cr., péricarde

pr., prolongements cctoderniiques

rect., rectum ;

s., support de la colonie;

test., testicule.

Fi g, 1. Colonie de Didemmum ccreum (d'ap. Giard). Fig. 2. Un individu (Sch.).

Fig. 3. Embryon au moment de la formation des diverticules endodermiques et de Tinva-

ginalion péribranchiale, vu du côté droit (Sch.). Fig. 4. Embryon à un stade ]Am avancé que celui réprésenté dans la figure 3 et chez

lequel les papilles adhésivcs commencent à se former, vu du côté droit (ira.

Salensky).

Fig. 5. Embryon au même stade que dans la figure 4, vu de dos (Sch.). Fig. 6. Embryon au moment de la formation du cloaque et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Embryon après la formation du cloaque et des prolongements ectodermiques (d'ap. Salensky).

Zoologie concrète. T. Ylll

Pl.

SYNASCIDIîS — DIDEMNIDÉS 261

coronal, transversaux de la branchie, dorsal, et les lacunes périviscérales.

Les organes génitaux sont situés immédiatement au-dessous de l'intestin ou dans l'anse intestinale, un peu à droite. Le testicule arrondi (test.) émet un sj)ermiducte qui, d'ordinaire, s'enroule en spirale autour de lui, puis monte vers le cloaque en passant à droite du rectum. Vovaire très simple (ov.) est formé par un long- sac piriforme où se forment au fond les œufs, tandis que le col s'effile en un oviducte qui va s'ouvrir près du pore génital mâle.

Bourgeonnement. — Le bourgeonnement est très différent de celui des Polyclinidés et fort remarquable. Nous avons vu que parfois, le tube digestif se forme de deux bourgeons indépendants qui se rapprochent ensuite et se soudent en un organe unique. Il se passe ici quelque chose d'analogue, mais pour l'ensemble du corps. En un point situé très bas dans la cavité péribranchiale, du côté droit, en face de l'estomac, se forme un refoulement saillant dans la tunique commune, à la surface du corps, comme une petite gibbosité. Ce refoulement comprend la paroi du corps, le feuillet somatique de la membrane péribranchiale et un diverticule de la cavité générale interposé entre eux; sa cavité centrale est un diverticule de la cavité péribranchiale : on l'appelle le bourgeon thoracique (46, fig. 2, brg.). Il se transforme, en effet, sans que l'on connaisse exactement le processus (plus ou moins semblable sans doute à celui que nous décrirons bientôt chez les Botryllidés), en un thorax (fig. 188, A,b.), c'est-à-dire en cette partie supérieure du corps

Fig. 188.

Didemnina (Bourgeonnement).

A, B, G, trois stades successifs du bourgeonnement de Trididemnum (im. Délia Valle).

a., individu prodiictciip; c, bourgeon abdominal; cl., ouverture cloacale du bourgeon; o., œsopliage du bourgeon; r., rectum du bourgeon; s,, orifice du siphon du bourgeon.

qui comprend la branchie, le cloaque et les cavités péribranchiales ; il porte même, appendus, à la branchie un segment d'œsophage (o.) et au cloaque un segment de rectum (r.), l'un et l'autre avec leurs connexions normales à l'extrémité supérieure mais libres en bas, comme s'ils avaient été sectionnés sur un individu complet. Ce bourgeon se sépare,

262 unoconDF.s — asciuiks

à sa partie supérieure, du corps du parent et se met en rapport avec le dehors par deux orifices qui deviennent ses siphons buccal (s.) et cloacal {cl.), le premier ouvert directement à la surface, le second débouchant dans une galerie aboutissant au cloaque commun. D'autre part, tout à fait indépendamment du bourgeon thoracique et avant lui, s'est formé un bourgeon abdominal constitué par un refoulement œsophagien qui se porte aussi vers la surface du côté droit. D'abord arrondi, ce refoulement se sépare de l'œsophage en son milieu, restant adhérent à l'œsophage en haut et en bas, et se transforme ainsi en un diverticule en anse de pot; puis l'anse se sépare de l'œsophage en bas {B, c.) et la voilà transformée en un canal appendiculaire. Ce canal s'allonge, se renfle à certaines places et se montre bientôt sous la forme d'un petit tube digestif appendu par l'œsophage à l'œsophage du parent; son extrémité rectale se soude secondairement au rectum du parent qui se trouve avoir ainsi deux tubes digestifs. Mais pendant ce temps, les segments d'œsophage et de rectum du bourgeon thoracique se sont allongés et soudés, le premier au point de jonction de l'œsophage du parent et de l'œsophage du bourgeon abdominal, le second au point de jonction du rectum du parent et du rectum du bourgeon abdominal (C, c). On a alors un être à deux thorax complets et séparés en haut, mais se fusionnant en bas en un corps commun qui contient deux tubes digestifs soudés l'un à l'autre à l'œsophage et au rectum. Entre temps, se sont formés, aux dépens du bourgeon abdominal, un deuxième cardio-péricarde et une deuxième paire d'organes génitaux (*).

Une séparation longitudinale qui n'est pas sans analogie avec celle de la multiplication scissipare des animaux inférieurs sépare alors les deux individus, la séparation au point de jonction des trois œsophages et des trois rectums se faisant de manière à laisser d'un côté les organes du parent et de l'autre les deux ébauches du bourgeon qui se soudent en un tube continu (*).

Développement. — L'œuf est beaucoup plus riche en vitellus nutritif que chez les autres Ascidies et il en résulte que les macromères sont plus gros, plus nombreux, groupés en une masse et que la gastrula se forme par épibolie. Ue^idoderme (fig. 489 et 190, en.) ne forme pas une vésicule, mais une masse pleine, aussi n'y a-t-il plus de canal neuren-

(1) On n'est pas sûr cependant que les organes génitaux ne naissent pas directement de ceux du parent. Dans ce cas, le bourgeon naîtrait donc d'au moins trois ébauches indépendantes.

(2) Il y a lieu de remarquer la précision des forces organiques attractives qui établit li-s relations convenables enli-e tous ces rudiments séparés. Souvent, cependant, il se produit dos monstres à deux thorax pour un corps ou à deux tubes cUgestifs pour un seul thorax lorsque des deux bourgeons, un seul s'est développé. Dans le second cas, le tulie digestif du parent arrive en général à se déti-uire, en sorte que l'individu redevient normal, mais possède un tube digestif renouvelé par un pliénomène de réjuvenescence. Notons enfin que la complication de structure augmente encore par le fait que le bourgeonnement peut commencer sur les bourgeons avant qu'ils se soient séparés du parent.

SYNASCIDES — DIDEMNIDÉS

térique. Dans la formation de la corde et du mésoderme, il n'y a plus trace de diverticule communiquant avec la cavité digestive. Le mésoderme

Coupe d'un embryon de Disiaplia magnilarva Coupe d'un embryon de Distaplia magnilarva au stade gastrula, passant par le blastopore avant la fermeture du blastopore

(d'ap. Davidov). (d'ap. Davidov).

ll>., blastopore : ec, cctoderme ; en., endoderme : n., anneau nerveux.

1)., blastopore; ce, ectodcrme.

en., endoderme; n., anneau nerveux.

Fiff. 191.

e-jx

(fig-. 191, ms.) se délamine de l'endoderme aux deux côtés du blasto pore et de là envahit tout le corps, La cavité digestive se forme secon dairement par écartement des cellules dans la portion supéro-dorsale de la masse endodermique ; la portion inférieure de cette masse se sépare pour former la corde sans s'être jamais creusée, et une plaque épaisse de cellules se sépare ventralement de sa partie supérieure pour se joindre aux éléments mésenchymateux.

Le système nerveux présente aussi dans sa formation quelques particularités remarquables. La vésicule sensitive se forme latéralement à droite du neuropore et, au-dessous de ce dernier, émet un prolongement en cœcum qui est l'organe vibratile primitif. Ce cœcum se détache en effet de la vésicule, forme le ganglion nerveux par foisonnement de ses parois, puis s'abouche à la vésicule pharyngienne et devient l'or^'awe vibratile définitif. Le tube digestif ^renà naissance d'une manière singulière. La vésicule pharyngienne émet deux larges diverticules latéraux disposés à peu près comme ceux qui, d'après VAN Beneden et JuLiN, formeraient les vésicules péribranchiales chez la Claveline. Mais ces deux vésicules représentent, la droite l'estomac

Coupe d'un embryon de Distaplia magnilarva après la fermeture du blastopore et commençant à former son mésoderme (d'ap. Davidov).

ce, cctoderme; en., endoderme; nis., mésoderme; n., lame nerveuse recouvrant le blastopore.

UnOCORDES — ASCIDIÉS

(46, fin. est.), la gauche l'intestin (mt.). Celle-ci se sépare tout à fait, s'allonge en cylindre et se met ultérieurement en rapport avec le cloaque (46, ////. 7, /nf.), tandis que la droite reste en rapport avec le pharynx et se met en communication avec l'intestin. Deux invaginations ectodermiquos dorsales donnent naissance, comme d'ordinaire, aux deux vésicules péiibranchiales (46, /if/. 3 h 5, pbr.), mais elles se séparent de l'ectoderme, restent pendant quelque temps sans communication soit entre elles soit avec le dehors, puis une nouvelle invagination, impaire, située entre elles, le cloaque, vient les mettre en rapport avec l'extérieur. Vappareil péri-épicardique se forme par une paire de cœcums en doigt de gant (46, fig. 5, ep. en.) qui partent du pharynx au-dessous de l'endostyle et se fusionnent à leur extrémité en une vésicule (46, /if/, fi, p. cr.) qui se sépare et devient le péricarde (46, fig. 7, p. cr.).

. Au niveau de l'étranglement qui sépare le thorax de l'abdomen, se forme du côté ventral un large diverticule ectodermique terminé par trois prolongements (46, fig. 6 et 7, p.), au sommet de chacun desquels se trouve une sorte de petite ventouse au centre de laquelle s'élève une petite papille à laquelle se rend un filet nerveux, ce qui autorise à penser qu'elle sert d'organe tactile pour renseigner la larve sur la nalure du support auquel elle va se fixer. C'est l'équivalent des papilles adhésives du type des Ascidise. C'est par là que la larve se fixe. Il ne faut pas confondre cet appareil avec prolongements eclodermiques (46, fig. 7, pp.) qui peuvent se montrer au-dessous du précédent. Ces derniers ont, suivant les genres et les espèces, un développement très variables : tantôt ils manquent, tantôt ce sont quelques petits mamelons obtus, tantôt enfin ils forment une couronne plus ou moins développée de hautes papilles claviformes. On les avait pris pour des bourgeons, puis pour des organes respiratoires; ils paraissent n'avoir d'autre fonction que de nourrir la tunique et, de fait, leur développement est en rapport avec l'épaisseur de celle-ci. Ce sont les équivalents chez la larve des prolongements tunicaux de l'adulte, et nous savons et verrons encore combien est variable le développement de ces derniers.

GENRES

Didemnum (Savigny) (46, fig. 1 et fig. 192). C'est à peu près notre type morphologique. Notons comme caractères génériques u,, que les colonies sont d'ordinaire assez épaisses, que la branchie a trois rangées de trémas et que les tentacules sont au nombre de huit. Il n'y a pas de languettes cloacales. Le canal ditTérent est enroulé en spirale autour spicuic de du testicule (Presque toutes les mers). Didemnum cereum

(d'ap. Giard).

Ce genre est le tvpe d'un polil groupe auquel Herdman réduit les Didemnidés et que l'on peut admettre à titre de famille des î)weunw.k [Didemnidx (Giard),. Les autres genres de cette famille sont les suivants : Trididemnum (î)ella Valle) ne paraît pas différer du précédent par des caractères de valeur générique (Méditerranée) ;

SVNASCIDES — DIDEMNIUÉS

Fis. 193.

Fis. 194.

Dideinnoides (Von Drascho) en diffère par ses rangées de stigmates au nombre de 4 (Méditerranée et Europe occidentale) ; Sarcodidemnoides (Oka et Willey) diffère du précédent par ses cloaques placés au sommet de lobes obtus et d'où part un système compliqué do canaux tunicaux aboutissant aux ascidiozoïdes non disposés en crenobies régulières (Japon). Leptoclinum (H. Mihie-Edwards) (fig. 193) a aussi quatre rangées de trémas, mais en outre son cloaque est plus élevé et a son orifice beaucoup plus rapproché du siphon buccal; il possède une languette cloacale et ses colonies sont ordinairement minces et coriaces (Presque toutes les mers) ; Tetradidemnum (Délia Valle) n'en diffère pas par des caractères de valeur générique (Méditerranée) ;

Lissoclinum (Verrill) est un genre voisin insuffisament décrit (Amérique du Nord).

Polysyncraton (Nolt) a plutôt les caractères d'un Diplosoma (Voir ci-dessous) mais son testicule a

sr

Leptoclinum perforaiuni (d'ap. Giard).

Testicule de Polysyncraton paradoxuDi, (d'ap. Nolt).

G.d., canal déférent.

sept vésicides spermatiques avec un canal déférent contourné en spirale à son origine fig. 194) (Aouvelle-Zélande). as;

Eucœlium (Savigny) est caractérisé par six rangées de trémas (MécUterranée et mer Rouge).

Diplosoma (Macdonald) (%. 194 et 195) forme des croûtes minces et transparentes, sans spicales calcaires

dans la tunique; sa branchie a quatre rangées de trémas ; son testicule a deux lobes égaux et semble double, et le canal déférent se détache immédiatement du testicule sans s'enrouler autour de lui, au départ, en spirale (*) (Méditerranée, Atlantique, Pacifique, Australie).

Fig. 195.

Fig. 195W.Ç.

Diplosoma Listeri.

Coupe d'un connus (d'ap. Lahille).

cl., orifice de la cavité cloacale

Herdman en fait le type d'un gi-oupe commune, de valeur égale aux Didemnidés et que nous acceptons comme simple famille, celle des Divlosomtnm [Diplosomidse (Giard)]. Nott [91] propose de réunir en une famille nouveUe [Oli{ioso7nidx (Nott)] les deux familles des Diplosoviinx et des Dideimiinx en laissant à part le genre Eucœlium auquel il trouve des caractères spéciaux.

Diplosoma Listei-i.

Couronne tentaculaire (d'ap. Lahille).

^ ( ) Chez ccrtames espèces [D. Listeri), la constitution de la colonie est remarquable et mente d'être décrite. Elle est encroûtante et les ascidiozoïdes mesurent à peu près la moitié de son épaisseur. Les canaux cloacaux ont pris un développement si considérable qu'ils ont réduit la tunique commune à deux lames minces, une hasilaire fixée et une superficielle oii s ouvrent les bouches irrégulièrement distribuées des ascidiozoïdes. Tout l'espace interposé est réduit a une vaste cavité commune s'ouvrant au dehors par les cloaques et dans laquelle sont plongés les corps des ascidiozoïdes. Ceux-ci ne sont cependant point à nu dans cette

UnOCORDES

ASCIDIKS

La famillo des Diplosoniinx conlu'iil en outre les quelques formes suivantes : Brevistellium (Jourdain), 1 Astellium (Giard) (fig. 198),

Fig. 198.

» « e" ' 'C/' fi*'

Fig. 200.

Gormus d' Astellium spongiforme (d'ap. Giard).

Pseudod idem n u m cristallinum (d'ap. Giard).

Organes internes de

l'scudoditlemnum crislaltinum (d'ap. Giard).

Pseudodidemnum (Giard) (fig. 199 et 200), toutes définies par des caractères trop insuffisants pour pouvoir être admis;

Fig. 196.

Fig. 197.

cavité : ils sont revêtus d'une mince couche de substance tunicale qui s'attache directement en haut à la lame tunicale supérieure et se joint en bas à la lame inférieure par un étroit pédicule de même substance. Les cloaques individuels percent cette couche et s'ouvrent dans la cavité commune. Giard considère cette disposition comme primitive, palingénétique et la caractérise par la dénomination de Prosynamim, opinion contredite par Hf.ruman et SiîELiGERqui considèrent cette disposition comme déjiourvue de toute signification importante. Chez Diplosoma, le développement (fig. 196 et 197) présente certaines particularités très

curieuses que nous ne pouvons passer sous silence, n commence comme dans le type des Didemnidx, mais, au moment de la formation des organes, on voit une partie d'entre eux, ceux du thorax, fournir deux rudiments et donner naissance finalement à une larve qui a deux corps, un dorsal et un ventral, pour une seule queue. La vésicule endodermique se divise comme d'ordinaire en trois, une médiane et deux latérales, puis chacune des deux latérales se divise encore en deux autres, une dorsale et une ventrale, par un plan coronal, et enfin, les deux de droite se divisent en quatre par une constriction transversale ; mais toutes ces divisions ^ sont d'abord incomplètes, et les six vésicules latérales communiquent toutes avec la vésicule centrale indivise. Nous ne pouvons pas entrer ici dans le détail des phénomènes embryogeniques ; disons seulement que : , • • i

La vésicule centrale forme la branchie de l'individu dorsal ou principal:

Larve de Diplosoma Listéri au commencement de l'éclosion (d'ap. Lahille).

Diplosoma Lisleri.

Position du tractus nerveux destiné à fournir le système nerveux d'un second individu

(d'ap. Salensky).

e., cctodcrmo: n., vosiculf ihtveusc : p., prolongement nerveux (Icsliné .-xii deuxième individu.

SVNASCIDES — DIUMENIUES

Fig. 201.

Fig. 202.

rjiplosomoides (Herdman) (fig. 201) différant do IHpIosoma par l'absence de spicules dans la tunique qui, en outre, est opaque (Méditerranée).

Cœlocormus (Herdman) (fig-. 202) forme des colonies massives, non fixées, creuses à l'intérieur et fortementconcaves en dessus; la tunique est molle et semée de spicules calcaires. Les ascidiozoïdes ont la bouche à cinq lobes, l'abdomen non séparé du thorax par une constriction, les trémas branchiaux longs et étroits, Je testicule multilobé avec canal déférent non contourné en spirale (Atlantique sud par 600 brasses)

Larve de Diplosomoides Lacazii au moment de l'éclosion (d'ap. Lahille).

Stolon d'une colonie de Cœlocornitis Hiixleyi.

Schéma (d'ap. Herdman).

Herdman fait de cet unique genre, contenant une seule espèce, le type d'un groupe de valeur égale aux Didemnidés et que nous accepterons seulement comme famille, celle des C(KLocoHMixM [Conlocorinidx Herdman)].

La vésicule antéro-supérieure droite forme la branchie de l'individu ventral ou accessoire ; La vésicule postéro-supérieure forme un canal de communication entre les branchies des deux individus;

La vésicule postéro-inférieure droite forme l'estomac de l'individu dorsal ;

La vésicule antéro-inférieure droite forme l'estomac de l'individu ventral ;

La vésicule postérieure gauche forme l'intestin de l'individu dorsal ;

La vésicule antérieure gauche forme l'intestin de l'individu ventral.

Il se forme aussi deux paires d'invaginations cloacales, une dorsale à la place ordinaire, pour l'individu principal, une ventrale pom' l'individu accessou-e.

Chaque sac branchial émet une paire de tubes épicardiques qui descendent le long de l'estomac, se soudent au bout, de manière à former une sorte d'U dont la portion médiane se sépare pour former un sac péricardique qui, par invagination, donne le cœur suivant le processus habituel.

Le système nerveux de l'individu accessoire provient du tube nerveiLX de l'individu principal. Ce dernier envoie, au-dessous de la vésicule sensitive, un tractus nerveux ^fig. 197, p.) qui naît du bord droit, se porte à droite, vers l'individu ventral et forme son système nerveux avec les organes qui en dépendent, ganglion et organe vibratile, mais pas de vésicule sensitive, en sorte que l'individu accessoire en est dépourvu. Mais le cœur, ici d'origine mésodermique, reste unique ainsi que tous les organes delà queue.

Ces bizarreries deviennent un peu moins étranges si l'on considère cette larve, non comme un oozoïte monstrueux à corps double, mais comme une larve simple qui donne un blastozoïte avant même d'être entièrement développée en oozoïte, et cela, par un mélange do divisions et de bourgeonnements. L'absence de queue chez le blastozoïte est alors t'en te naturelle- Cependant, dans une note toute récente, Pizon [98], se fondant sur le fait que les deux individus jumeaux traversent synchroniquement les mêmes stades de développement et sur le fait qu'ils bourgeonnent simultanément, considère la larve double comme résultant de la division incomplète de la cavité entérique primitive d'une larve simple. Bien entendu, dans la colonie adulte, il ne reste aucune trace de tout cela et les Diplosoma ont le corps aussi un et simple que les autres Didemnidés.

UROCOUOES — ASCIDIES

2e Tribu

DISTOMINES. — DIS TO MINA [DisTOMiNAL (Lahille); — Ascidie glomeratm jt. p. (Giard)]

TYPE MORPHOLOGIQUE (Pl. 47)

Les caractères anatoiniques de l'ascidiozoïde (47, fig. 2) ne diffèrent que fort peu de ceux de la première tribu. La branchie a souvent plus de trois rangées horizontales de trémas ; il y en a ordinairement au moins quatre et parfois jusqu'à vingt. Les trabécules pariélo-branchiaux ne sont plus toujours absents: il s'en établit d'ordinaire un petit nombre (47,/?(7. i,fr.), soit une paire dorso-ventrale et une paire latéro-ventrale, traversés comme toujours par un sinus sanguin. Enfin, le testicule (47, fig. 2, test.) est multilobé et le spermiducte en part directement sans former cet enroulement spiral si fréquent dans la tribu précédente. Il y a ordinairement des prolongements radicoïdes ventraux ramifiés (47, /?//. 2 et 3, r.). Mais le caractère le plus remarquable est une forte tendance des ascidiozoïdes à se séparer les uns des autres, en sorte que les cloaques communs (47, fig. 2, c/.c.) (conservés seulement dans le genre Di&taplia) disparaissent et que les deux orifices de chaque Ascidiozoïde débouchent isolément à la surface. On observe cependant parfois, comme transition vers la disposition ordinaire, une tendance des orifices cloacaux à se grouper vers un point central où la tunique forme une petite dépression.

GENRES

Distaplia (Délia Valle) (fig. 203). La bouche a six lobes; la branchie présente quatre rangées principales de trémas, tranversales, recoupées par d'étroits sinus transversaux; les prolongements radicoïdes sont bien développés; le cloaque présente un vaste diverticule qui sert de cavité incubatrice. Les ascidiozoïdes sont disposés en systèmes bien nets, groupés autour de vrais cloaques communs avec languettes cloacales, et chaque système forme à la surface de la colonie une saillie distincte (Méditerranée, Atlantique, Océan Indien).

Julinia (Caïman) (fig. 204) diffère de Distaplia par ses ascidiozoïdes complètement enfouis dans la tunique commune, sans former de saillies à la surface de celle-ci, et surtout par la forme exceptionnelle de la colonie qui est celle d'un long cylindre mesurant plus de deux pieds de long (78"" chez le seul exemplaire connu) sur 13 à Colonie de

g^-^mm diamètre. Ce long boudin, qu'on a ti'ouvé floltanl mais Distaplia ValUi dont on ne peut assurer s'il est normalement libre ou fixé par une (d ap. Herdman).

Fig. 203.

Pl. 47.

DISTOMINA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

an., anus;

brg., Iv.; bourgeons larvaires

cl., cloaque ;

c/. c.; cloaque commun ;

crd., péricarde;

est., estomac;

esfy., endostyle ;

ggl., ganglion nerveux;

individus de la colonie ; lagt., languette cloacale; lagt. ds., languette dorsale d(

hranc.hii

/. tr., lames transversales de la branchie 0. cl-, orifice cloacal ;

œs., (l'sopbage;