V. drs., vaisseau dorsal; ves. coer., vésicule cardiaque

%Fig. 1. L'animal vu de dos (Sch.).

Fig. 2. Coupe transverso-verticalc passant en arrière du pédoncule de la trompe et montrant la disposition des vésicules cœlomiques (Sch.).

ZOOLOGU; CONCniîTE. T. VII f.

fit, lit-,

ifs

ni

, ;5iU..cniL.

..yt'IL .th .coiU

.o /Vy. ll.d .

Ih.hêp

IIÉMICORDES — DALANOGLOSSUS 15

culaires et le revêtement épilhélial qui arrive à se toucher d'un côté à l'autre C).

On pourrait se demander pourquoi on donne le nom de cœur a un organe qui ne contient point de sang et qui ne peut agir sur le liquide sanguin que du dehors. Mais si l'on veut bien y réfléchir, on verra que cette disposition est au contraire fort naturelle. On la trouve étrange parce qu'on est tenté de comparer la cavité intérieure de la vésicule à celle du cœur, tandis qu'elle a plutôt la signification d'une cavité péricardique. Le vrai cœur, l'endocarde, est représenté par la face ventrale

(1) Chez Schizocardiim. et, à un moindre degré, chez Glandiccps, se rencontre une disposition additionnelle que nous allons décrire telle qu elle existe chez le premier.

La vésicule cardiaque (fig. 8, cœr.), au lieu de se terminer en haut en cœcum obtus, se

Fis:. 8.

Fig. 9.

md.. A

Coupes Ivansvei'sales successives de la noLocorde et de la vésicule cardiaque du Schizocardium (d'ap. Spengel). cœr., cœur ; iitc, notooorde.

fend et se prolonge en deux cornes grêles qui se terminent plus haut en cœcum. Comme le diverticule pharyngien se termine aussi par un prolongement semblable (que nous avons appelé l'appendice vermiforme), on a là trois prolongements distincts entourés, chacun séparément, par une gaine péritonéale. La portion de ces appendices cardiaques qui est sur le prolongement de la face ventrale de la vésicule cardiale est, comme celle-ci, pourvue d'une couche musculaire transversale, et elle est complètement invaginéo de manière à donner asile à un prolongement du sinus sanguin qui s'y trouve complètement enfermé, ne communiquant avec le dehors que par la fente virtuelle résultant de l'invagination. En outre, deux faisceaux musculaires partant du pédicule intérieur montent ^ le long des parois de la vésicule et pénètrent dans ces deux cornes où leurs fibres se terminent en s'insérant à divers niveaux à leur limitante.

Spengel appelle ces prolongements des oreillettes (Herzohren), mais il ne semijlc pas que l'assimilation soit soutenable avec l'organe qu'indique ce nom.

Chez B. canadensis se présente une disposition inverse (fig. 9). La portion moyenne delà vésicule cardiaque monte beaucoup moins haut que d'ordinaire et, au lieu d'être largement excavée sur toute sa face ventrale ne présente en avant qu'un sillon, profond mais étroit, qui ne peut contenir qu'une faible partie de sang du sinus central. Ce sinus se prolonge audessus de la vésicule en un large espace limité en avant et en bas par le diverticule pharyngien, en haut et en arrière par la paroi même du ccrlome de la trompe, et à sou inlériem' flotte im diverticule qu'envoie en haut la vésicule cardiaque. Ce n'est point la vésicule cardiaque mais la paroi de la trompe, au point où elle est en rapport avec le sinus central, qui met sa contractilité au service du sinus sanguin.

Coupes successives de haut en bas de la vésicule cardiaque chez Dalanoglossus canadensis (iui. Spengel).

c, vésicule cardiaque ; mcl.i muscles do l.i paroi de la trompe ; ntc, notocorde.

^6 iiÉMicoHDEs — nAL.iyoawssus

invaginéo de la vésicule. Les rapports avec le sang deviendraient tout a fait normaux si l'invagination se complétait de manière à admettre tout le sinus dans la cavité, comme cela arrive pour les cornes cardiaques de Schizocardium (Voir la note précédente). Chez les Tuniciers inférieurs, le cardiopéricarde a une disposition toute senihlable et sa lame cardiaque n'est de môme qu'un tube invaginé, parfois même une simple gouttière, dont un organe voisin (l'estomac, comme ici le diverticule |)liaryngicn) complète la fermeture. Comme ici, le myocarde est représenté par une simple couche de fibrilles musculaires doublant l'endocarde.

Sinus sanguin central (1, 2, 5, 6, sin. ctr.). — Le sinus sanguin est un simple espace rempli de sang contenu entre la face concave de la vésicule cardiaque et le diverticule pharyngien. Il n'a pas de parois propres sur les côtés; il est limité en haut par le glomérule (g/m,), plus bas et latéralement par le feuillet viscéral du péritoine de la trompe (5, 6, prt. trp.). 11 est, comme toutes les autres parties de l'appareil circulatoire, creusé dans l'épaisseur des membranes limitantes des organes auxquels il est interposé, et ces membranes pourraient, à la rigueur, être considérées comme constituant ses parois. Ses connexions ne pourront être précisées que lorsque nous décrirons l'appareil circulatoire.

Glomérule (1, 2 et 5, g/m.). — Le glomérule, que l'on avait appelé d'abord glande proboscidienne, branchie céphalique, etc., lorsque sa structure et ses fonctions étaient mal connues, n'est pas à proprement parler un organe distinct, formé de tissus lui appartenant en propre. Ce n'est qu'un espace interstitiel occupé par du sang et limité par des organes qui persisteraient à peine modifiés si le glomérule venait à disparaître. Si le glomérule était absent, le feuillet viscéral du péritoine de la trompe recouvrirait directement la vésicule cardiaque et le diverticule pharyngien. Entre ces deux organes, il se trouverait en rapport immédiat avec le sinus sanguin central, le long d'une étroite fente en fer à cheval à concavité inférieure, représentant les parties latérales et supérieure de l'interstice entre la vésicule et le diverticule. Que l'on suppose maintenant (fîg. 10) que le sang du sinus central s'épanche au dehors par cette fente en refoulant le feuillet péritonéal de manière à former deux larges anévrismes latéraux, symétriques {gl.), réunis en dessus par un bourrelet anévrismal plus étroit, et l'on aura, non pas encore le glomérule, mais en quelque sorte la matière première de cet organe (').

Pour le compléter, il faut maintenant supposer que, dans cet anévrisme, on pratique des refoulements en doigt de gant qui, partant de la cavité de la trompe se dirigent en convergeant vers le centre du sinus

(1) Chez plusieurs esi)èces, le lobe nu-dian envoie un prolongement en avant dans le seplum ventral et un autre en arrière le long du bord supéro-dorsal delà vésicule cardiaque.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

sanguin, mais sans l'alteindre, sans atteindre même tout à fait la fente en fer à cheval par où Tanévrisme a fait irruption. On découpera ainsi la cavité anévrismale en espaces minces, mais assez étendus en largeur

Fis. 10.

FiK. 11.

■.'-prt.br

Schéma destiné à faire comprendre la constitution du glomérule.

cœ., cœur; cv.trp., cavité générale delà trompe; gl., glomcriilc; iitc, notocorde; pi't.tri>., péritoine de la trompe; s., sinus sanguin.

et en profondeur, disposés en réseau, mais qui sont à un simple réseau plan, ce qu'est un cylindre à un disque de même diamètre. Du côté de la cavité anévrismale, on a ces espaces réticulaires remplis de sang; du côté du cœlome, on a ces nombreux diverticules en cul-de-sac dont les intervalles dessinent aussi un réseau polygonal. La paroi est partout formée uniquement par le feuillet viscéral du péritoine (fig. 11 , pr^. ^r.)avec ses deux assises, l'une externe épithéliale, l'autre interne, la limitante sous-épithéliale, en contact avec le sang. L'épithélium péritonéal plonge au fond de tous les diverticules cœcaux de la face externe.

C'est là le schéma de l'organe. Pour passer de là à la disposition réelle, il suffit d'ajouter que ces cavités cœcales, ainsi que les colonnettes creuses qui leur correspondent intérieurement, sont très différentes de forme, de longueur, de grosseur, de direction, et que le tout ressemble à un plissement irrégulier plutôt qu'au gâteau d'abeille auquel on le compare souvent. La fente de communication avec le sinus central n'est pas continue, mais découpée en orifices fissiformes irréguliers. Il paraît en outre exister entre les colonnettes des soudures secondaires qui subdivisent encore les espaces parcourus par le sang.

Ainsi, l'épithélium de la face externe n'est séparé du sang que par la mince épaisseur de la limitante. L'ensemble de ces dispositions a pour effet, ici comme dans tous les organes sécréteurs, de multiplier la surface

T, VIII. 2

Coupe tangentielle du glomérule de riychodcra minuta (d'après Sj)engel).

c, cavités sanguines ; prt. tr., péritoine de la trompe.

i8 llÉMlCOnDES — ItALANOGI.OSSUS

de contacl ilu sang cL de rélémenl (lé|)urateur. On voit (ju'ici ce résultai est atteint de la manière la plus simple. On pourrait donner à l'organe ainsi conslilué le nom de glande gaufrée, par op]»osilion aux glandes feuilletées (poumons des Arachnides) et aux glandes lubuleuses et acineuses si répandues chez tous les animaux. Ij'épilliélium qui revêt la face externe des replis est formé de cellules pâles dans lesquelles se rencontrent de tines concrétions jaunes qui sont évidemment des grains d'excrétion. 11 paraît y avoir parfois des fibres musculaires entre l'épithélium et la limitante.

Le détail des connexions circulatoires de l'organe sera décrit à propos du système vasculaire.

Le collier. — La structure de cette région du corps est fort compliquée et demande quelque attention pour être bien comprise.

Conformation générale du collier et cœlome collaire (1, 2 et 5). — Le collier a, comme nous l'avons vu, la forme d'un tambour dont la paroi supérieure, au lieu d'être horizontale, serait déprimée en infundibulum. Au centre de l'infundibulum s'ouvre largement la bouche (b.), et en arrière d'elle s'implante le pédoncule de la trompe. Ce pédoncule (1, fig. 1, pd. tr.) n'atteint pas le bord dorsal et laisse au bord supérieur du collier l'aspect d'un repli circulaire libre qui va en augmentant de hauteur d'arrière en avant. La face inférieure se continue avec le tronc, mais comme elle est un peu plus large que celle-ci, elle la déborde légèrement, tout autour, en un petit repli circulaire. Le collier est traversé par le pharynx (1, fig. 2, ph.), vaste tube cylindrique, si large qu'il occupe la majeure partie de sa cavité intérieure. Entre le pharynx et la paroi du collier, règne un espace de forme annulaire cylindrique qui a une paroi externe, cylindrique convexe, formée par le pharynx, une paroi interne, cylindrique concave, parallèle à la première, formée par la paroi collaire du corps, une base inférieure annulaire, étroite, horizontale, et une base supérieure, annulaire aussi, mais très oblique, s'étendant beaucoup plus haut vers la paroi externe correspondant au bord libre supérieur du collier, que vers la paroi interne correspondant à l'orifice buccal. Au côté dorsal de la bouche, on voit faisant saillie dans la cavité collaire, le pédicule de la trompe contenant à ce niveau : 1° la partie inférieure du col de la notocorde (ntc) se rendant à son embouchure dans le pharynx; 2° les cornes du squelette de la trompe {sq.) qui se portent sur les côtés de l'orifice buccal et le contournent en divergeant; 3° enfin, un vaisseau dorsal {5, vd.) qui, après avoir suivi la ligne médiane dorsale du pharynx, plonge dans e pédicule en arrière du diverticule pharyngien, pour se jeter dans le

'"mc:;;^ ^quement, la cavité collaire est double car elle dérive embryogéniquement de deux vésicules cœlomiques. Aussi devrait-elle être divîsée en deux moitiés, sans communication entre elles, pai un double mésentère dorsal et ventral. Mais en fait, ces mésentères n existent

HÉMICORDES — BA fAiXOG LOSSUS 19

que dans la partie inférieure du collier, le dorsal un peu moins réduit que le ventral, et les deux moitiés de la cavité collaire communiquent largement entre elles au-dessus de ces cloisons (5).

La cavité collaire est encore partiellement divisée par deux longues et étroites lamelles qui font saillie sur la paroi pharyngienne (2, /Z^. 2, rp. pph.), bandelettes formées par un repli de la paroi cœlomique pharyngienne suivant un trajet hélicoïdal, partant dorsalcment du pédicule de la trompe et aboutissant au mésentère ventral, après avoir contourné, chacune d'un côté, les parois du pharynx. Elles contiennent à leur intérieur une limitante dans l'épaisseur de laquelle sont contenus les canaux sanguins qui vont de la trompe au vaisseau ventral. Nous les nommerons replis 'péripharyngiens .

La cavité collaire communique avec le dehors par deux canaux collaires (1 et 2, fig. 2, cnl. coll., et fig. 12 et 13), situés symétriquement

Fig. 13.

cai/. coti.

Coupe longitudinale du canal collaire de Plychodera minuta (à'aç. Spengel).

cav. liT., cavité du premiér sac branchial ; cav. coll., cavité générale dti collier; o. 1., orifice inférieur du canal collaire ; o. s., orifice supérieur du canal collaire; p. l>r., orifice du premier sac branchial.

■ coil

ccx/n

Coupe transversale du canal collaire de Piycliodcia minuta (d'ap. Spengel).

can. coll., canal collaire; cav. coll., caATté générale du collier; ep., paroi externe du collier; pli., paroi du pharynx.

à droite et à gauche dans la partie inféro-latérale du collier. Ces canaux s'ouvrent par les 'pores collaires (fig. 12, o. ^.), non pas à la surface du corps, mais dans le canal de sortie de la première cavité branchiale, de chaque côté à la face supérieure de celui-ci, non loin de son orifice intérieur. Ces canaux collaires ne sont pas simplement creusés dans l'épaisseur de la paroi inférieure du collier. Ils font saillie dans sa cavité. Leur forme, sur la coupe transversale, est d'un croissant (fig. 13). A l'intérieur,

(1) La di.sposiUon ici décrite se rencontre seulement cliez trois genres. Dans le quatrième, l lucliodera, deux l)andnlcttcs pliaryn-icnnes ainsi que les canau.v sanguins qu'elles conloiinenl, au lieu de suivre un trajet allonge'', ohlique en liant et en avant, se portcnl liorizontaement en avant, en contournant immédiatement rorilice l)uccal et se réunissciil au niveau du J.or(l inférieur de cet orifice. IJe leur réunion naît le vaisseau ventral qui commence dès ce point son trajet -IcsnMidanl et suit, par conséquenl. le iiord ventral du piiaryn\ dans toute sa longueur. '

HÉMICORDES — IIALAXOGLOSSUS

ils sont tapissés d'un haut épilhclium cylindrique vibratile qui se continue sur leur face externe, libre dans la cavité collaire, mais en perdant ses cils et devenant parinienteux.

La cavité collaire, si étroite déjà en raison du calibre du pharynx, encombrée, en outre, par les organes que nous venons de décrire, est encore réduite par la musculature de ses parois qui s'étend librement dans la cavité et par un tissu conjonctif abondant.

Epiderme. — L'épidcrme est constitué comme sur le tronc, mais les cellules glandulaires n'y sont pas situées uniformément. C'est à elles surtout que sont dues les apparences d'anneaux que l'on observe à sa surface.

Musculature (3, fig. G et 7). — La musculature comprend quatre ordres de muscles : les pariétaux externes, les pharyngiens, les pariétaux supérieurs et les radiaires.

Les muscles jJciriétaux externes forment deux couches, une longitudinale externe (me/, p. /.) et une circulaire interne (me/, p. e.). La couche longitudinale ne confine à la limitante sous-épithéliale de la paroi que dans la région supérieure du collier; plus bas, ses fibres se portent en dedans pour venir s'insérer circulairement autour de la ligne d'union du pharynx avec la paroi collaire inférieure. La couche circulaire est immédiatement accolée à la longitudinale, mais elle n'existe que dans la région supérieure, là oii celle-ci est accolée à la paroi externe.

Les muscles jdérvpharyngiens forment aussi deux groupes : un longitudinal et un transversal. Les muscles longitudinaux {mcl. I. pph.) partent circulairement de la paroi collaire inférieure et, convergeant en haut et en arrière, viennent s'attacher aux crura du squelette de la trompe, formant ainsi un double éventail courbe qui contient dans sa concavité le pharynx et les replis péripharyngiens. Les muscles transversaux {mcl. tr.) s'étendent sur le pharynx dans cet espace en V ouvert en haut qui est compris entre les deux replis péripharyngiens. Ils se portent de l'une à l'autre de ces bandelettes, s'insérant à leur limitante au point où cette limitante se détache de celle du pharynx. Dans la partie inférieure où existe un mésentère ventral, ces fibres ne passent pas d'un côté à l'autre, mais s'insèrent de chaque côté à la limitante de

ce mésentère ('). c > a r\

Les muscles pariétaux supérieurs {mcl. p. s.) sont formes de libres arciformes qui partent des crura et vont s'insérer au bord libre supérieur

(M Chez Ptiirliodera,]i\ .lispusilioii particulière de l'anneau vasculaire péripharyngien d des bandelcites (lui le conlienuenl eniraine une iiiodificalion de ces couches inusculaires. Lesnbr.-slomnludinales,au lieu de former Pévenlail, se dirigent, de leur inserlu.n inférieure (lui reste la uiruie, parallèlenienl vers le haut. Les plus dorsales seules vont s allaeher au.v crura: les autres s'insèrent au hord adhérent de la bandelette annulaire penpharyngK-n. e De mi^me, les muscles IransversatLX ne sauraient avoir la ,u, n,e <'-I>^-''-\;i"f , ^ ' ^ autres -enres, puistiue l'espace intermédiaire aux replis penidiarvnifiens n e\i>le plus. cïoses se passent alors co.ame si ces fibres avaient été refoulées eu haut pendant que les arcs

Pl. 3.

IIEMICFIORDIA

{Balanog/ossus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite).

b., boucho;

cœ., vésicule cardiaque;

Cl', coll., cavité collai re;

cv, trp., cavité de la trompe;

dvt, ph., diverticulums pharyngiens;

glm., glomérule;

mcl. dv., muscles dorso-ventraux de la ti'orape ;

mcl. I., muscles longitudinaux du diver-

ticulc périhaemal ; mcl. I. pph., muscles longitudinaux péri-

pharyngiens ; mcl. h., muscles longitudinaux ventraux

du diverticule périhœmal; mcl. p. c, muscles pariétaux circulaires;

mcl. p. muscles pariétaux longitudinaux; mcl. p. $.. muscles pariétaux supérieurs; mcl. rd. L, muscles radiaires inférieurs; mcl. rd. s., muscles radiaires supérieurs; mcl. tr., muscles transverses péripharyngiens ;

nf. coll., tronc nerveux coUaire; ntc, uotocorde; 0, trp., orifice de la trompe; ph., pharynx;

rep. pph., replis péripharyngieos ; sept, vnt., septum ventral; 5/7. coll., sillon coUaire; sin., sinus sanguin :

sq.j squelette.

Fig. 1 -d 4. Coupes transversales successives de la trompe.

Fig. 1. Coupe passant par la cavité de la trompe au-dessus des organes (Sch.).

Fig. 2. Coupe passant au niveau du diverticule antérieur de la notocorde (Sch.).

Fig. 3. Coupe passant au-dessus du diverticule antérieur de la notocorde par l'extrémité

inférieure de la vésicule cardiaque (Sch.). Fig. 4. Coupe du pédicule de la trompe au-dessous de la vésicule cardiaque (Sch.). Fig. 5 à 7. Musculature du collier.

Fig. 5. Coupe transversale passant par le squelette et le cordon nerveux coUaire (Sch.). Fig. 6. Disposition des muscles pariétaux supérieurs vus de dessus (Sch.). Fig. 7. Vue d'ensemble des muscles collaires (Srh.).

Dans cette coupe, une portion de la paroi a été enlevée pour montrer l'intérieur du collier et la trompe a été coupée à sa base.

HÉMICORDlîS

liAr.ANOGLOSSrs

Fiff. 14.

Coupe transversale

(lu collier. Ces fibres sont naturellement d'autant plus longues et plus obliques qu'elles sont plus ventrales. Les plus voisines du plan sagittal, du côté dorsal et du côté ventral, franchissent la ligne médiane et s'entrecroisent avec celles du côté opposé.

Les muscles radiaires {mcl. rds. et mcl. rd. ;., et Hg. 14) se portent de la paroi externe aux parties voisines. Ceux de la partie supérieure se portent à la paroi supérieure invaginée et maintiennent sa disposition infundibuliforme; ceux de la partie inférieure se portent à la paroi pharyngienne, les plus élevés en descendant, les plus inférieurs en montant, de manière à s'entrecroiser entre eux.

Tissu conjonclif. — Comme dans la trompe, un tissu conjonctif abondant, mais très délicat, comble les vides de la musculature et étend en dedans d'elle son réseau délié, ne laissant tout à fait libre que la portion latérale inférieure de la cavité oii fait saillie de chaque côté le canal collaire.

Cœlonie collaire. — Ce cœlome a été implicite- dans la partie supérieure ment décrit dans les descriptions précédentes. Il reste ^" coiher chez

^ . riycliodera ciaingera

seulement à faire remarquer qu il ne parait point (dap. Spengci). tapissé d'endothélium. Seuls les canaux collaires en sont revêtus, comme nous l'avons indiqué plus haut, tant à leur face externe, libre dans la cavité collaire, qu'à leur intérieur.

Il resterait pour achever l'étude du collier, à décrire son cordon nerveux dorsal, ses vaisseaux et ses espaces périhœmal et péripharyngie^i. Mais ces descriptions trouveront mieux leur place aux chapitres consacrés au système nerveux, à l'appareil circulatoire et au cœlome du tronc, dont les espaces périhœmal et péripharyngien sont des dépendances.

Le tronc formant la majeure partie du corps de l'animal, ne peut être décrit, comme la trompe et le collier, dans son ensemble avec les organes qu'il contient. Nous décrirons seulement sa musculature et son cœlome, puis nous envisagerons en eux-mêmes les organes qu'il renferme

en tant qu'appareils appartenant à l'ensemble de l'économie.

Musculature du tronc. — La couche circulaire est très peu développée.

Les fibres (fig. 15) sont franchement circulaires et passent sans interruption d'un côté à l'autre. En dedans d'elle, existe une couche longi-

vasculairos péripharyngions se soudaient progressivcinenl de l)as on liaul:, pour consliliiev la portion pliai-yngienne du vaisseau vcnlral : elles forment au-dessus du collier transversal pr-ripharyngien un anneau musculaire péribuccal disposé comme un sphincter pour cet orifice. Ce ne sont là, en somme, (|uc des variations secondaires dépendant d'une première modification qui, ellc-mèine, n'a rien d'essentiel.

Fig. 15.

Cellule musculaire du tronc de Jialanog/ossus Kupfferi {d'ap. Spengol).

22 iiKMiC(»ni)Ks — iL\i..\.\(>(:i.()ssrs

tudinale, hoaucoup plus dcvoloppéo, formée de fibres qui vont d'un poinl de la paroi à, un autre situé sur la même ligne verticale. Ces fihres s'insèrent aux deux bouts sur la limitante sous-épidermique, aj)rès avoir traversé la couche circulaire quand celle-ci existe. Elle ne forme pas une couche continue, étant interrompue le long des lignes médianes dorsale et ventrale et, dans la région branchio-génitale, le long d'une ligne correspondant à la série des pores génitaux et que l'on appelle la l'if/7œ suhmédiane. Il en résulte que les muscles longitudinaux forment là quatre

larges bandes, deux dorsales et deux latéro- ventrales (fig. 16,

mcl. l.) (').

Cette ligne sub-médiane coïncide dans la région branchiale avec le sillon branchio-génital {sauf chez Plychodera où elle est un peu en dehors de ce sillon) oià s'ouvrent les orifices branchiaux en dedans et les pores génitaux en dehors. Dans la région génitale, elle suit la série des pores génitaux principaux; dans la région stomacale, elle passe en dehors des diverticules hépatiques ou des régions non boursouflées qui leur correspondent. Elle a, surtout dans son trajet supérieur, une tendance à se déprimer en sillon.

Il existe, en outre, une musculakire radiaire {mcl. r.) formée de minces faisceaux qui se portent isolément de la paroi du corps au tube digestif ou à ses mésentères. Ces faisceaux s'insèrent comme les autres sur les limitantes des organes oii ils s'attachent. Ils sont assez serrés sur les parties dorsale et ventrale, pour

Coupe transversale de la région branchio-génitale de l'LycJiodera clavigera (d'ap. Spengel).

ai., ailes dorsales: gtx., glandes géniUles; Ingt., langiieUo bi-ancliinle ; incl. 1., nniselos longitudinaux: incl. V., muscles radiaires; nf. d., iierl' dorsal; nf. V., nerf ventral; o. l>r., oriCice branchial externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital; sac liv., sac branchial.

es

(1) Cotte dispositioa de la musculalui-c peut ôtre consi.lc-r.e comme normale et piun t,v Elle n'est cependant pas la plus habituelle : on ne la rencontre que chez P'^''''^'''''''. y,;' ^ h-ois auh-es Lres, la couche circulaire externe manque; mais il existe, eu dedans de h. longi- X ^ mil let. pse.é>-cimaau-e formée de libres qui sinsèrenl aux ^-^^^J^^ l ventral, mais ne les traversent pas et restent confinées dans la moitié du co.ps ou

'"'Chez';/«.c/ic.,.s, les fiiires partent, de chaque côté, de la linjitante ^^f^™»^^^^^^^^ et ventral et se port^^nt circulairement sur la paroi du corps, a la face interne delamuscula

IIÉMICOHDES — nALAi\oau)ssrs 23

encombrer la cavité générale d'une sorte de parenchyme et ne laissent entièrement libre que la parlie moyenne de celle-ci (*).

Cœlome du tronc. — La cavité générale résulte comme celle du collier de deux vésicules cœlomiques complètement distinctes. Il doit donc, ici aussi, exister un double mésentère dorsal et ventral résultant de l'adossement des deux vésicules en avant et en arrière du tube dig-estif. Ces deux mésentères existent, en effet, le ventral entièrement continu, le dorsal plus ou moins incomplet. A l'extrémité supérieure du tronc, de l'adossement des vésicules cœlomiques du tronc à celle du collier, résulte un diaphragme complet qui sépare les cavités cœlomiques de ces deux régions du corps (*).

ture longitiuliiialo. Là, les unes s'arivtant après un li-ajel incomplcl, travorsenl, la musculature circulaire et s'insèreut à la limitante sous-épidermique à diverses hautcm-s, tandis que es auti-es suivent tout le demi-contour du corps et s'insèrent aux limitantes des deux mésenlères.

Chez Scldzocnrdkim, la disposition est à peu près semblable, mais les fibres incomplètes allant du mésentère à la paroi du corps manquent du côté dorsal, et les fibres demi-circulaires qui vont d'un mésentère à l'autre s'appHquent à la paroi branchio-digestive au lieu de suivre la paroi du corps : parties de l'insertion pariétale du mésentère dorsal, elles aboutissent à l'insertion viscérale du mésentère ventral.

Chez Balanofilossus, la musciûeuse pseudocirculaire manque complètement.

(1) Chez Ptijchoclera (fig. 16), les appendices aliformes dorsaux sont garnis de faisceaux musculaires de ce genre qui se portent de l'une à l'autre de leurs parois et servent à les maintenir à l'état de replis permanents.

Chez PtycJiotk'ra, il existe en outre deux mésentères accessoires latéro-dorsaux (fig. 17, mst. /.) qui s'étendent dans la région branchio-génitale et dans la partie supérieure de la région hépatique. Dorsalement, ces deux mésentères s'insèrent à la paroi du corps, à quelque distance en dehors du mésentère dorsal, juste sous la ligne sub-raé(bane; ventralenient, ils se fixent dans la plus grande partie de leur trajet à la paroi du tube digestif, déterminant deux compartiments cœlomiques latéro-dorsaux qui s'ouvrent en lias dans les grands compartiments correspondants de la cavité générale, tandis qu'en haut ils s'effilent et se terminent en cul-de-sac de la manière que nous allons indiquer. En arrivant à la région branchiale, en effet, l'insertion viscérale de ces mésentères se rapproche de la ligne médiane, atteint le mésentère dorsal, puis remonte sur ce mésentère et enfin atteint la paroi dorsale sur laquelle elle continue à se déplacer dans le même sens en se rapprochant de plus en plus de l'insertion pariétale qui n'a point changé de place. Enfin, elle finit par atteindre cette dernière et réduire ainsi à néant la cavité des divcrticules cœlomatiques compris entre elles. Chaque diverticule va donc en diminuant progressivement de volume de bas en haut jusqu'à se terminer en pointe close ; d'abord de forme quadrilatère, il a pour limites

mfrt l

, Disposition des mésentères latéraux (Sch.).

«l., divorticulo dorsal do la cavitô gcnôralo du côU; gauche; d'., diverticule dorsal de la cavité générale du côté droit; mst. d., mésentère dorsal ; mat. 1., mésentère latéral gauche; inst. 1'., mésentère latéral droit; iiist. v., mésentère ventral; v., cavité générale ventrale gauche; v'-, cavité générale ventrale droite.

HÉMICOHDES — nALANOGWSSUS

ri^. lu.

Les parois du cœlome du tronc sont tapissées d'une couche endothéliale continue, bien reconnaissahle sur le liihe digestif et sur les mésentères. Sur la paroi du corps, il somblii bien qu'il en existe une semblable, mais son existence et, surtout sa continuité, sont moins certaines. A l'intérieur, la cavité générale du tronc est remplie d'un liquide coagulable où flottent des amœbocytes (fig. 18), tantôt isolés, tantôt réunis par petites masses.

Quand il se trouve dans la cavité générale un corps étranger, un parasite (fig. 19) (Distome, Diatomée), les amœbocytes l'entourent, mais ils ne semblent pas exercer sur lui une action phagocytaire (*).

Cellules lyraphathiqucs de la cavité du tronc de Plychodera minula (d'ap. Spongel).

Coupe à travers un jeune Dislome entouré de cellules lymphatiques chez Dalanoglossus Kupffer (d'ap. Spengel).

la paroi du corps en arrière, le lube digestif en avant, le mésentère dorsal en dedans el sa propre paroi en dehors ; puis il devient triangulaire, ayant cessé de confiner à la paroi digestivc; enfin il prend la forme d'un simple dédoulilement de la paroi dorsale et laisse les grands compartiments du co^lome s'étendre de nouveau jusqu'au mésentère dorsal. On ne sait rien de leurs usages ni de leur signification mor[)iiologique.

(1) Dans le liquide flottent aussi des corps particuliers (fig. 20) que l'on rencontre aussi dans le cœlome du collier et de la trompe et dans la vésicule cardiaque, et qui sont formés d'une masse de cellules polyédriques par pression, entourées d'un

Fig. 21.

"•- caiv. cnil

Masse cellulaire (parasite ?) de la cavité générale de Plychodera minuta (d'ap.

Spengel).

sion,

follicide à cellules plates. Leur nombre est parfois très grand ; ils mesurent 30 à 40 (jl de diamètre et leurs cellules 15 ji.; leur forme est arrondie, ovoïde ou plus ou moins irrégulière ; on les trouve souvent accolés aux parois et, en raison de ce fait, KovALF.vsKV les avait considérés comme des glandes. Peut-être sont-ce des parasites. Cependant les amœbocytes ne s'accolent jamais à eux.

Il existe dans la cavité générale de /?. Kupfferi un singulier organe (fig. 21, lAj.) qui se présente sous la forme d'un petit cumulus épitbélial situé de chaque côté sur le diaphragme tronco-collairc et faisant saillie à la fois dans le cœlome collaire et dans celui du h'onc. Ces organes sont formés de chaque côté de deux petits gâteaux cellulaires en forme de calotte sphérique, séparés par le dini)hragme avec ses muscles, sa limitante et son réseau lacunaire sanguin, et se correspondant exactenienl sur

Organe du diaphragme de Balanoglossus Kupfferi (d'ap. Spengel).

Ij-., cœur lymplinthique ; c»n. coll., cnnal collaire.

HÉMICOnOES — n.lLANOGLOSSUS

La cavité cœlomatiquc du Ironc serait bien simple si elle se réduisait à ce que nous venons de décrire. Mais elle se complique par la présence de deux paires de diverticules qu'elle envoie dans la trompe : ce sont les diverticules 'péripharijngiens et périhœmcnix, assez difficiles à bien comprendre et pour lesquels il est nécessaire d'entrer dans quelques explications.

Diverticules péripharyngiens et périhaemaux. — Supposons un instant le cœlome revenu chez l'adulte en l'état oii il était chez la larve et formé, pour le collier et le corps, de deux paires de vésicules épithéliales, interposées à la paroi du corps et au tube digestif et s'adossant sur le plan médian pour former les mésentères dorsal et ventral. Supposons aussi pour nous rapprocher le plus possible de la réalité, sans abandonner notre schématisation, que les mésentères dorsal et ventral du collier se sont détruits à leur partie supérieure, laissant les lignes médianes du pharynx simplement tapissées par le feuillet viscéral du péritoine collaire (*).

Dans l'épaisseur du mésentère dorsal du tronc se trouve contenu un tronc vasculaire important, \evaisseai^ dorsal (2, fig. 2, \f. drs.), qui monte vers la tête pour aller se jeter dans le sinus sanguin de la trompe. En arrivant au collier, ce vaisseau passe d'abord dans le reste du mésentère dorsal collaire, puis, au point où celui-ci cesse, se glisse entre la paroi épilhéliale du pharynx et le feuillet péritonéal qui la recouvre, pour arriver ainsi à la trompe oi!i il pénètre par son pédicule intra-collaire. Supposons maintenant que les deux vésicules cœlomatiques du tronc envoient chacune un long et étroit diverticule en doigt de gant (di^t. ph., et fig. 22) qui prend naissance au point même oii le vaisseau dorsal perce le diaphragme tronco-collaire et accompagne ce vaisseau jusque dans le pédicule de la trompe. Nous aurons ainsi dans le collier, sous son feuillet cœlomique péripharyngien, une paire de diverticules cœlomiques du tronc, satellites du vaisseau dorsal : ce seront les diverLicules joérihxmaux.

Cependant, chez l'adulte, on ne trouve rien de pareil. Il n'y a point de diverticules épithéliaux. On trouve seulement, de part et d'autre de la portion collaire du vaisseau dorsal, un espace libre, fort restreint par le fait qu'il est presque entièrement comblé par des muscles qui accompagnent ce vaisseau (3, fig. 5, di/f. ph.).

Malgré l'absence de diverticule épithélial bien net, en continuité

les deux faces du diaphragme. Leurs cellules sont hautes, cylindriques, et il en part des filaments d'une substance muqueuse qui se répandent dans diverses dircclions, et sur lesquels circulent des ammbocyles détachés évidemment du gùlcau épithélial et doués de fonctions phagocytai res. S'il existe un parasite dans la cavité générale, il est toujours entouré par eux. [Malgré des différences siii- lesquelles il n'est pas besoin d'insister, on ne peut s'empôchcr de comparer ce singulier organe à une Labyrinthulée.]

(1) Dans ces explications, il est fait abstraction du cordon nerveux qui no pourra être utilement décrit qu'à l'occasion du système nerveux considéré dans son ensemble.

26 IIKMICORDRS — IIM.ASOCr.OSSUS

avec le cœlome du tronc, on serait fondé à interpréter cette formation comme un prolongement du cœlome du tronc dans le collier si l'étroit espacedont nous venons dcparlcr communifiuait ncllemcntàsabase avec le cœlome du tronc, vu (]uo l'épilliélium a pu disparaître ici comme en tant d'autres points en donnant naissance aux muscles. Il est proi>able que cette communication a lieu, mais Spengel qui a découvert ces dispositions ne dit rien de précis à cet égard. C'est sur la présence et la situation des muscles satellilos du vaisseau dorsal qu'il se fonde pour admettre ces diverticules. En (ïiïet, supprimons |iar la pensée le divorticule périhipmal : dès lors le vaisseau dorsal doit se trouver dans l'épaisseur de la limitante intermédiaire à l'épithélium cœlomique collaire transformé en muscles et à l'épithélium pharyngien, et l'on ne peut trouver de muscles qu'en dehors de la limitante, du côté du cœlome collaire, puisque ces muscles proviennent de l'épithélium cœlomalique collaire extérieur à sa limitante. Or, les muscles satellites du vaisseau sont situés sous cette limitante. On trouve, en allant du vaisseau vers la cavité collaire : le sang, une limitante, les muscles satellites du vaisseau, un étroit espace libre, une limitante, les muscles internes du cœlome collaire et enfin la cavité collaire. Cela autorise à admettre l'interprétation de Spengel et avec d'autant plus de confiance que ces muscles satellites se continuent en bas, comme nous allons le voir avec la musculature du tronc.

Il est parfaitement inutile de reprendre cette série de raisonnements pour montrer de même que les muscles péripharyngiens, dont nous allons parler et qui sont situés sous la limitante des muscles internes du cœlome collaire, ont une origine Semblable au moyen d'une paire de diverticules j^éripharyngiens .

Cela bien compris, décrivons en elle-même cette musculature périhsemale et pérypharyngienne complémentaire de celle du collier.

La musculature férihsemale consiste surtout en une paire de rubans musculaires situés à la face dorsale des diverticules périhaemaux et qui sont en bas en continuité avec la musculature dorsale longitudinale du tronc. A la face opposée de ces diverticules se trouvent d'autres muscles moins développés et dont la direction varie suivant les genres (^). Enfin, il existe des fibres dorso-ventrales qui traversent ces espaces dans la direction qu'indique leur nom.

La musculature péripharyngienne occupe, comme les diverticules dont elle dérive (fig. 22, dv>t. pj}h.), un espace péripharyngien de forme triangulaire (5, dvt. pph.) limité d'un côté par le diverticulc périhaîmal correspondant, de l'autre parle repli arciforme qui contient les racines du vaisseau ventral, tandis que le troisième côté curviligne et antéropostérieur confine au diaphragme tronco-collaire et correspond à

(') Ils sont longitudinaux chez P/î/c/(0(lerfl, transversaux chez Schizocardium etGlandiceps, nuls chez lialanoglossus.

HÉMICORDRS - ll.lL.I.XOC/.OSSf-S 27

l'ouverture du tliverticule dans la cavité du tronc. Elle est formée de fibres transversales qui s'étendent du repli arciforme au diverticule périhœmal en suivant la courbure du pharvnx. Ce plan musculaire ne revêtqu'une partie des parois pharyngiennes, mais il est complété en avant parles muscles pharyngiens transverses (3, /Z.^. 7, mcl. tr.) dépendant du cœlome collaire, qui s'étendent précisément d'un repli arciforme à l'autre à la face ventrale du pharynx, et dorsalementpar les muscles du plancher péripharyngien. Chez Schizocardium où ces derniers sont précisément transversaux, on voit que l'ensemble de ces trois ordres de muscles forme une musculature circulaire péripharyngienne complète (').

Appareil digestif. — Le tube digestif s'étend comme un simple canal rectiligne de la bouche à l'anus. On peut néanmoins distinguer en lui plusieurs régions : la bouche, le pharynx, l'œsophage, l'estomac et l'intestin, ce dernier dégénérant peu à peu en rectum pour aboutir à l'anus. L'œsophage (4, fig. 1) est composé de deux parties très distinctes, une inférieure (œs'.) qui ne présente rien de particulier et une supérieure (œs.) où senties branchies. Nous ferons ici abstraction de cette dernière pour la décrire spécialement à propos de l'appareil respiratoire.

Dans son ensemble, le tube digestif peut être considéré comme formé d'une simple couche épithéliale ciliée, doublée d'une limitante. La musculature propre est partout insignifiante ou nulle; mais nous avons vu, en décrivant le collier et la paroi du tronc, que des muscles cœlomiques plus développés lui sont adjoints en divers endroits.

Bouche (b.). — La bouche est un large orifice sans limites bien précises qui occupe le fond de l'infundibulum collaire. Elle ne possède aucune armature. Son épithélium est intermédiaire à celui de la peau et à celui du pharynx.

Pharynx (ph.). — Large et court, cylindrique, il présente vers le haut

(1) C'est chn SchizocanUtun seul que les diverticulps péripharyngiens existent tels que nous venons de les décrire. Chez Claiidiceps et Balanofilossiis (saut B. Kovalevskyi), ils manquent et le feuillet viscéral du cœlome collaire entoure directement le pharynx. Chez Pltjclmlera, où les replis arci formes sont situés transversalement tout à fait en haut autour de la bouche et se réunissent au bord antérieur de celle-ci, les diverlicules péripharyngiens envahissent l'espace laissé libre par le recul des replis arcitormes et s'avancent tout autour jusqu'au rebord i)uccal, séparés l'un de l'autre seulement sur les lignes médianes, ventralement |)ar le vaisseau ventral, dorsalcment par les diverticules périha-maux. I^ar suite, leur musculature enveloppe tout le pharynx, interrompue seulement sur les lignes venti-ales et dorsales aux mêmes limites.

Coupe vei'licalc dans la région du sillon Ironco-collaire de Piychodera mimda, (d'ap. Spengel).

cav. coll., cavité générale du collier ; cav. ti'C, cavité générale du corps; dpli., diaphragme trouco-coUaire; dvt. ppli., diverticule péripharyngien ; ep., paroi du collier; pli., paroi du pharynx.

IIRMinORDES — n.if.A.'S'OnLOSSUS

Epithélium pharyngien de riycliodcra minuta (d'ap, Spengel).

Fig. 24.

de sa face ilorsalc rorificc d'ontrcc du diverlicule fharynrjien ou nolocorde. Nous avons vu que ses parois sonl soutenues en arrière et sur les côtés par les crnrn du squciclle do la trompe. Son épilliéiium (fifr. '!'.>,)

est formé de longues cellules qui présentcnl, quoique à un degré un peu moindre, cette difTérencialion vacuolaire qui donne au diverticule une structure que l'on a comparée à celle de la notocorde des Vertébrés. Ses longues cellules filiformes présentent, en effet, chacune une grande vacuole située à un niveau différent des voisines, en sorte que l'ensemble a l'air vacuolaire dans toute son épaisseur. Entre ces cellules s'en trouvent de glandulaires, piriformes, beaucoup plus courtes, qui sécrètent du mucus. Cette région est garnie de cils courts et denses.

Œsophage (4, ftg. 1, œs. et œs'.). — La région œsophagienne post- branchiale est un simple tube conducteur sans différenciations particulières. Il a un revêtement de cils peu développés.

Estomac {est.). Foie {dvt. hep., et fig. 24, 25). — Cette région appelée aussi hépatique, en raison de sa structure, se distingue toujours extérieurement par sa coloration jaune ou verdâtre. Elle est un peu

plus large que le reste du canal et garnie de cils plus longs et plus actifs. Elle est le siège d'une différenciation hépatique, localisée à sa face dorsale et qui, chez les divers Entéropneustes, est poussée plus ou moins loin. Chez Balanoglossus et Glandi ceps, la paroi dorsale se montre seulement

Coupe d'un diverlicule hépalbiquc de

Plycliodcra sa m i en. lis (d'ap. Kœhler).

cj., tissu conjonclif : e., oxlrômités renflées des cellules hépatiques ; cp., épiihéliiim ; g., a;'""nulalioiis vertes ; incl., muscles; n., noyaux.

tapissée, à droite et à gauche de la ligne

médiane, de cellules plus grandes, plus richement ciliées et garnies de granulations verdâtres qui témoignent de leurs propriétés excrétrices. Chez Schizocardium (fig. 25), ces régions hépatiques se développent en deux séries de larges diverlicules, régulièrement alignées et faisant une forte saillie à la face dorsale du corps. Ces diverticules sont assez épais dans le sens vertical, mais

Portion du foie de Schizocardium brasiliensc vue du coté dorsal (d'ap. Spcngel).

Pl. 4.

HEMICHORDIA {Balanoglossus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

an., anus; b., bouche;

brh., bourrelet du sillon intestinal; on. int. eut., canaux intestino-cutanés.

coll., collier;

dvt. hep., diverticules hépatiques; est., estomac; ft. br., fentes branchiales; ft. br. i., orifice inférieur des fentes branchiales ;

ft. br.s., orifice supérieur des fentes branchiales ; gtx., glandes génitales; int,, intestin ;

Ingt., languette des sacs branchiaux.

Iv., lèvre du sillon intestinal.

nf. d., nerf dorsal;