PI, 48 ET FIG. 208 A
Nous pouvons prendre pour type le genre Botryllus.
Anatomie. — Le corps n'est plus ici composé de régions distinctes; il n'y a ni postabdomen ni abdomen, les viscères se plaçant sur les côtés de la partie inférieure du sac branchial; la forme devient ainsi simplement ovoïde (48, /ir/. 1). En outre, les ascidiozoïdes ne sont plus implantés verticalement dans la tunique commune, mais couchés presque à plat, le dos en haut; il en résulte que la colonie peut être fort mince, réduite à un millimètre d'épaisseur (*). Les orifices cloacaux convergent vers les cloaques communs autour duquel les ascidiozoïdes sont rangés en cœnobies régulières normalement circulaires (fig.
208, A), mais pouvant s'allonger en ellipses ou subir des déformations variées (*) (fig. 208, Bk E). Les cloaques individuels (48, fig. 1, cl.) débouchent directement dans le cloaque commun {cl. c.) et il n'y a pas ici de longues galeries tunicales allant de ceux-ci à celui-là. 11 en résulte que les membres du système sont plus serrés les uns contre les autres. Néanmoins, la longueur de la face dorsale étant assez grande, les bouches forment autour du cloaque commun un cercle assez étendu. Chaque individu porte une languette cloacale bien développée qui fait saillie en dedans du cloaque commun et donne à celui-ci une forme étoilée.
La ^^oMcAe (48, 1,0. S.) est en général non lobée; au fond du siphon branchial très court, est un cercle de huit (4 à 16) tentacules non ramifiés dont quatre grands alternant avec quatre petits.
(J) Mais rien ne l'empêclie de devenir épaisse comme dans les sous-ordres précédents, et il en existe qui atteignent 4 et 5 centimètres d'épaisseur.
(2) Les schémas ci-conti-e (fig. 208) montrent comment les cœnobies peuvent devenir elliptiques, allongées et même donner naissance à de petits îlots inclus dans le grand et formés u individus orientés, la bouche les uns vers les autres et le cloaque vers le dehors.
Schéma montrant les transformations dans l'arrangement des ascidiozoïdes
autour du cloaque commun pendant l'accroissement de la cœnobie (d'ap. Herdman).
UROCOIIDES
ASCIDIES
La branchie a, comme le corps qu'elle occupe presque tout entier, son axe longitudinal courbe, concave vers le dos. Elle présente une douzaine de rangées transversales comprenant de chaque côté une vingtaine (10 à 30) de trémas, séparées par des si7ius transversaux, et, en outre, ce qui n'existait pas dans les genres précédents, des sinus
longit udinaux dM nombre de trois de chaciue côté, saillants à l'intérieur de la branchie (48, 1 etfig. 209, c). L'endostyle et les gouttières péricoronale et ventrale ne présentent rien de particulier; mais, au bord dorsal, au lieu des languettes des types précédents, il y a une lamelle dorsale continue {^8,/ifj.2, Im.drs.). Il existe des trabécules vasculaires pariéto- branchiaux (tb.) formant quatre rangées qui alternent avec les sinus longitudinaux. Le cloaque occupe toute la longueur du bord dorsal du corps {^8,/iy. 1, cl.). 11 conduit dans deux cavités péribranchiales qui régnent sur toute la hauteur de la branchie et s'étendent par conséquent autour du tube digestif et des organes génitaux. Rappelons la forte languette cloacale décrite plus haut. Le tube digestif est situé au côté gauche de la partie inférieure de la branchie. Seulï œsophage, qui part comme d'ordinaire du fond de la branchie à l'opposé de l'endostyle, est situé sous son bord inférieur. Il se porte ainsi en avant, à peu près sur la ligne médiane et arrive à un estomac (est.) fortement cannelé qui continue sa direction mais remonte sur la face gauche de la branchie; du pylore part un intestin qui, presque aussitôt, se recourbe en haut, puis en arrière, et aboutit enfin au cloaque. Au pylore, immédiatement au delà de la glande pylorique disposée comme à l'ordinaire, se trouve un petit cœcum pylorique qui contient un diverticule de la cavité intérieure.
L'appam'/ cM'cit^a/oM'eestplus par fait que dans les deux types précédents.
Le cœur (48, fig. 1, crd.), constitué comme d'ordinaire et placé sous le fond du sac branchial, est en effet directement en rapport d'un côté avec le sinus sous-endoslylaire, de l'autre avec un grand sinus sous-viscéral qui serpente sur le tube digestif. De là, le sang va, comme d'ordinaire, au sinus dorsal et la circulation s'achève comme dans le type morphologique des Ascidiœ.
Rappelons que la branchie présente trois paires de sinus longitudinaux.
Polycyclus violaceus. Coupe transversale de la moitié de la branchie d'un blastozoïte (d'ap. Lahille).
c, côtos longiliiclinales de la branchic contenant les sinus longitudinaux ; esty., eudostylo; Im. d., lamelle dorsale: i>lbr., cavité péribranchiale ; tb., trabécules pariéto-branchiaux.
Pl. 48.
BOTHYLLIDjE (type morphologique)
ap., appendices claviformcs;
ann. v., anneau vasculaire di' la ruldnic;
br., Itranchie;
brg., bourgeon ;
c/.; cloaque individuel;
c/. C; cloaque commun de la colonie;
crd.i Cd'ur;
act., ectoderme ;
est., estomac ;
end., endoderme;
esty., endostyle;
fl/., cellules mésodermiques devant former le follicule ; ex.^ follicule externe; /?/,, follicule interne ; gl., glande nervienne ; Im., drs., lame dorsale de la branchie; n.; système nerveux ; ny., noyau ;
0. cl., orifice d'un cloaque individuel ; 0. cl. c, orifice du cloaque commun ;
0, d., orifice de sortie du follicule ovarien
dans la cavité péribrancbiale; œ.; <euf ;
0. pr., orifice provisoire permettant la fécondation ; 0, s., orifice du siphon buccal; ov., ovaire;
pbr., |)ar(ti péribrancbiale; perd., péricarde ; ph., pharynx ;
pr. ect., prolongements ectodermiques :
sp., siiermatozoïde; t. b., trabécules pariéto-branchiaux ; test., testicule; t. d., tube digestif; tta., cellules du testa ; t. V., tube vibratile ; /, L, vaisseau venant du sinus intestinal ; V. s., vaisseau venant du sinus sous-endostylaire.
Fig. 1. Coupe transversale d'une cœnobie de Botryllida; (Sch.).
Sur l'individu situé à gauche de la figure, la branchie a été laissée intacte el la cavité péribrancbiale droite a été enlevée; sur l'individu de droite la branchie est coupée saglttalement.
Fig. 2. Coupe transversale d'un ascidiozoïde au niveau du pharynx (im. délia Valle). Fig. 3. Ovule commençant à s'entourer de cellules mésodermiques qui formeront le follicule (d'ap. Pizon).
Fig. 4. Ovaire en communication avec la cavité péribrancbiale au moment de la fécondation (Sch.).
Fig. 5 à 9. Stades successifs de la formation de la larve. Fig. 5. Segmentation (Sch.).
Fig. 6. Formatiim des organt>s internes el du tube vibratile (Sch.).
Fig. 7. Coupe sagittale montrant le tube vibratile débouchant dans le pharynx et les prolongements ectodermiques (Sch.).
Fig. 8. Coupe sagittale de la larve après la formation des orifices dit pharynx et du cloaque et la séparation du tube vibratile d'avec le cloaque (Sch.).
Fig. 9. Larve montrant l'ébauche de bourgeon initial qui formera la cœnobie. (Sch.)
Zoologie conchète. T. VIIT.
Pl. 48.
SYNASCIDES — BOtRYLLIDÉS
Le ganglion nerveux, la glande prénervienne et V organe vibratile présentent ici des rapports tout à fait exceptionnels qui ont été bien observés par Metcalf [95] (fig. 210 à 212). Le tube vibratile portant la glande à son
Fig. 210.
Fig. 211.
• tv
Ganglion nerveux et glande neurale de BolryUus Gouldii, vus du côté droit (d'ap. Metcalf).
ggl. n., ganglion nerveux j gl., glande neurale; t. v., tubercule ^•il)ratilc.
Ganglion nerveux et glande neurale de Botryllus Gouldii, vus dorsalement (d'ap. Metcalf).
SS^.n., ganglion nerveux; gl., glande neurale; t. v., tubercule vibratile.
Coupe sagittale de la région intersiphonale de BolryUus Gouldii (d'ap. Metcalf).
ggl. n., ganglion nerveux; gl., glande neurale; o. cl., orifice du cloaque; o. s., orifice du pliarynx; t. v., tubercule vibratile.
extrémité est placé en arrière du ganglion, tout à fait dorsalement, mais son orifice conserve sa situation habituelle. La glande se fusionne en bas avec le ganglion par l'intermédiaire d'une partie rétrécie en forme de pédoncule.
Les organes génitaux sont pairs. On trouve de chaque côté, un peu au-dessus du tube digestif, saillants sur la paroi externe de la cavité pénbranchiale, un ovaire (48, fig. 2, ov.) et des follicules testiculaires (test.). Vovaire est formé d'une masse germinale directement contenue dans les lacunes sanguines. Cette masse est principalement composée d ovules jeunes à côté desquels se montrent quelques rares œufs développés. Il n'y a pas doviducte permanent. Les œufs se mettent en rapport avec la cavité péribranchiale, isolément et temporairement, pendant le temps fort court nécessaire pour donner accès aux spermatozoïdes et permettre la fécondation; ils sont à ce moment entourés d'un follicule épithehal formé par des cellules germinales qui se sont difïérenciées dans ce sens, en sorte que la cavité générale ne communique à aucun
T. VIII
274 UROCORDES — ASCIDIES
moment avec le dehors (*). Les testicules situés autour des ovaires sont formés au contraire de follicules indépendants, communiquant d'une manière permanente avec la cavité péribranchiale par un court j)édicule percé d'un petit pore. Il n'y a donc pas non plus de spermiducte commun et volumineux comme dans les types précédents.
Chaque cœnobie est entourée d'un canal vasculaire circulaire (48, fi(f. 7, ann. v.) situé profondément au-dessous du niveau des ascidiozoïdes et appelé le vaisseau marginal. De ce vaisseau partent de longs appendices claviformes (ap.) plus ou moins ramifiés qui montent vers la surface et se terminent sous elle par une extrémité en cœcum. Chaque ascidiozoïde est relié au vaisseau marginal par deux canaux vasculaires partant, l'un (v. s.) de son sinus sous-endostylaire vers l'union du tiers supérieur avec le tiers moyen, l'autre (v. /.) de son sinus intestinal. Morphologiquement, tout cet appareil n'est qu'un mode spécial et particulièrement compliqué du système des appendices radicoïdes. Il s'y joint encore d'autres canaux, mais nous ne pourrons les faire comprendre qu'après avoir décrit le bourgeonnement (Voir page 278 à 280).
Bourgeonnement. — Le bourgeonnement a lieu sans stolon et est quelque peu comparable à celui des Didemnines, avec cette différence qu'il n'y a que le bourgeon thoracique, le tube digestif du bourgeon étant formé par la propre vésicule pharyngienne de celui-ci et non par l'œsophage du parent. Il se forme donc de chaque côté du corps, vers la partie inférieure, un refoulement qui constitue la première ébauche d'un bourgeon (48, fig. 9 et ^9,fig. 1, brg.) et qui comprend la paroi du corps, le feuillet somatique de la cavité péribranchiale et une cavité centrale qui est un diverticule de la cavité péribranchiale; entre les vésicules ectodermique et péribranchiale incluses l'une dans l'autre {^9, fig. 2) qui constituent ce refoulement, règne un mince espace où le sang du parent a accès et qui est un diverticule de la cavité du corps de celui-ci. Le bourgeon grandit rapidement; la vésicule péribranchiale se divise par deux étranglements parallèles en trois compartiments juxtaposés (49, fig. 3) : un central {ph.) qui représente sa vésicule pharyngienne, et deux latéraux ipbr.) qui sont ses cavités péribranchiales. La vésicule pharyngienne sépare d'elle, à sa partie distale, une petite vesicu e péricardique (49, fig. 5 et 0, perd.) qui formera plus tard le péricarde et le cœur, puis se sépare de la cavité péribranchiale du parent, en
(1) Voici comment les choses se passent. Dans l'amas germinal, une cellule grossit pour [orraer un œuf, tandis que les voisines restent petites et se disposent do i» |M • «-
cule. Mais ce follicule, au lieu de rester simple, comme d'ordmaire, ^^"""Vt^ n . ^.^^ es cellules, sortes de calymnocytes qui s organisent en un lolhcule de cellul. s a . l u«
l'aucie,; à cellules cubiques devemmt le follicule. r.rtem: Quand 1 cynt es^ mur, K> M. «K externe se soude à la paroi qui se perce au point de soudure et permet la f''^«" ^f ^^^^ .^^^^^ après, les deux parois se referment et s'isolent de nouveau. Quand la larve es te a c o , k>s m^mes ph.M.omf.nes se reproduisent et la larve sort par 1 orifice, en dechnanl son euh' interne (jui a iiersisté jusqu'à ce moment.
.4 il .taOL' ifOSJj liiOif
Pl. 49.
BOTR YLLIDJE
(TYPE MORPHOLOGIQUE I {Suite).
Bourgeonnement.
an., anus; br., branchie; oL, cloaque; ect., ectodprmo ; esty., endoslyle; /)., système nerveux; o.cl., ouverture du cloaque ; 0. s., orifice du siphon buccal;
pbr., sacs péribranchiaux;
perd., p(''ricarde;
pd., pédicule du bourgeon;
ph., pharynx;
t. d., tube digestif ;
tr., trémas de la branchie;
t. v.f tube vibratile.
Fig. 1 à 13. Stades successifs du bourgeonnement.
Fig. 1. Formation des bourgeons aux dépends del'ectoderrae et de la paroi péribranchiale
somatique d'un ascidiozoïde (Sch.).
Fig. 2. Un bourgeon après l'isolement de sa vésicule endoderniique (Sch.). Fig. 3. Division de la vésicule endoderraique en trois lobes (Sch.). Fig. 4, 5 et 6. Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un liourgeon au moment de
la formation des cavités péri branchiales du tube vibratile et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Coupe sagittale après la formation du creur et la soudure du tube vibratile au
pharynx; simultanément se forment le cloaque et le tube digestif (Sch.). Fig. 8, 9 et 10. Vue dorsale, vue ventrale et coupe sagittale après risoleracnt du cloaque
et la formation de l'anus ^Sch.).
Fig. 11, 12 et 13. Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un bourgeon au moment
de la formation des orifices des siphons et de la séparation du tube vibratile
d'avec le cloaque (Sch.).
Zoologie concrète. T. VIII.
Pl. k^.
SYNASCIDES — DOTRYLLIDÉS
sorte que le bourgeon ne reste attaché à celui-ci que par un pédicule épidermique (pd.) qui se rétrécit de plus en plus. Les vésicules péribranchiales se rapprochent l'une de l'autre du côté dorsal, la portion du sac pharyngien qui les sépare encore s'isole de ce sac par étranglement progressif et, restant en communication avec les vésicules péribranchiales, devient le cloaque (49, fig. 7 et S, c/.) Le tube digestif bourgeonne du fond de la vésicule pharyngienne et va s'ouvrir secondairement dans le cloaque (49, fuj. 7, 9 et 10 t. d.). Par le pédicule du bourgeon, des cellules mésenchymateuses venues du parent pénètrent dans la cavité générale et s'accumulent en deux masses latérales qui sont les rudiments des organes génitaux (*), Enfin, le pharynx donne naissance aux trémas et aux autres organes de sa cavité par les processus habituels (49, fig. 11 à 13)', la bouche et l'orifice cloacal se forment par deux invaginations épidermiques très superficielles dont le fond se perfore, et le bourgeon, maintenant en
(1) Les vésicules péribranchialcs se prolongent vers le lias en deux portions réti'écies que PizoN appelle les tubes périviscéraaoc et qui, homologues aux tubes péricardiques bien qu'ayant des connexions différentes, s'insinueraient entre les viscères pour constituer entre eux une sorte de cavité péritonéale double, s'ouvrant en haut par chacune de ses moitiés dans la cavité, péribranchiale correspondante. Ce ne sont en somme que des prolongements de la cavité péribranchiale.
(-) PizoN, auteur d'un important travail auquel nous empruntons ces descriptions, assigne aux organes de la région nerveuse une origine bien extraordinaire. V organe vihratile se forme par un diverticule de la vésicule pharyngienne né assez bas sur sa face dorsale (49, f\(j. 4 et .j, t.v.), en un point de la région, qui plus tard deviendra le cloaque; par son extrémité en cnl-de-sac tournée en haut, ce diverticule se soude à la paroi pharyngienne et établit pendant quelque temps une communication dérivée entre le cloaque et le pharyiLx (49, fui. 7, S et 10, t. /.); plus tard il se sépare du cloaque et reste appendu au pharynx (49, /if/. Il et 12, t. V.], mais dirige alors l'extrémité libre (et close) vers le bas, suivant les conditions habituelles. La (ilande préaervienne se formerait indépendamment de l'organe vihratile par une accumulation de cellules mésenchymateuses à la face ventrale de celui-ci.
Malgré son étrangeté, cette description du mode de formation de l'organe vibratile est appuyée sur des observations positives et sur des dessins parfaitement nets ; aussi nous scmble-t-il qu'on doit l'accepter. Il n'en est peut être pas de même pour ce qui suit.
Le ganglion nerveux serait produit par le développement d'un renflement ganglionnaire sur un filament nerveux venant du parent, et qui, appartenant d'abord aux parois latérales de sa cavité péribranchiale, aurait été entraîné dans le bourgeon par le refoidement qui a donné naissance k celui-ci. D'autre part, les deux masses cellulaires immigrées dont nous ayons parlé ne seraient pas la seule origine des cellules germinales. Un certain nombre d'entre elles naîtraient dans le bourgeon lui-même aux dépens d'un épaississement ectodermique formé en face de l'organe vihratile. Les cellules nées en ce point, par prolifération, à la face profonde de l'ectoderme deviendraient libres et se joiadraient aux cellules germinales venues du parent pour former des œufs jeunes et la totalité de l'organe mâle, tandis que les cellules venues du parent formeraient seulement les quelques œufs destinés à mûrir les premiers avec leurs follicules. Etant donnée l'extrême diversité des processus organogénéliques chez les Tuniciers, on ne peut a priori nier la vérité de ces modes de formation, mais il est peutêtre permis de faire remarquer combien il serait plus conforme à ce qui se passe dans les autres groupes que l'épaississement ectodermique donnât naissance au ganghon nerveux et que le rudiment germinal eût sou origine unique dans les éléments venus du parent. Des observalions confirniatives seraient désirables.
UROCOUDES
ASCIDIES
cx/rm .V
communication avec le dehors, ne diffère plus du parent que par une taille moindre. Le pédicule (pd.) qui le rattachait à celui-ci ne se rompt pas cependant; il persiste, aminci et allongé sous la forme d'un cordon vasculaire qui fait communiquer le bourgeon par le sommet de sa face ventrale avec la partie latérale du corps du parent. Ce canal s'ouvre dans les cavités générales de l'un et de l'autre et permet le passage du sang et d'éléments cellulaires migrateurs de celui-ci dans celui-là.
Formation de la colonie. — Chez les autres Synascides, les colonies sont peu ou point régulières, les jeunes bourgeons se séparent de bonne
heure et complètement du parent, et prennent dans la colonie une place qui n'a rien de bien précis. Aussi la formation de la colonie n'a-t-elle pas motivé une étude spéciale. Ici, c'est l'inverse, le mode de formation de la colonie est fort compliqué et demande des explications.
Pour le bien comprendre, il est nécessaire de remonter à la larve issue de l'œuf. Cette larve commence à bourgeonner lorsqu'elle est encore contenue dans l'organisme maternel et d'une manière toute semblable à celle de l'adulte, par un refoulement pair de sa cavité péribranchiale. Mais le bourgeon de droite (48, fig. 9, brg.) continue seul à évoluer ('), et la lar\e fixée (50, /jg. 1, Irv.) ne donne qu'un bourgeon 6 S qui engendre deux bourgeons (50, fig. 2), lesquels engendrent chacun deux bourgeons b" (fig. 213). Ainsi se trouve formé, après la disparition de la larve, un petit groupe de sept individus, 1 b\ 2 et 4 b\ Ces sept individus sont relies les uns aux autres par les pédicules d'attache résultant de leur mode de tormalion. Bientôt, chacun des 4 b' donne 2 6'' et le groupe se trouverait alors formé de quinze indvidus cohérents entre eux (49 />g. 4). Mais a ce moment, b' meurt et, par sa disparition : l" ramène le.nombre des individus
Colonie de BotnjUus Schlosseri en voie de formation (d'ap. Pizon).
ann. v., anneau vasculaire colonial ; 1>1, \».,, ll»3, bourgeons de \<", 2° et 3» ordre.
(') PizoN altribuc l'atrophie ilu bourgeon do gauche au tait que l'iulostiu viendrait à uu moment s'appuyer contre lui et l'empêcher do grandir.
'j>)j.i;oa'
Pl. 50.
BOTR YLLIDM
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite).
Développemeut de la colonie.
an/1. V., anneau circulaire ou vaisseau périphérique de la colonie;
61, b.^, 63, 61; bourgeons de 1er, ge, 3e, 4e ordre de la colonie ;
dvt., diverlicules périphériques de l'anneau vasculaire ;
Irv., reste du corps de la larve qui a produit le premier bourgeon ;
pd., pédicules d'attache des bourgecjns entre eux;
v^., prolongement vasculaire du sinus sousendostylaire ;
v-i., prolongement vasculaire du sinus sousintestinal.
F'ig. 1 à 4. Stades successifs du développement de la colonie.
F\g. 1. Larve portant le premier bourgeon/)] de la colonie (Sch.).
Fig. 2. Formation de l'anneau vasculaire et des bourgeons 6.^. (Sch.).
Fig. 3. Les bourgeons 63 ont émis des prolongements jusqu'à l'anneau vasculaire périphérique, et le bourgeon 61 commence à disparaître (Sch.).
Fig. 4. Schéma de l'ensemble d'une colonie après la naissance des bourgeons de quatrième ordre (im. Pizon).
Zoologie concrète. T. VIII.
Pl. 50.
SYNASCIDES — BOTnVLLIDÉS
à quatorze; 2" disloque le groupe de quatorze en deux groupes de sept. Ce phénomène se reproduit constamment, en sorte que toute la colonie est toujours constituée par de petits groupes de sept individus, dont un seul est adulte et porte deux bourgeons latéraux à demi développés, lesquels portent chacun deux bourgeons latéraux tout jeunes.
Revenons à notre petite colonie formée seulement de deux adultes 6^ portant chacun deux bourgeons filsZ*^ et quatre bourgeons petits-fils 6\ Le processus continuant, il va se former dans chaque groupe 8 è^, les 2 h''- disparaîtront et les 4 achevés, vont monter à la surface et ouvrir au dehors leur bouche et leur cloaque." Jusqu'ici, les cloaques étaient restés indépendants; mais maintenant qu'il y a quatre adultes, ceux-ci vont se disposer en croix, les bouches en dehors et les cloaques convergeant vers un point central qui va se creuser pour former le cloaque commun. C'est la première indication d'un système cœnobial. Ce système encore unique forme à lui seul toute la colonie : il n'est composé que de quatre adultes porteurs chacun de deux bourgeons fils et de quatre bourgeons petits -fils.
Ce qui va se passer maintenant est bien aisé à comprendre. Comme l'indique notre schéma et conformément à ce qui résulte nécessairement du lieu d'apparition des bourgeons, il y a deux bourgeons fils 6* dans chacun des quatre intervalles séparant les quatre adultes b^, deux bourgeons petits-fils dans chacun des huit intervalles séparant les huit bourgeons fils 6' et, à la génération suivante, les seize bourgeons nouveau-nés ôSeront encore placés par deux dans les seize intervalles séparant les seize bourgeons petits-fils b"". Au moment oïi les quatre adultes 6^ mourront, les huit bourgeons b'' vont monter à la surface, s'ouvrir au dehors, et le système va comprendre huit adultes avec chacun leur deux générations de bourgeons.
La chose continuant ainsi, on voit que le nombre des adultes groupés autour d'un cloaque commun doublerait à chaque génération et que la colonie comprendrait toujours un seul système de plus en plus riche en individus. Or, il n'en est pas ainsi. Le nombre des individus d'un système ne dépasse pas, dans chaque espèce, une certaine limite et le nombre des systèmes de la colonie augmente au contraire indéfiniment. Ce résultat est atteint par le processus suivant. Quand un système est âgé et formé d'individus nombreux, il arrive souvent qu'au lieu de deux bourgeons, chaque individu n'en engendre qu'un seul. Il s'en forme toujours deux, mais, par suite soit de la compression résultant du trop grand nombre d'individus, soit d'un affaiblissement de la faculté blastogénétique, un seul se développe, en sorte que le nombre des individus du système augmente peu ou point. En outre, et ceci se produit aussi, exceptionnellement, dans les systèmes jeunes, il arrive qu'un bourgeon, en grossissant, au lieu de prendre sa position normale, ne trouvant pas assez de place à l'endroit qu'il devrait occuper, se détourne, dirigeant son cloaque à l'opposQ des autres vers le dehors. Ainsi
278 UUOCORDIÎS — ASCIDIES
expulsé du système avec ses bourgeons qu'il entraîne avec lui, il fonde un nouveau système qui grandit à côté de l'ancien (').
Système vasculaire colonial. — Il semljlcrait que nous ayons dit tout ce qui est nécessaire pour bien comprendre la colonie de fiolrylles. Il n'en est rien. Nous avons décrit les clioses comme si tout adulte en mourant disloquait et rendait indépendants les deux groupes de bourgeons auxquels il servait de lien. Or, il n'en est pas ainsi. Les deux pédicules qui l'attachaient à ses bourgeons fils persistent après sa mort et lui-môme ne disparaît qu'en partie : ses organes intérieurs se détruisent, leurs cellules se désagrègent, passent en partie dans ses deux bourgeons fils auxquels elles servent de matériaux nutritifs, en partie dans la tunique par des déchirures de l'épiderme où sans doute elles se mêlent aux éléments de la tunique ou sont phagocytées par eux ; mais son épiderme ne se détruit pas, il revient sur lui-même, se réduit à un cylindre de même diamètre que les pédicules d'attache de ses deux bourgeons, et se transforme finalement en un tube épidermique qui établit une communication vasculaire directe entre les cavités générales des deux bourgeons issus de lui. Il en résulte que tous les ascidiozoïdes groupés autour d'un même cloaque sont en communication vasculaire entre eux. Si ceux-ci (les adultes ouverts au dehors) sont, je suppose, de sixième génération et par conséquent au nombre de trente-deux, ils sont réunis par deux à seize canaux représentant les seize disparus de cinquième génération, lesquels sont réunis par deux à huit canaux représentant les huit disparus de quatrième génération, et ainsi de suite jusqu'au premier bourgeon qui sert de lien aux deux moitiés du sy stèm g •
Mais ce n'est pas tout. 11 existe encore d'autres vaisseaux et pour les bien comprendre, il faut remonter au premier bourgeon IK En se développant, il a donné naissance, non seulement aux deux bourgeons 6^ mais à une paire d'expansions vasculaires ventrales en cœcum qui se sont accrues en demi-cercle et ont fini par se rejoindre et se souder par leurs extrémités libres en un grand anneau vasculaire (50 fig. 2, ann. v.) dont il occupe à peu près le centre, et auquel il est relié en un point. Après sa mort, cet anneau va former un cercle complet à l'intérieur duquel seront contenus les bourgeons issus de lui Couché à plat, parallèlement à la face ventrale des ascidiozoïdes et au-dessous d'eux, cet anneau constitue le vaissemi maryinal de la colonie. Il est destiné à grandir sans cesse avec elle de manière à la
circonscrire. , • r ' j'
Si les choses restaient ainsi, on aurait donc une colonie formée d un nombre variable d'individus communiquant tous ensemble par les vais-
(M 11 faut bien noter que les choses ne se passent pas avec la régularité schématique que nous avons supposée et que fréquemment s'introduisent des irrégularités, soit dans le nombre, soit dans le moment d'apparition des bourgeons.
SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS
seaux dont nous avons décrit la formation et communiquant en outre avec le vaisseau marginal en un seul point, par un canal radiaire reste du bourgeon qui Ta formé. Mais en grandissant, chaque bourgeon émet deux diverticules vasculaires partant, l'un de l'extrémité aborale de son sinus sous-endostylaire, l'autre de l'extrémité orale de son sinus intestinal; ces deux diverticules poussent vers la périphérie et vont se joindre au point le plus voisin du vaisseau marginal et s'ouvrir dans sa cavité (50, fig. 3). Ainsi, chaque ascidiozoïde adulte est uni à la colonie par cinq points : 1° par ses parties latérales aux deux bourgeons nés de lui (50, fig. 4, pd.); 2° par ses deux vaisseaux ventraux au vaisseau marginal; 3° par son pédicule d'attache au parent actuellement disparu de la génération précédente, pédicule maintenant transformé en un canal qui le relie, de proche en proche et par l'intermédiaire des autres parents disparus, à tous les autres adultes de la colonie. Levaisseau marginal couché à plat à la face inférieure de la colonie, émet en outre des diverticules en cœcum (50, fig. 4, dvt.) qui montent vers la surface et s'y terminent par une extrémité renflée. Enfin, lorsqu'un individu se détourne du système auquel il appartenait pour fonder à côté un autre système, il n'en conserve pas moins ses relations vasculaires avec le premier, en sorte que l'appareil vasculaire colonial est en continuité dans toute la colonie.
On voit que le système vasculaire des Botryllidés est construit sur un plan parfaitement défini bien qu'assez compliqué; mais il ne faudrait pas croire que les choses conservent la régularité que nous leur avons assignée. Dans les systèmes un peu nombreux, de nouvelles connexions vasculaires s'établissent, tandis que d'anciennes se détruisent, en sorte que le plan primitif se trouve fortement altéré.
En somme, dans une colonie bien développée, on reconnaît aisément le vaisseau marginal avec ses ampoules et les pédicules d'attache des jeunes bourgeons à leur parent adulte; on constate en outre l'existence d'un vaste appareil plus ou moins irrégulier de canaux qui vont de la face ventrale des adultes et des bourgeons un peu avancés au vaisseau marginal, et celle de nombreuses anastomoses directes entre les adultes de la cœnobie. Mais il est bon de savoir que tout cela résulte de l'altération plus ou moins forte d'un système parfaitement défini dont nous avons expliqué la formule (*).
Le sang a accès dans toutes les parties de ce système vasculaire et circule au moins dans quelques-unes. Quand, chassé par le cœur il se dirige vers le sinus sous-endostylaire, une partie se détourne vers le canal qui en part pour aller au vaisseau marginal; de même, au retour, celui qui revient du sinus intestinal au cœur reçoit un courant qui lui vient du vaisseau marginal par le canal qui unit ce vaisseau au sinus
(M C'est PizoN qui a eu le môvilo do débrouiller cet appai-cil vasculaire colonial et subslitué une formule simple et claire aux descriptions confuses de ses prédécesseurs.
280 UnOCORDES — ascidies ^|||
sous intestinal. Quand le cœur se contracte dans l'autre sens, la même circulation a lieu en sens inverse. Dans bien des points, en particulier au sommet des ampoules du cœcum du vaisseau marginal, le sang ne fait qu'osciller, mais, dans les ampoules tout au moins, il est assez près de la surface pour pouvoir respirer directement et l'on a même émis l'idée que ces ampoules servaient d'organes respiratoires annexes. Elles servent aussi (Lahillf.) à la nutrition de la tunique.
Migrations des produits sexuels. — Ici, comme chez tant d'autres Tuniciers, les cellules germinales ne mûrissent pas dans l'individu qui les a formées et passent au bourgeon ; mais, en raison de la persistance des connexions entre le bourgeon et le parent, ces cellules n'ont pas besoin de passer de celui-ci à celui-là de bonne heure et sous la forme d'un cordon génital massif. Elles passent isolées, à la manière de globules sanguins, par le pédicule d'attache du parent au bourgeon et souvent même, franchissant celui-ci, peuvent aller plus loin au bourgeon de la génération suivante. Voici comment les choses se passent dans une colonie adulte. Chaque individu reçoit de son parent des œufs jeunes, nés chez celui-ci, qui n'auront pas le temps de mûrir chez lui et qu'il transmettra, accrus mais non mûrs, à ses deux bourgeons, lesquels les conduiront à maturité et les féconderont; il reçoit de son parent des œufs à demi mûrs que celui-ci tenait du grand parent et qui mûriront chez lui, fécondés par les spermatozoïdes produits par lui; enfin, il produit lui-même des œufs jeunes (*) qui passeront non mûrs à ses bourgeons fils et seront transmis à demi mûrs à ses bourgeons petitsfils chez lesquels ils achèveront de mûrir et seront fécondés. Les œufs traversent donc deux générations de bourgeons avant de mûrir, tandis que les spermatozoïdes accomplissent leur fonction chez l'individu même qui les a produits. Chacun féconde avec ses spermatozoïdes les œufs de son grand parent, soigne ceux de son parent et transmet à ses enfants ceux qu'il a produits lui-même. Trois générations de ce cycle sont précisément représentées par les ascidiodèmes de sept individus constituant les unités de la cœnobie, l'adulte seul ouvert au dehors, contient seul des produits mûrs des deux sexes (48, fig. 2) : il est hermaphrodite jusqu'à la ponte, puis neutre après la ponte (non par essence, comme on l'a dit, mais par suite de vieillesse) jusqu'à sa mort; les deux bourgeons fils et les quatre petits-fils sont hermaphrodites aussi, mais ne contiennent que des produits non mûrs.
Ajoutons pour terminer qu'au moment de la première fondation de la colonie, les premiers produits sexuels ont été fournis par la larve, mais les cellules germinales mâles n'ont évolué ni chez elle ni chez les
(1) D'après Pizon, à qui l'on doit en grande partie d'avoir élucidé ces questions, ces œufs I jeunes se formeraient, comme nous l'avons vu, aux dépens de l'épaississement ectodermique de la région rétro-nervienne et se joindraient aux œufs immigrés qui occupent déjà !a place du futur ovaire. Il en serait de même des cellules germinales raàles dans la formation des testicules. Nous rappellerons les réserves que nous avons cru devoir faire à ce sujet.
SYNASCIDES — BOTUYLLIDÉS
bourgeons des premières générations; et les jeunes ovules ont de môme été transmis de l'un à l'autre jusqu'à h'^ qui le premier a pu achever de les mûrir et les a fécondés avec ses propres spermatozoïdes. La colonie ne devient donc apte à se reproduire que lorsqu'elle contient environ soixante-quatre individus ouverts au dehors.
Développement. — Dans le développement (fig. 214 et 48, fie/. 3 à 0), notons seulement quelques particularités. Dans le tube nerveux, formé d'ailleurs par le processus d'invagination habituel, la portion moyenne est massive et le ganglion de la future Ascidie se forme aux dépens de quelques cellules de cette partie qui seules persistent, tandis que tout le reste se détruit. La vésicule sensitive (48,/?^. 6, n.) est franchement double; celle de droite contient l'œil; l'otocyste n'a pas été vue. L'organe vibratile (48, fig. 6, tv.), se forme tout à fait indépendamment de ces vésicules, aux dépens de la vésicule endodermique, par un processus identique à celui qui lui donne naissance chez les bourgeons. La glande prénervienne (ici post-nervienne comme chez l'adulte et le bourgeon) se formerait d'éléments mésodermiques. Le reste de l'organogénèse est semblable à celle du bourgeon ou des autres Ascidies.
Les larves n'ont pas les trois papilles adhésives ordinaires, mais seulement trois petits prolongements coniques, recevant un filament nerveux et servant aux mêmes usages. Au-dessous de la portion supérieure du corps qui les porte et qui forme un renflement rempli de substances nutritives (mamelon de Kôlliker), se voient des prolongements ectodermiques disposés en couronne (49, ftg. 7 à 9, pr. ecf.), dilatés à l'extrémité, semblables à ceux des Didemnines, mais ici au nombre de huit et disposés en cercle régulier.
GENRES
Botryllus (Gartner et Pallas) (48, fig. 1) est le type morphologique décrit (Europe occidentale, Méditerranée, Amérique du Nord).
Au Botrylle dont les espèces sont fort nombreuses se rattachent quelques formes dont la valeur générique est discutable et ne sont peut-être que des sous-genres. Tels sont :
Fi-r. 214.
Portion de l'œuf de BolryUas l'iolaceus montrant la formation du follicule interne au dépens des cellules du follicule externe
(d'ap. Pizon).
fil. ex., follicule cxtorno; fil. 1., follicule interne; œf., œuf; tta., cellules du testa.
UKOCORDES — ASCIDIÉS
Polycyclus (Lamarck) (fif,'. U'i cl 216) qui en {liflf-rc sculenioiil par sa hraiichie formant t-nlrc les sinus longitudinaux des ondulations qui sont une première indication des plis méridiens des Monascidcs ; en outre, les individus sont plus grands (Bmui au moins) que ceux du Botrylle et les eolonies plus épaisses (jue ne sont d'ordinaire (mais pas toujours) celles des Boirylles vrais (Europe occidentale, Méditerranée).
Fig. 215.
Fig. 216.
Fig. 218.
■Ira . d
Polycyclus Reiiieri. Larve peu de temps après l'éclosion, présentant le mamelon central
entouré des huit prolongements ectodermiques (d'ap. Lahille).
Fig. 217
Polycyclus violaceus.
Coupe transversale de la moitié de la branchie d'un blastozoïte (d'ap. Lahille).
c. c, côtes longitudinales do la branchie contenant les sinus longitudinaux ; esty., endostyle ; lin. d., lamelle dorsale; pbr., cavité péi'ibranchiale; tto., trabécules pariéto-braiichiaux.
Coupe longitudinale d'une papille adhésive de larve de Botrylloides prostratum avant de se fixer (d'ap. Pizon).
Colonie de Symplegma t'iride (d'ap. Herdman).
Botrylloides (H. Milne-Edwards) (fig. 217) est un Rotryllus à cœnobies allongées ou irrégulièrement ramifiées (Même habitat, trouvé aussi dans la mer Rouge et l'océan Indien).
Sarcobotrylloides (Von Drasche) diffère par ce même caractère du Polycyclus (Atlantique, Méditerranée, Austi-aliel.
Symplegma (Herdman) (fig. 218), au contraire, est un véritable genre, caractérisé par ses organes génitaux impairs placés dans l'anse intestinale, comme chez les Didemninx ; il fait aussi le passage à ce groupe par une vague indication d'abdomen. Les colonies sont formées de lobes ovoïdes réunis par des pédoncules branchus (Bermudes).
APPENDICE POLYSTYELIDÉÉS. — POLYSTYELYDEJE [PoLYSTTELiD.^ (Herdman)]
En appendice aux Svnascides unis en colonies massives, nous placerons un petit groupe d'Ascidies dont les affinités sont discutables et dont la plupart sont insuffisamment connues.
SYNASCIDES — POLYSTYELIDEES
L,. lait imMiic du bourgeonnement n'a été formellement démontré chez aucun et comme, d'autre part, par leur organisation, ils ressemblent beaucoup aux SwEcnvA [Y. plus loni) on n'est pas absolument sûr que certains d'entre eux au moins ne soient pas des Ascidies simples. Rien n'empêche en effet que des Ascidies simples ne forment, on se fixant les unes a côté des autres, des psoudo-colt)iiies. Même la présence d'une circulation commune dans les tuniques fusionnées ne suffit pas à leur donner le caractère d'Ascidies composées, car celle fusion des tuniques peul être secondaire et la circulation conmnme peut résulter d'anastomoses établies secondairement sous la poussée du sang entre les prolongements palléaux des individus voisins. Il faut le bourgeonnement pour faire l'Ascidie composée. Cependant, on ne saurait admettre que des larves se fixant à côté les unes des autres donnent autre chose nue des pseudo-colonies de forme vague, et lorsque l'on voit, comme chez certains Goodsma, les n-oupes former des masses volumineuses de forme définie portées sur un pédoncule étroit, ou, comme chez Chorizocomus, se réunir par petits groupes sur des ^prolongemcnis radiciformes qui ont l'aspect de stolons, on ne peut guère douter qu'il s'agisse la de colonies
vraies.
Parmi les Synascides, c'est aux Botrylles que se rattacheraient les êtres dont il est question ici, car ils en diffèrent moins que des autres Ascidies composées bien qu'ils leur ressemblent peu. En tout cas, comme ils n'ont pas de cloaques communs, ils seraient aux Botryllidés ce que sont les Distomines aux Didemnines. L'organisation intérieure est très voisine de ceUo desPoltjcarpa (Voir plus loin), c'est-à-dire qu'ils ont les siphons à quatre lobes, les tentacules non ramifiés, la branchie grande, munie de sinus longitudinaux et ordinairement phssés, une membrane dorsale, le tube cUgestif formant (sauf rare exception) une anse ascendante au côté gauche de la branchie, et les organes génitaux en forme de nombreuses petites masses généralement hermaphrodites, éparses sur les deux parois de la cavité péribranchiale (Voir genre Polycarpa). Mais il faut ajouter que les prolongements vasculaires de la tunique sont nombreux, terminés en massue et peut-être (?) doués de la faculté blastogénétique.
Voici maintenant une rapide diagnose de ces genres : Goodsiria (Cunningham) forme des colonies massives, de forme définie, parfois pédonculées, où
les individus sont complètement empâtés jusqu'aux orifices ; l'estomac est cannelé (Australie,
Atlantique sud, déh'oit de Magellan) ; Chorizocormus (Herdman) est disposé par petits groupes parfois enti-emêlés d'individus isolés
sm- des stolons irrégufiers. Les plis branchiaux sont rudimentaires (Australie, Océan
Arctique) ;
Oculinaria (Gray), genre mal connu, forme des colonies allongées, massives, dressées où les
individus sont enfouis jusqu'aux orifices (Australie) ;
Ces trois genres semblent, par la forme de leurs colonies, appartenir bien réellement aux
AscicUes composées. La chose est moins certaine pour les suivants, sur lesquels d'ailleurs
nous ne possédons que des renseignements très insuffisants ; Thylacium (Carus) forme des masses charnues sm- lesquelles font sailUe des individus distincts
de tous ceux des genres précédents par la présence d'un abdomen contenant l'anse digesfive
située au-dessous de la branchie (Europe occidentale) ; Polystyela (Giard) forme aussi des nappes sur lesquelles les individus font saillie, mais il n'y
a pas d'abdomen (Manche) ; Synstyela (Giard) diffère du précédent par une taille plus petite et par le fait que les individus
ne forment pas de saillie à la sm-face (Europe occidentale, Malaisie, détroit de Magellan) ; Pour ces deux derniers genres, leur place parmi les Synascides n'est rien moins que
certaine et il se pourrait bien qu'ils ne fussent pas tUstincts du genre Heterocarpa qui
sera décrit plus loin parmi les Cyntjiidm. Nous renvoyons à la note de la page 306
et à la discussion qui en a été faite par Herdman [86] et par Lacaze-Duthiers et Yves
Uelage [92].
UnOCOROES — ASCIDIES
4^ Sous-Ordre
CLAVELINIDÉS. — CLAVELTNTDyE
[Ascidies sociales (II. Milne-Edwards) ; — Clavelinid^. (Forbes); AsciDiM CATENAT/E p. p. (Giard)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(Pl. 51 ET FIG. 219 A 223 )
Nous prendrons ici pour type le genre Clavelina.
Anatomie. — La colonie se compose d'un nombre peu considérable d'individus séparés les uns des aulres, ne se touchant môme pas, mais réunis par un stolon ramifié, rampant, sur lequel ils sont insérés par leur base, dressés perpendiculairement à lui (*),
Chaque ascidiozoïde (51, fi(j. 1) est constitué à peu près comme un DiDEMNiDÉ, étant de forme assez allongée et composé d'un thorax et d'un abdomen ; les deux orifices (o. s. et o. cl.) sont rapprochés l'un de l'autre à la partie supérieure, et vers le bas le corps s'étale en une sorte de pied d'oii partent sur les côtés des ajjpendices radicoïdes courts et peu ramifiés par lesquels l'animal se fixe au support. De cette extrémité inférieure part aussi le stolon {st.), assez semblable sous certains rapports aux appendices radicoïdes, mais s'en distinguant par une structure différente et par sa continuité dans toute la longueur de la colonie. La tunique, mince, gélatineuse, transparente, se prolonge sur les appendices radicoïdes et sur le stolon par lequel elle se continue avec celle des ascidiozoïdes voisins. La bouche (o. s.) et l'orifice cloacal (o. cl.) sont arrondis, non lobés. Les tentacules sont non ramifiés et de deux tailles, les grands, au nombre d'une douzaine environ, alternant avec les petits en nombre égal. Ldibranchie comprend une douzaine dérangées
(^) Cet habitus ost donc considérablement différent de celui des groupes précédents d'Ascidies composées. Mais cependant la différence n'est pas fondamentale, car il suffirait de raccourcir le stolon, d'amener les individus au contact et de fusionner leurs tuniques pour obtenir un aspect qui ne serait pas très différent de celui d'un Dfstomixa par exemple, et nous verrons que certains Clavelinidés {Diazona] réalisent partiellement cette supposiiion. Par un phénomène inverse, on voit souvent dans les colonies Agées des individus adultes se détacher du stolon commun et vivre isolés à la manière d'une Ascidie simple. Ces Clavelinidés sont donc inlermédiaires aux Synascides et auv Monascides, ci divers zoologistes (Herdman) les classent parmi ces derniers.
D'autre part Lahille les démembre, plaçant Clavelina parmi les Distomika elles autres genres du groupe parmi les Ascidies simples. Ces auteurs obéissent à la tendance actuelle qui est d'accorder moins de valeur au caractère physiologique du bourgeonnement, d'où résultent les colonies, qu'aux caractères anatomiques individuels des ascidiozoïdes. Il y a là une question de subordination des caractères pour laquelle nous manquons de critérium. Nous avons préféré nous en tenir à la classification qui utilise les caractères les plus évidents. Comme il n'existe pas chez les Asctdt/e de formes bourgeonnantes dont les bourgeons s'isolent complètement de leurs parents, il se trouve que le bourgeonnement et la constitution de colonies marchent de pair et qu'il y a là, pour distinguer li^s Synascides des Monascides. un caractère de valeur et ^sauf rare exceplion) aisé à reconnaître, qu'il y a tout intérêt à utiliser.
■-ii;ti!ï;ir,i(liT
.'Ml
an.; anus;
c/s, st., cloison stoloniale; Grd., cœur; est,, estomac; esty., endoslyle ; gl.f glande neurale ; n., système nerveux; 0. cl., orifice cloacal; œ., œsophage;
