: fusi forme, ‘ganglion du cœur branchial). La plus grande partie du tube’ digestifre le foie reçoivent leurs nerfs du ganglion stomacal situé entre l'estomaesspiral l'estomac. Ce ganglion constitue avec le ganglion buccal inférieur, auquel ” réuni par deux cordons nerveux appliqués le long de l’œæsophage; le syst nerveux de la vie organique ou stomato-gastrique. Dans tous ces mr le cellules nerveuses forment une couche périphérique entourant une masse € trale de substance blanche. Dar Chez les Téfrabranchiaux (Nautilus), la masse ganglionnaire n'est pas recc verte par le cartilage céphalique. Les ganglions qui la composent présentent concentration beaucoup moins grande. La portion sus-æsophagienne a la fo d'une bandelette transversale qui fournit à droite et à gauche les nerfs opti et olfactifs, et en avant plusieurs nerfs labiaux. Au-dessous des nerfs opti naissent de chaque côté deux connectifs. Les deux connectifs antérieurs form un premier collier œsophagien sur le trajet duquel sont situës les gang

CEPHALOPODES. 1065

pédieux, et fournissent de chaque côté le nerf de l’entonnoir ainsi que des nerfs pour les bras. Les ganglions du collier postérieur correspondent aux ganglions aux ; ils donnent des nerfs au manteau et aux viscères. Deux troncs nerveux, ongent la veine cave, se distribuent aux branchies, au système vasculaire terminent dans un renflement ganglionnaire d'où partent les nerfs des oranes génitaux. Un troisième collier nerveux est formé par le système nerveux ympathique ou stomato-gastrique. Deux connectifs partent du bord antérieur x ganglion cérébral et aboutissent à deux ganglions buccaux situés sur la ligne diane et réunis l'un à l’autre par une commissure. Sur leur trajet chacun de connectifs présente un ganglion pharyngien placé latéralement sur là masse ucvale. De chacun des ganglions buccaux part un nerf, qui longe l’œsophage et à se terminer dans un aglionstomacal impair.

Parmi les organes des les plus importants t, sans contredit, les ranes de la vue, placés les côtés de la tête, qui, par leur orgation élevée, rappellent s yeux des Vertébrés fig. 905). Chaque bulbe oculaire est situé dans e orbite, dont la paroi à est formée en partie par Ce UT, le cartilage céphalique. mme ES JL est entouré par une capsule résistante, qui en ayant devient mince et transparente et repré- sente la cornée. La cornée F peut faire complètement Fig. 905. — Coupe horizontale de l'œil de Sepia (d'après Hensen). — F ’ K, K, cartilage céphalique ; C, cornée; L, cristallin ; Ci, corps ciliaire; défaut ou être PErCée yx, cartilage de l'iris; K, cartilage du globe oculaire; 4e, couche

d'une ouverture, par la- argentine externe; W, corps blanc; Opt, nerf optique; Go, gan- , F glion optique: Re, couche externe de la rétine; Ri, couche inquelle l'eau pénètre Ot terne de la rétine; P, couche pigmentaire de la rétine.

vient baigner la face

antérieure du bulbe. L'œil des Céphalopodes offre les mêmes parties que l'œil des Vertébrés; mais la sclérotique et la cornée sont représentées par la capsule oculaire. La paroi du bulbe, qui est appliquée contre la face interne de la capsule sans lui adhérer, se compose d’une lame interne cartilagineuse et d'une membrane externe pigmentaire, très vasculaire. Cette dernière est formée à son tour de deux couches argentines (argentea externa et interna) entre lesquelles existent des fibres musculaires longitudinales. La paroi du bulbe est complétée en avant par un cristallin enchässé dans un corps ciliaire, prolongement de la partie interne fibreuse de cette paroi; tandis qu'un autre prolongement, constitué essentiellement par la! membrane pigmentaire, mais sou-

Midas: stua

tenu cependant par une mince lamelle cartilagineuse, forme en avant du tallin un diaphragme: c'est l'iris, percé d'une pupille ronde ou allongée cristallin est, comme celui des Poissons, à peu près globuleux, son dia antéro-postérieur étant plus grand que les autres diamètres. Il est compo deux moitiés, formées chacune d’une série de couches cuticulaires, et do courbures sont différentes et les surfaces d'union planes. La moitié anté est plus aplatie, la moitié postérieure est fortement convexe; elle fait : dans la chambre oculaire. L'espace situé en arrière du cristallin, ou che de l'œil, est rempli par le corps vitré liquide et transparent, dont l'envelo) ou membrane hyaloïde, est directement en contact avec la couche interne rétine. Le nerf optique, après avoir traversé le fond de la capsule o qui remplit ici le rôle d'orbite, forme en dehors de la paroi cartilagineu bulbe un gros ganglion (ganglion optique), d'où partent les fibres nerveu qui entrent dans le bulbe oculaire pour aller constituer la rétine. La rétn est composée de sept couches (V. Hensen) et se trouve divisée en deux. parti (rétine externe et rétine interne) par une couche pigmentaire. La rétin renferme principalement des cellules nerveuses et des plexus nerveux Schôbl!, c'est une choroïde avec des réseaux admirables). La rétine ü renferme une couche de bâtonnets prismatiques et la membrane hyalo principales différences que présente l’œil des Céphalopodes, comparé avec € des Vertébrés, consistent donc dans la position interne de la couche de bâto D nets et dans la conformation de la capsule oculaire.

Chez les Nautilus, la cornée et le cristallin font défaut, de telle sorte qu bulbe oculaire n’est plus qu’une sorte de coupe remplie d'eau de mer, avec petite ouverture pour l'entrée des rayons lumineux. |

On rencontre chez tous les Céphalopodes une paire de petits sacs arrond tapissés d’épithélium (crista acustica) et renfermant des otolithes, que l’on co sidère comme des organes auditifs. Ils sont placés dans le cartilage céphi et chez les Dibranchiaux dans des cavités spéciales de celui-ci (labyrinthe car lagineux). Ils reçoivent de la base du cordon pédieux de courts nerfs, prennent leur origine réelle dans le cerveau. Les vésiculesauditives, ou otocyst commencent par être des fossettes superficielles dont les orifices se rétrécis et graduellement se transforment en canaux étroits (recessus vestibuli). derniers persistent ; ils constituent des diverticulums ciliés des ph et rapprochent sur la ligne médiane jusqu’à se toucher.

Les organes de l'olfaction sont également très répandus; ce sont deux fossett 1 ou deux papilles aplaties, placées derrière les yeux, et dont la surface est re: verte de cils vibratiles. Entre les cellules de soutènement ciliées sont situ prolongements de l’épithélium nerveux. Le nerf olfactif naît d'un petit ganglik que présente le pédoncule du ganglion optique.

Le sens du goût semble avoir son siège à l'entrée de la cavité buccale.

Le sens du tact paraît s'exercer sur toute la surface de la peau et pee cul: rement à la surface des bras et des tentacules.

TT I nc

13. Schôbl, Ueber die Blutgefässe des Auges der Cephalopoden. Archiv für mikr, t. XV. 1878.

ilest entouré par un repli cutané annulaire, qui lui

constitue une sorte de lèvre (fig. 906). La masse ccale, puissante, rappelle celle des Gastéropodes tout par la conformation de la langue, mais mâchoires sont beaucoup plus fortes et au

mbre de deux, l'une supérieure, l’autre infé-

renversé. La radula, assez semblable à celle des

n dentées (fig. 907). Dans l'œsophage débouent, dans la règle, deux paires de glandes saliaires. L'œsophage est tantôt grêle et simple, lantôt présente, avant d'aboutir à l'estomac, un élargissement en forme de jabot (Octopides). L'es- . tomac est arrondi; ses parois sont épaisses, mus- culeuses et tapissées en dedans d’un revêtement euticulaire offrant des plis longitudinaux et même des villosités. Près du point où il se continue avec l'intestin, ou parfois à quelque distance, naît un cæcum spacieux, à parois minces, quelquefois contourné en spirale, dans lequel viennent abou- … tir par un orifice commun les deux canaux excréteurs du foie. Le foie est volumineux et compact. … On considère comme un pancréas un amas de lo- + bules glandulaires jaunâtres placés à la partie supérieure des conduits hépatiques?. L'intestin -ne présente qu'un petit nombre de eirconvolu-

Très souvent il existe autour de l'anus deux valvules ou davantage.

Les organes de la respiration sont deux (Dibranchiaux) ou quatre (Tétrabranchiaux)

branchies lamelleuses

ure, et ressemblent à un bec de Perroquet

= L'orifice antérieur des organes digestifs! est situé au milieu des bras (fig. 801);

Fig. 906. — Apppareil digestif de Sepia (d'après W. Keferstein). — L, lèvre; Mzæi, Mzxs, mâchoire inférieure et mâchoire supérieure; Ra, radula; Bg, ganglion buccal ; Spd, glande salivaire ; 0e, œsophage; L, foie; Gg, conduits biliaires ; Gsp, ganglion stomacal; M, estomac; M', appendice cæcal; A, anus; Tb, poche du noir.

… tions. L'anus débouche toujours sur la ligne médiane dans la cavité du manteau.

3 Fig. 907. — Radula de Loligo vulgaris (d'après Lovén). placées dans la cavité -

du manteau sur les côtés de la masse viscérale; leur surface est baignée par un

? Ch. Livon, Recherches sur La structure des organes digestifs des Poulpes. Journ. de l'Anat. et de la Physiol., t. XVIL. 1881. —E. Bourquelot, Recherches expérimentales sur l'action des sucs digestifs des Céphalopodes. Arch. de Zool. expér., t. X. 1882.

2 W. J. Vigelius, Vergleichend anatomische Untersuchungen über das sogenannte Pankreas der Cephalopoden. Verhandl. K. Akad. Wetench. Amsterdam. Deel 22. 1881.

courant d'eau, qui se renouvelle constamment. L'eau pénètre dans la cavité piratoire par la fente palléale de chaque côté de l’entonnoir; elle arrive. rière jusqu'aux branchies et est expulsée par l'entonnoir, la fente pa trouvant à ce moment fe deux ventouses soutenues cartilages, situés à la base.

tonnoir.

L'appareil circulatoire! no fre le type le plus élevé parn les Invertébrés, car les ar les veines communiquent les avec les autres par un ré:

pillaire excessivement M.

ractère de sinus (ig.

trefois, et même dans temps (Frederieq}?, contrairement à l’ opinion de qui prétendait que les sinus et la cavité péritonéale com quent, que le système * est complètement clos. Le sang tient, chezl'Octopus, un corps:

mant du cuivre (hémocyanine) respondant à l’hémoglobine et lui donne une couleur bleuâtr cœur volumineux et très mu est placé à la partie postéri Fig. 908. — Anatomie de l’Oclopus vulgaris. L'animal est ia viscéral, plus ou moins :

vu du côté ventral, le manteau étant ouvert etrejeté la- l'extrémité du corps ; ; il reçoit

téralement, la paroi inférieure de la cavité abdominale ralement autant de veines br: n

étantenlevée ainsi que le foie (d’après Milne Edwards).

— Bm, masse buccale; Sd’, glandes salivaires antérieu- ]es qu ’il existe de branchies res ; Sd’, glandes salivaires postérieures; 0e, œsophage; : Jn, jabot; M, estomac; À, extrémité du rectum, qui a comme les extrémités renflées

été rejeté en arrière et à gauche; 0e, œil; Tr, entonnoir; veines branchiales sont contracl Br, branchies; Ov, ovaire; O4, oviductes; N, reins;

Kv, veines branchiales ; C, cœur; 40, aorte; V, veines elles peuvent être co

ee. comme des oreillettes. En

le ventricule envoie une.

aorte (aorta cephalica), qui, dans son trajet, distribue des branches au ma

au tube digestif et à l’entonnoir, et, arrivée dans la tête, se divise en un «

nombre de troncs pour les yeux, les lèvres et les bras. En outre, il pas du

1, Milne Edwards, De l'appareil circulatoire du Poulpe. Ann. se. nat. 3e sér. t. IE : Observations et expériences sur la circulation chez les Mollusques. Mém. Acad. d t. XX. 1849. — Id., Leçons sur La physiologie et l'anatomie comparée. t. IIL. Paris, 1

? L. Fredericq, Recherches sur la physioregie -du sepe commun. Arch. de #88 t.-VIL. 1878,

ne artère viscérale postérieure (aorta abdominalis) qui se rend dans les parties eures du tube digestif, ainsi qu'une artère génitale. Les réseaux de capiles, qui sont développès dans tous les organes, se déversent en partie dans s sinus veineux, en partie dans les veines, qui aboutissent dans une grande

e cave située à côté de l'aorte. La veine cave se divise en deux branches üatre chez les Nautilus), qui portent le sang aux branchies; ce sont les veines

acune de ces veines présente des renflements musculaires pulsatiles (excepté les Nautilus), que l’on appelle les cœurs branchiaux. Les veines branchiales proprement dites, ou veines branchiales efférentes, ramènent le sang des branchies dans les oreillettes du cœur.

existe aussi d'autres veines qui ntanimées de pulsations ; telles les veines du bras et les veibranchiales afférentes avec

. Partout on trouve sur les côtés de l'abdomen de larges sacs à parois minces, qui renferment les rganes urinaires et qui débouchent dans la cavité palléale, chacun par un orifice placé au Sommet d'une papille‘. Les organes urinaires sont des masses pre panne de GPPEPEE Fig. 909. — Organes de la circulation et de l’excrétion

; appendues aux deux branches de de Sepia officinalis (d'après Hunter). — Br, branchies; Javeinecave (artères branchiales) ; C, ventricule; 40’, aorte; Ao", artères du corps; V, veines a, 5 latérales; Vc', veine cave antérieure; Ve”, veine cave poselles sont revêtues extérieurement térieure; N, organes urinaires annexés aux veines; Vor, d'une couche de cellules qui sé- veines branchiales afférentes; Kh, cœurs branchiaux; 6, ; 4 3 Ap, appendice des cœurs branchiaux; Af, Af', veines

crètent des concrétions cristalli- - branchiales etférentes (oreillettes). nes jaune violet, renfermant de

l'acide urique (fig. 909). Les sacs urinaires,au nombre de deux, l'un à gauche, l’autre

à droite, et asymétriques chez les Octopides, sont réunis sur la ligne médiane chez les Décapides. Ce sont des poches péritonéales, dans lesquelles flottent les organes

urinaires, qui ne sont pas autre chose que des diverticulums des veines. Chez les Nautilus, où les branchies sont au nombre de quatre, il existe aussi quatre de ces sacs excréteurs, et l’on observe en outre, de chaque côté à la base des petites branchies, une fente par laquelle l’eau peut directement pénétrer dans la cavité du péricarde. Cette cavité péricardique des Nautiles, qui renferme aussi la plus grande partie des quatre veines branchiales efférentes, communique, suivant Vrolik, avec la poche péritonéale qui entoure l’estomac et les glandes génitales.

TA. Krohn, Ueber das wasserführende System einiger Cephalopoden. Müller's Archiv. 4839. — E. Harless, Ueber die Nieren von Sepia, etc. Archiv für Natürg. 1847. — W. J. Vigelius, D rm der Cephalopoden. Prpdeiteil Arch. für Zool., t. V, 1880, et J. Brock,

cit.

Chez les Décapides, qui de tous les Dibranchiaux sont ceux qui se rapproch plus sous ce rapport des Tétrabranchiaux, le sac péricardique et la poche x sont réunis en une cavité viscéro-péricardique commune, incomplètement par une cloison transversale en deux chambres communiquant l’une avec On trouve aussi que cette cavité viscéro-péricardique présente deux orifices teurs latéraux. Ces orifices ne débouchent pas dans la chambre branchiale, dans le sac urinaire. Les Octopides sont les Dibranchiaux qui s’écartent le y des Tétrabranchiaux; chez eux, la cavité viscérale doit être considérée comm vaste sinus veineux, communiquant directement avec la branche droite de cation de la veine cave. Une communication du même genre existe chez L tiles, par l'intermédiaire de nombreux orifices percés dans la paroi vas Enfin on doit regarder aussi comme faisant partie de la cavité viscérale un tème de canaux étroits, considéré par Krohn comme un système aquifère, se compose de chaque côté d'un conduit en forme de fiole, renfermant l': dice du cœur branchial et débouchant latéralement dans le sac urinaire, second conduit qui fait communiquer le premier avec la capsule. ue est contenue la glande génitale.

Un organe d’excrétion très répandu est la poche du noir, sac pirifor e, le pédicule débouche au dehors avec l'anus, et déverse un liquide d'un foncé, qui entoure comme un nuage le corps de l’animal et le pros n poursuite de ses ennemis. |

Les Céphalopodes sont dioïques. Les mâles et les fenietiéli présenté rieurement, aussi bien dans leur forme générale que dans l'organisatic certains bras, des différences sexuelles plus ou moins saillantes. Partout. le mâle, comme l’a découvert Steenstrup?, un des bras est transformé pou © courir à l’accouplement, est hectocotylisé. Ge sont surtout les mâles et les: fem ( des Argonautes chez lesquels ces différences sont le plus apparentes; miers, en effet, sont toujours plus petits, ils sont dépourvus decoquille e bras dorsaux ne présentent point d’élargissement à leur extrémité parade ch femelles. TRÈS

L'ovaire impair etracémeux est situé dans une poche péritonéale, dant sont reçus les œufs mûrs (fig. 910)5. Cette poche communique par des aquifères avec les deux sacs urinaires et par suite indirectement avec I! mer. L'ovaire prend la forme d'une glande en grappe, parce que son épit périphérique forme des renflements vésiculeux ou follicules (analogues a licules de Graff) tapissés par un revêtement épithélial et renfermant un

ee

Kôn. Dansk, Vid. Selsk. Skrifter. 1856. Traduit en allemand dans : Archiv für Nat c t. XXII, 4856. — GC. Claus, Ibid., 1858.

5 Consultez Swammerdam, T. Necdham, et G. Cuvicr, Leçons d’'Anatomie comp: Paris, 4805. — Id., Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques 1817, — R. Owen, Art. Cephalopoda in ais de Todd, t. I. London, 1836. —1] criplion of some new and rare Cephalopoda. Proceed. Zool. soc., t. IT. London, 1841 noy, fragments sur Les organes de génération de divers animaux, Quatrième mémoire. M Sciences, t. XXII, 1833. — J. Brock, Die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. Lei wiss. Zool., t. XXXII, 1879.

centre. Plus tard les œufs, arrivés à maturité (plissement de la couche granuleuse, formation de vitellus nutritif, chorion présentant un micropyle), s'en # # détachent et tombent dans la

v capsule péritonéale. Celle-ci communique avec un oviducte

de tantôt double (Octopides), tan-

VWZ : ; Ÿ Z tôt impair (le plus souvent L. NZ d F4 gauche), qui débouche dans Me NZ 12 : Z 4 ( AD — / CN CC CZ ZX a 1 AN Ù 24 F 2,Ÿ 0d ” Fig. 910. — Anatomie de la Sepia (d'après Grobben).— Fig. 911. — Un groupe d'œufs de Ov, ovaire dans la capsule ovarienne (cavité viscérale) Sepia officinalis de grandeur ouverte; Od, oviducte; 0e, orifice de l’oviducte; OdD, naturelle (d’après Milne Edglandes de l’oviducte; Nd, glandes nidamentaires; wards),

AD, glandes nidamentaires accessoires ; N, reins; U, 42 uretére; Lk, canal de la cavité viscérale (canal aqui- la cavité du manteau. À cet

— fève); Kh, cœur branchial; Kha, glande péricardique oviducteestannexée une glande cr iDee Fes ae nebial)s K,branchies; A7 as el'albumine globuleuse. Dans sa portion terminale ses pa-

rois sont glandulaires (glandes de l’oviducte). En outre il existe, chez les Décapides et les Nautiles, deux grosses masses glandulaires composées de nombreux feuillets, auxquelles on donne le nom de … jlandes nidamentaires, qui débouchent près de l’orifice génital et qui sécrètent une Substance visqueuse destinée à envelopper … les œufs et à les réunir ensemble. Les œufs sont entourés tantôt isolément (Argonauta, Octopus), tantôt en grand nombre (Sepia, fig. 911), par des capsules longuement pé-

diculées, et réunies en masses racémeuses fixées sur des corps étrangers que les pêcheurs appellent des raisins de mer. Dans d'autres cas ils sont renfermés dans des

« | | d LL PEN pe . à “as Fig. 912. — Un Res d'œufs de Loligo vulgaris br (d'après Férussac et d'Orbigny).

des analogies avec celui de la femelle

(fig. 915). Ici aussi on trouve une glande génitale impaire composée de longs

tubes cylindriques, également logée dans une sorte de poche péritonéale à laquelle débouche le canal excréteur commun des du sécréteurs. Sur le gauche de poche, qui

Fig. 913. — Organes mâles de Sepia officinalis (d'après Fig. 914. — Sperma- Duvernoy, modifié par Grobben). — T, testicule avec tophore de Sepia. un fragment de péritoine;To, orifice du testicule dans officinalis (d’après la cavité viscérale ; Vd, canal déférent ; 0, orifice du Milne Ewards). portion canal déférent dans la cavité viscérale ; Ve, vésicule sémi- É nale; Pr, prostate; Sp, poche de Needham; 0e, orifice , laire. élar ie

génital. vésiculesémine plus loin une glande prostatique avec une poche complémentaire et un. à spermatophores spacieux ou poche de Needham, qui débouche dans. Ja. vité palléale au sommet d’une papille placée à gauche (Décapides) ou sommet d’un long pénis (Octopides). Dans cet appareil vecteur compliqué forment des tubes vermiformes spéciaux, qui s'accumulent à l'époque en grand nombre dans la poche de Needham. Redi, qui les découvrit 1 mier, les considéra comme des Vers; mais Needham reconnut leur vraie nat et montra que c’étaient des spermatophores d'une structure très co (fig. 914). Ge sont des corps cylindriques entourés de plusieurs mem résistantes, de taille relativement considérable (jusqu'à dix millimètres de L dont la partie postérieure est un réservoir rempli de sperme, et dont la antérieure constitue un appareil éjaculateur destiné à déterminer l'expulsic sperme au dehors.

Suivant Aristote, les Céphalopodes s’accouplent, les deux initie fixés l’autre par les ventouses de leur bras, de façon que les orifices des.

1 Milne Edwards, Sur les hrs des Céphalopodes. Ann. sc. nat., 3° sér., 4 — Verany et Vogt, Mémoire sur les hectocotyles et les mâles de quelques Céphaloÿ t. XVII, 1852. — H. Müller, Ueber das Männchen von Argonauta argo und die He Zeitschr. für wiss. Zool., t. IV, 1853, et Ann. sc. nat., 5° sér., t. XVI, 1851.

noirs soient vis-à-vis l'un dé l’autre ; pendant ce temps, les spermatophores ar- L ivent dans la cavité palléale et vers l'orifice génital de la femelle, par l'inter- -médiaire d'un bras du mâle modifié d'une façon spéciale, ou hectocotyle. Chez petit nombre de Céphalopodes (Tremoctopus violaceus, Philonexis carenae et | onauta argo), l'hectocotyle devient un véritable appareil copulateur, qui se remplit de spermatophores, se détache du mâle, présente des mouvements penant assez longtemps, et transporte la matière séminale dans l'intérieur de la cavité palléale de la femelle. Ge bras ainsi modifié, qui possède des centres nerveux ganglionnaires, présente une disposition si singulière avec ses grandes ventouses et son long appendice flabelliforme, qu'il a donné lieu à de nombreuses = méprises. Tandis que les premiers observateurs, Delle Chiaje et Cuvier, l'ont dé- “crit comme un ver intestinal, ce dernier sous le nom de Hectocotylus octopodis, «külliker a considéré l’hectocotyle du Tremoctopus violaceus comme le mâle, et a cru y distinguer un tube digestif, une cavité viscérale, un cœur et un appareil génital. Les observations de Véany et de Filipi rendirent vraisemblable l'opinion de Dujardin, “que l'hectocotyle représente un bras de Céphalopode détaché, et la découverte que fit H. Müller des petits mâles de l'Argonaute ap- “porta la preuve certaine que l'hectocotyle n’est effectivement tee qu'un bras modifié, le troisième à Fig. 915. — Individus mâles d'Argonauta argo, grossis deux 0 MS) R. Leuckarti). Famcocoiie citenreemé danslosaos aus le Ayurdl lhoc. … enfin trouva sur la face dorsale tocotyle est déroulé et le sac est fendu. de l’hectocotyle du Philonexis l'ouverture par laquelle les spermatophores pénètrent dans la cavité du bras, cavité qui s'ouvre à l'extrémité du filament flahelliforme. Chez les Tremoctopus et les Philonexis, c’est le troisième bras du côté droit qui se transforme en hectocotyle. Partout ce corps se développe dans vésicule piriforme située sur la tête, à la place d’un bras. D'après les découes de Steenstrup, les autres Céphalopodes mâles possèdent aussi un bras éctocotylisé qui ne se sépare jamais. Chez les Octopides, presque toujours le foisième bras du côté droit est hectocotylisé et muni à son extrémité tune lamelle creusée en cuiller. Dans les Loligo, les Sepia et les Sepioteuphis, ést le quatrième bras à gauche qui est modifié; les ventouses rudimentaires t réunies par des papilles transversales.

‘œuf des Céphalopodes est très gros et renferme un vitellus nutritif abondant. ILest entouré d'une membrane vitelline et d'un chorion, dont le pôle supérieur sente un micropyle infundibuliforme.

“Le développement de l'œuf', dont nous devons la connaissance principalement

A. Külliker, Entwicklung der Cephalopoden. Zurich, 1844. — E. Metschnikoff, Le développeit des Sépioles. Genève, 1867. — Grenacher, Zur Entwickelungsgeschichle der Cephalopoden. : für wiss. Zool., t. XXIV, 4874. — Ray Lankester, Observations on the development of : Lephalopoda. Quart. Journ. of micr. Science, 1875. — W. Bobretzky, Untersuchungen übèr Entwicklung der Cephalopoden. Nachrichten der K. Russ. Ges. der Freunde der Natur

aux recherches de Külliker, d'Ussow et de Bobretzky, débute par t une & tation partielle (discoïdale) précédée par l'accumulation au petit pôle de ; de la plus grande partie du vitel

Fig. 916. — Développement de Sepia officinalis (d'après Kôlliker). — a, disque germinatif vu ‘en-dessus; Br, branchies; Tr, replis de l'en-

tonnoir; Oc, œil; M, manteau. — b, c, d,etc.,

| quatre phases plus avancées du développement :

de l'embryon; b et d, vues de face; cete, vues de côté. D, vitellus; XL' et KL", lobes céphaliques antérieurs et postérieurs; 0, bouche ; 1 à 5, rudiments dés bras. En e les moitiés de l'entonnoir se sont Fate, .

Un fait ss dq c'est. que tous les ganglions; centraux ou pé kenntniss, etc., t. XXIV, Moskou. — M. Ussow, Développement des Céphalopode

Biologie, t. II. 1882,

matif. Deux sillons, puis quatre « le vitellus formatif en segments A la phase correspondante à la d en huit segments, deux d’entre eux, côte à côte, sont beaucoup plus le blastoderme présente une symé latérale. Ces segments donnent au centre à des sphères de seg d’abord au nombre de quatre, dement à un plus grand nombre, que la segmentation s'étend graduell vers la périphérie. De même q l'œuf d'Oiseau la portion seg vitellus (vitellus formatif) constit disque germinatif, qui en s'accrc sépare de plus en plus distineter la grosse masse vitelline sous constituant un sac vitellin. Quand ]

en proche vers le cité et qui, S Bobretzky, produitle mésoderme (fig À partir de cette deuxième coucht lulaire se développe autour du vi nutritif une couche de cellules et plus tard s’en sépare l’entode fournit l'é pithélium de l'intestin avec ses glandes annexes, ainsi l'épithélium de la poche dt testin buccal et l'intestin term formés par deux invagination let externe qui s'enfoncent d che cellulaire interne du feui (lame fibro-intestinale) ; les orifi ces invaginations déterminent | phérie représentent la bouch

# ia 4 UE AT

se développent aux dépens d'un épaississement de la couche supérieure du feuillet moyen, qui fournit principalement les muscles cutanés. Pendant ce . {émps apparaissent sur l'embryon des saillies en forme de bourrelets, d’abord centre du disque germinatif un bourrelet aplati, qui entoure une fossette, finit par fermer : c'est le manteau. Sur ses côtés se montrent les rudiments 6 et les deux moitiés de l'entonnoir, puis entre l’entonnoir et le manteau s chi. Sur les côtés et en dehors des moitiés de l’entonnoir font saillie x paires de lobes allongés qui sont les rudiments de la tête; la paire extée, placée plus en avant, porte les yeux. Sur le bord du disque germiif, une série de papilles arrondies représentent la première ébauche des bras. . mesure que le développement progresse, l'embryon, qui offre une symétrie térale bien marquée, prend de plus en plus nettement la configuration d'un apode ; le manteau s'accroît de plus en plus, recouvre comme une coilerette ranchies, les moitiés de l’entonnoir et l'anus. Les moitiés de l’entonnoir se ent sur la face ventrale, les lobes céphaliques se réunissent e la bouche et le manteau, et se séparent plus distinctement face inférieure du vitellus. Le vitellus, à peu d’exceptions près (Céphalopode de Grenacher), constitue un sac vitellin extérieur, dont le contenu communique au-dessous de la bouche avec le vitellus renfermé dans la cavité viscérale (sac vitellin interne). Le fait de l'existence d'un sac vitellin fixé à la tête était déjà connu du grand naturaliste de l'antiquité. Suivant | te, les jeunes Seiches, pendant leur développement, présentent un vitellus fixé à la tête, de même que le jeune Oiseau présente un vitellus adhérent à la face ventrale (fig. 917). . Plus l'embryon se développe et se rapproche de la forme de 7 ie ne. . l'animal adulte, plus le sac vitellin interne s'agrandit dans la Zis presque com- cavité viscérale aux dépens du sac externe; celui-ci diminue D n Ue duellement, et finit avant la naissance par rentrer eom— dorsale. Ds, sac plètement dans le corps du jeune Céphalopode. D Tous les Céphalopodes sont des animaux marins, les uns habitontprès des côtes, les autres ne se rencontrent que dans la haute mer, principalement dans les mers chaudes. Ce sont des Mollusques très voraces, qui se nourrissent de la chair d’autres habitants de la mer et deviennent à leur tour la proie des Oiseaux et des Poissons de grande taille et surtout des Gétacés. Quelques-uns atteignent jusqu'à dix pieds de long et au delà. On conserve au British Museum un bras de Céphalopode, qui mesure environ trente pieds, et le Musée de Copenhague possède un fragment de bras, qui a la grosseur du bras d'un homme <bqui porte des yentouses de la dimension d'une pièce de dix centimes. On connait également des masses buccales de Céphalopodes de la grosseur d'une tête d'enfant. Beaucoup de ces animaux sont comestibles ; d'autres fournissent des matières utiles, telles que! la substance colorante de la poche du noir (sépia) et les os de seiche. La faune fossile est particulièrement riche en Céphalopodes. À partir des couches siluriennés les plus anciennes, on en rencontre dans toutes les formations (Bélemnites, A mmonites) .