THÉORIE DES GLOBULES POLAIRES

Il est parfaitement établi queles globules polaires sont, au point de vue morphologique, des ovules abortifs et, au point de vue physiologique, des substances de rebut. Mais sur la question de savoir quelle est celte substance, les opinions les plus disparates ont été et soQt encore admises (*).

Tant que l'on n'a pas connu le détail des phénomènes de la fécondalion, on a pu trouver très plausible l'opinion que la division réductrice sert à rendre le noyau de l'œuf moins prédominant par rapport à la masse du spermatozoïde. Mais aujourd'hui que l'on sait qu'il y a autant de choses essentielles, en qualité et en quantité, dans cette lête de spermatozoïde que dans la vésicule germinative, il faut chercher ailleurs une explication.

Strasburger [84] voit dans le rejet des globules une épuration de la substance nucléaire nécessaire pour lui permettre son évolution ultérieure. Il combat l'idée que se font Minot et Van Beneden sur la nature de cette épuration par d'excellents arguments, mais n'en fournit pas une meilleure.

Boveri [90], ayant remarqué dans l'œuf fécondé à' Ascaris megalocephala deux chromosomes de trop, les considère comme représentant ceux du premier globule incomplètement éliminés et, ayant constaté qu'il ne troublent point le développement, conclut que la substance de ces chromosomes ne diffère en rien de celle des chromosomes conservés. C'est une conclusion illégitime, car ces chromosomes sont peut-être suffisamment éliminés lorsqu'ils sont rejetés du noyau et empêchés de se joindre au reste du corps nucléinien.

Depuis que l'on connaît la constance de nombre des chromosomes, on s'accorde à reconnaîtrel'élimination d'une moitié d'entre eux comme indispensable. C'est sûrement là une des fonctions de la division réductrice. Mais elle ne s'applique qu'au deuxième globule, et on peut s'étonner que la réduction de nombre ne se fasse pas simplement par segmentation du filament nucléaire en un nombre moitié moindre de fragments, et la réduction de masse par une diminution de l'accroissement nutritif.

0. H ertwig [90], qui est aussi d'avis que la substance éliminée n'a point quelque qualité spéciale, a trouvé néanmoins le moyen d'expliquer d'une manière fort ingénieuse la nécessité de son expulsion. D'après lui, l'ovocyte de premier ordre se divise deux fois pour donner quatre ovules, mais de ces quatre ovules un seul garde tout le cytoplasma; dès lors les globules polaires sont des ovules sacrifiés, des frères cadets

t1) Il n'y a pas à compter comme opinion digne d'être discutée celle que définit la dénomination de globules directeurs donnée autrefois aux globules polaires. Il est vrai que le premier plan de segmentation passe par le point où ils confinent à l'œuf, mais c'est uniquement parce que ce plan, en passant par là, se trouve perpendiculaire au plan de la division précédente. Les globules polaires n'ont aucune action directrice sur les segmentations de l'œuf fécondé.

LA CELLULE

déshérités au profit d'un seul aîué qui a gardé tout l'héritage de eytoplasma. L'émission des globules servirait, non à épurer le noyau de l'ovule, mais à enrichir son cytoplasma. Les faits, en somme, pourraient se résumer ainsi: chez le mâle, les divisions qui s'inLercalent entre le spermatocyle de premier ordre et les produits mûrs n'a pour effet que de réduire dans ces produits le nombre de chromosomes à la moili<-, et la quantité de chromatine au quart, de la valeur qu'ils avaient chez le premier; chez la femelle, les divisions homologues ont, d'une part ce même effet, d'autre part celui de porter au quadruple la quantité de cytoplasma par rapport à ce qu'elle aurait été si la division de l'ovocyte de premier ordre avait donné naissance à quatre ovules de môme valeur. Mais tandis que, chez le mâle, la chromatine du spermatocyle de premier ordre se divise en quatre portions également utilisables, chez la femelle, trois de ces portions sont purement rejettes pour laisser à la quatrième tout le cytoplasma qui aurait dû les accompagner.

Il doit y avoir du vrai dans cette remarquable théorie, mais elle n'explique pas tout. Si les chromosomes avaient tous la même valeur, il n'y aurait aucune raison pour qu'une division longitudinale si précise attribuât à chaque cellule fille, exactement une moitié de chacun d'eux. Ils pourraient se rendre les uns d'un côté, les autres de l'autre et les deux groupes destinés aux deux cellules filles pourraient être composés de n'importe quelles parties, pourvu qu'ils fussent égaux en nombre. La division longitudinale n'a sa raison d'être que si les chromosomes ne sont pas identiques entre eux, et s'il en est ainsi les chromosomes rejetés représentent autre chose que ceux qui sont conservés.

La question est de savoir ce qu'ils représentent.

Une des explications les plus anciennes et les plus célèbres en même temps est celle de Minot [77] à laquelle Balfour et Van Beneuen ont aussi attaché leurs noms. Elle peut se résumer ainsi : l'œuf fécondé est hermaphrodite; comme il répartit également son plasma nucléaire entre les produits de sa division, les deux premiers blastomères le sont aussi ; ceux-ci se comportent de même et ainsi de suite tant qu'il se passe des divisions dans le corps de l'animal. Toute cellule du corps est donc, par essence, hermaphrodite et l'œuf non . fécondé n'y fait pas exception. 11 doit, à sa maturité, pour devenir fécondable, développer en lui une polarité femelle et, pour cela, éliminer sa parlie mâle. La fécondation lui rend son hermaphroditisme un instant perdu. Mais cette théorie n'est pas soutenable. Strasburger [84], Kôlliker [85], Hallez [86], Weismann [87] ont fait remarquer avec raison que l'œuf n'élimine pas la substance mâle qu'il tient de son père, puisque le produit peut assumer des caractères des ancêtres mâles de la femelle. Si cette théorie était vraie un enfant ne pourrait ressembler au père de sa mère, ni à aucun des ancêtres de son père, ce qui est évidemment faux.

Il serait trop long d'exposer et de discuter ici toutes les opinions qui ont été émises sur cette importante question. Nous ne pouvons que

REPRODUCTION DE LA CELLULE

renvoyer les personnes que cela intéresse à l'ouvrage de l'un ries auteurs où elles sont exposées tout au long(*).

Nous terminerons donc ici ce chapitre en émettant une hypothèse qui nous semble, malgré ses allures paradoxales, mieux rendre compte des faits que celles qui ont été proposées jusqu'ici.

Elle n'est pas d'ailleurs nouvelle en tous points, mais elle combine diverses idées d'une manière à laquelle on n'avait point songé.

Les organismes les plus simples sont susceptibles de se reproduire indéfiniment par division ; ils n'ont besoin ni de conjugaison ni de réduction chromatique. Mais chez ceux où l'organisation et les phénomènes chimiques de la vie sont plus compliqués, nous constatons qu'il en est autrement et que la fusion périodique de deux individus entre eux est une condition indispensable de la survie indéfinie de l'espèce. Cette fusion comporte deux phénomènes, la réduction chromatique et la fécondation (ou conjugaison).

On considère en général cette dernière comme étant la partie essentielle du phénomène et la première comme n'étant qu'un phénomène accessoire destiné à rendre l'autre possible. Ce serait le mélange des substances des deux conjoints qui rendrait possible la réalisation d'une nouvelle série de divisions agames ; et la réduction chromatique ne serait destinée qu'à rendre possible ce mélange, qui constitue la fécondation, en mettant les gamètes en état de se fusionner.

D'après notre hypothèse c'est l'inverse qui est vrai.

Le phénomène essentiel est la réduction chromatique, et la fécondation est une addition avantageuse mais non indispensable.

Les organismes les plus simples ont un cycle métabolique fermé, c'est-à-dire qu'après une durée de vie quelconque, ils se retrouvent identiques à ce qu'ils étaient auparavant, les substances éliminées étant parfaitement équivalentes à celles qu'ils ont incorporées. Aussi n'y a-t-il aucune raison pour que la division qui leur a été possible une fois ne le soit pas indéfiniment. Mais, à mesure que l'organisation se complique, le cycle nutritif se déforme, les egesta ne correspondent plus rigoureusement aux ingesta et il s'accumule lentement dans l'organisme des substances qui le détériorent, altèrent toutes les fonctions et en particulier la faculté de division. La cellule est condamnée à mourir.

Les cellules de tissus n'ont aucun moyen de se sauver, mais les êtres unicellulaires ou plutôt les homoplasticles et les cellules reproductrices des hétéroplastides savent rejeter en bloc, en une seule opération, ces substances, s'épurer et redevenir ainsi, d'emblée, capables d'une nouvelle série de divisions agames.

Nous concevons toute une période du développement phylogénétique des êtres, pendant laquelle la réduction, il faudrait dire Yépu-

* Voyez : Y. Delage : La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité et les grands problèmes de la biologie générale. Grand in-8°, XVI— 878 p. avec fig. Paris, Reinwald et C'°> 180").

LA CELLULE

ration chromatique, était le seul phénomène périodique qui coupât la série des générations agamcs. 11 doit y avoir encore des êtres représentant ce stade. Labbé a observé chez les Coccidies une réduction chromatique non suivie de conjugaison qui sulfit à assurer la perpétuité de leur évolution. 11 y en a d'autres, sans doute, que l'on découvrira avec le temps. Cette épuration chromatique est représentée chez les êtres supérieurs par le premier globule polaire. La reproduction parthénogènétique est un mode primitif dans lequel tout se borne à cette épuration. Si l'on pouvait empêcher la sortie du deuxième globule, tous les êtres se développeraient parthénogénétiquement, comme il arrive chez ces Crustacés où le deuxième globule, après s'être formé, vient se refondre dans le noyau de l'œuf.

Mais, chez la plupart d'entre eux, la fécondation s'est ajoutée au fait essentiel de l'épuration chromatique, comme épiphénomène apportant avec lui l'avantage d'un nucléoplasma plus varié, par suite plus plastique, apte à se plier à des conditions évolutives plus diverses. C'est un peu, ainsi qu'on l'a dit (à supposer que les aptitudes acquises soient héréditaires), comme un homme dont tous les ancêtres auraient exercé la même profession, comparé à un autre dont les ancêtres auraient été artisans dans divers métiers. Dans la lutte pour l'existence, le premier n'aurait qu'une corde à son arc, le second en aurait plusieurs, et pourrait trouver à gagner sa vie là où l'autre mourrait de faim.

Ainsi, il y aurait à distinguer parmi ces phénomènes: 1° un acte essentiel et parfois unique, X épuration chromatique (réduction chromatique totale de certains organismes inférieurs, globule polaire unique des formes parthénogénétiques, premier globule des êtres à reproduction sexuelle amphimixique) ; 2° un acte secondaire, X émission du deuxième globule polaire, réduisant de moitié la quantité de chromatine et le nombre des chromosomes et arrêtant, par cela même, toute possibilité de développement ultérieur, à moins que la demi-cellule ainsi affamée ne trouve à s'unir à une autre et à redevenir cellule complète, capable de se diviser de nouveau, et joignant à l'avantage de son épuration celui d'une constitution nucléoplasmatique plus variée (').

(*) D'ailleurs la succession philogénétique des phénomènes a pu n'être pas toujours la même, et il a pu arriver que la conjugaison s'établisse chez certains êires assez simples pour n'avoir pas encore éprouvé le besoin d'épuration chromatique; c'est alors que l'on observerait la conjugaison ou même la fécondation sans réduction chromatique, comme chez les Spirogyres, les Volvoces et divers autres.