cl., orifice cloacal ; œs., œsophage
0, gtx., orifices des organes génitaux; 0. s,, orifice buccal; av., ovaire;
p., point où les prolongements palléaux
pénètrent dans la tunique; p. p., prolongements palléaux; tes., acini testiculaires ; tr., trémas de la branchie; ts. cj., tissu conjonctif; tt., tentacules ;
V., papilles vasculaires de la branchie ; vs., vésicules rénales.
f/g. 1. Ensemble de l'animal vu du côté droit (Sch.). Fig. 2. Ensemble de l'animal vu du côté gauche (Sch.).
Fig. 3. Coupe transversale d'un filament branchial (CUma intestinalis) (d'ap. Roule).
Fig. 4. Branchie {Ciona intcstinalis) vue par la face interne (d'ap. Roule).
Fig. 5. Fragment du rein d'accumulation contenu dans la paroi du tube digestif d'Asci-
diella cristata (d'ap. Roule).
Fig. 6. Acini testiculaires vus par transparence dans la paroi intestinale (d'ap. Roule).
-wnin ol
IBtJ
Pl. 53.
CYNTHIDM
an., anus;
œ., œsophage ; est., estomac; og., organes génilaux.
Fig. 1. Polycarpa tenera (d'ap. de Lacaze-Dulhiers et Y. Delage).
Fig. 2. Slycla variabUis ouvert pour riKjntrer l'intérieur de la branchie plissée et les organes génitaux (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 3. Tube digestif des Polycarpa varians ouvert pour montrer la côte intestinale (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 4. Coupe transversale de l'intestin de CyiUhia monis au niveau de l'orifice de la glande pylorique (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 5- Fragment de la branchie de Microcosmm spinosiis vu par la face interne. Le côté gauche de la figure correspond au bord dorsal. On voit les replis, les quatre ordres de sinus transversaux et les deux sinus longitudinaux des espaces entre les replis (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 6. Cul-de-sac de la glande pylorique de Cynthia morus avec le canalicule qui en part et l'amorce d'un second cul-de-sac (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig, 7. Polycarpa rustica dont la paroi du corps a été fendue le long de la hgne ventrale et rejetée du côté droit pour montrer l'intérieur de la cavité péribranchiale gauche. Sur la face interne de la paroi on voit des glandes génitales, des vésicules pariétales et des tractiis pariéto-branchiaux, ainsi que le tube digestif débouchant dans le cloaque (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 8. Tube digestif de Polycarpa variam vu par sa face adhérente. On voit de chaque côté de l'œsophage les sinus transversaux de la branchie venant se jeter dans le sinus dorsal ; sur l'estomac on voit l'artère gastrique en rouge et les ramifications du sinus dorsal en bleu. Sur l'intestin court le sinus venant de la paroi du corps (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delago).
Zoologie concrète T. VIII. , PI- 53.
Zoologie concrète. T. VIII.
Pl. 52.
MONASCIDES — PlIALLUSIDES
être considérée comme formée par l'invagination de la moitié supérieure dans l'inférieure de l'embouchure en trompette du canal vibratile, en sorte que l'orifice du canal est non situé dans la concavité du fer à cheval, mais représenté par une fente dans l'épaisseur du fer à cheval. La glande prénervienne (gl.) offre la disposition habituelle (').
Les organes génitaux sont contenus dans l'anse intestinale. Vovaire [oy.) forme une glande indépendante, occupant l'espace vide de l'anse par sa portion glandulaire renflée d'où part un oviducte qui accompagne le rectum et va s'ouvrir auprès de l'anus. Le testicule (52, fig. 2 et fig. 0, tes.) est formé de nombreux follicules répandus tout autour de l'ovaire et débordant sur l'anse intestinale. Ces follicules n'en sont pas moins rattachés à un canal excréteur unique qui suit l'oviducte et va s'ouvrir au même point.
Dans l'épaisseur, très forte, des parois intestinales se trouvent de nombreuses cellules souvent groupées, mais sans disposition épithéliale, dans l'intérieur desquelles se trouvent des concrétions iirinaires déterminées comme telles par l'analyse chimique. Ce sont des éléments mésodermiques constituantlà unrein d'' accumulation {^2, fig . 5).
La glande pyloriqice existe, mais elle serait multiple, formée de plusieurs (2 à 6) glandes s'ouvrant au pylore par autant de petits canaux indépendants, et leurs ramifications s'anastomoseraient en réseau sur l'intestin (*).
Fin;. 233.
(^) Copoudant chez Ascidia Marioni ot chez Phallasia mamiUata le canal cxcréteui- de la glande émet de nombreux diverticules secondaires (une vingtaine chez la première, 4 ou 500 chez la seconde) qui s'ouvrent par une exti-émité dilatée en entonnoir vibratile dans la cavité branchiale, sauf quelques-uns qui, plus longs, ti-aversent la paroi et vont s'ouvrir dans la cavité péribranchiale. Jul[n qui a découvert cette disposition chez la Phallusie pensait que l'ouvertui-e des entonnoii's dans la cavité péribranchiale était la règle, d'autant plus que la portion terminale du canal principal aboutissant au tubercule vibratile est fréquemment imperforée. Van Beneden voit dans cette disposition une raison d'assimiler la glande à un rein, seul organe qui ait tendance à communiquer ainsi par des entonnoirs viljraliles avec le dehors, raison peut-être un peu hasardée. Juhn reconnaît d'ailleurs que cette disposition est secondaire, la glande ayant chez les jeunes la constitution habituelle. C'est I^oule qui a retrouvé cette disposition chez A. Marioni et constaté que, dans les deux espèces, l'ouverture des entonnoirs dans la cavité péribranchiale est exceptionnelle.
Metcalf [97] a retrouvé cette disposition chez Ascidia atra (fig. 2:33). Il y a même ici de petites glandules accessoires le long du long et fin canal excréteur principal. Tout l'appareil est bien développé. Il suggère l'idée qu'en raison de celte similitude de structure, il faudrait mettre les trois espèces qui la présentent dans un seul genre Ancidia ou Phalliisia.
(2) C'est du moins ainsi que Winiwarter décrit les choses chez Corella et chez Phallusia; mais il y aurait peut-être à voir si, dans les cas où il a cru voir plus de deux glandes, ce zoologiste n'aurait pas été induit en erreur par les méandres d'un même canal et par les sinus sanguins qui les accompagnent.
Glande neurale d' Ascidia atra (d'ap. Metcalf).
ggl., ganglion noiv veux; gl., gl'., gl"., gl"'.,glaiid(!s ; t. V., Iiibcrculo vibralilo.
298 UROCORDES — ASCIDIES
GENRES
Ciona (Savigny, Fleming) (liOere notablement du type étudié et en particulier par le fait que ses viscères, au lieu d'être remontés sur le côté de labranchie, sont situés franchement au-dessous, déterminant un véritable petit abdomen, caractère par lequel ce genre fait le passage aux Glavelines. On peut môme dire qu'il ne diffère pas plus d'un Clavelina adulte séparée de sa colonie que d'un Ascidia. Cependant, cette situation de viscères mise à part (et il y a d'autres divergences de môme ordre chez les autres représentants du groupe), les caractères ditïerentiels ne sont pas d'importance bien grande. La tunique est mince, gélatineuse, transparente; les orifices sont rapprochés l'un de l'autre; la musculature est développée également sur les deux côtés du corps ; la membrane dorsale est remplacée par une série de languettes dorsales; le ganglion et la glande prénervienne (celle-ci très grosse et très profondément lobée) sont situés à peu de distance au-dessous du tubercule vibratile; les organes génitaux sont compris dans l'anse intestinale mais rejetés un peu à gauche; les cellules rénales sont groupées au voisinage des orifices sexuels (Dans presque toutes les mers).
Pleurociona (Roule) mérite à peine de former un sous-genro.
Ascidia (Linné), est le genre même que nous avons décrit comme type (Très nombreuses espèces dans toutes les mers).
A ce genre principal s'en rattaclaent plusieurs autres qui s'en distinguent par des caractères quelque peu secondaires :
Pachychisena (Herdman) n'est guère qu'un Ascidia à tunique particulièrement épaisse et coriace (Atlantique sud, Australie) ;
Ascidiella (Inouïe) n'en diflère aussi que par un mince caractère : les siphons sont plus rapprocliés,el le ganglion ainsi que la glande prénervienne sont situés immédiatement au-dessous du tubercule vibratile et non assez loin comme chez Ascidia iMédilerranée, Europe occidentale, Malaisie);
Phallusia (Savigny, l\oule) en dillère par le fait que son sac branchial, plus large en bas que le sac tunical, est reployé en bas sur lui-même et l'orme au-dessous du siphon cloacal un large lobe aplati rabattu contre le côté gauche du corps. Ce lobe est contenu dans un diverticule de la tunique. (Voir à la page précédente les parlicularilés de la glande prénervienne chez Ph. mamillata) (Méditerranée).
Rhodosoma (Ehreni)erg) itig. 234) a la lame dorsale remplacée par une série do languettes dorsales. Mais son caractère principal réside dans le lait que son corps, en forme de cylindi-e h'onqué en haut, semble pourvu d'une valve operculaire qui, en se rabattant sur les orifices, peut les fermer un peu connne chez les Lamellibranches. Mais ce n'est là qu'une fausse valve formée seulement par un repli de la tunique dure et cartilagineuse (Méditerranée, Amérique, Australie, Chine (?) (*).
(•) Cet être a plusieurs fois roru des noms comme forme nouvelle : C'est le ChrcrcuUvs de Lacaze- Duthiers, le Schizascus de Stimpson, le Fera de Macdouald (non de Stimpson), le Peroidcs de Macdonald.
Rhodosoma [Chevreulius callensis) (d'ap. de Laoazc-Duthiers).
1»., orifice buccal; n., ganglion nervcnx ; o. cl., orifice cloacal ; V,. valve operculaire.
MONASCIDES — PIIALLUSIDÉS
Abyssascidia Wijfillii (d'ap. Herdman).
Fi-î. 23G.
Abyssascidia (llordinaii) (l'ig. %Vô) esl plus al)ori-anl oncore ot fait le passage vers Corella. il est fivé par la face venlrale; ses orifices oui, le Ijuccal huit à douze lobes, p^„ 235.
le cloacal, silué très bas et très loin du buecal, six à huit: la lamelle dorsale est remplacée par une série de langiietics dorsales et les viscères sont situés tantôt à gauche, tantôt à droite de la branchie. En outre, pour former l'anse digestive, rintesiin se recourbe au-dessous de l'estomac et non au-dessus (Sud-Ouest d(^ l'AusIralie par 1.950 et 2.()00 brasses).
Corella (Aider et Hancock) diffère sensiblement du type décrit par trois caractères principaux. La membrane dorsale est remplacée par une rangée de languettes dorsales, les viscères sont situés au côté droit du corps, en sorte que l'animal est construit comme le symétrique d'Ascidia par rapport à un plan extérieur parallèle au plan sagittal; enfin, la branchie offre une structure toute particulière (fig-. 236) : les sinus longitudinaux n'ont pas de papilles et sont insérés au bord libre de membranes horizontales saillantes correspondant Fig. 237.
aux sinus ti-ansverses.
Sur la membrane fondamentale de la branchie, les trémas sont curvilig'nes et disposés en petits îlots circulaires sur une ligne spirale. Cette disposition résulte de la présence en ce point, dans l'épaisseur de la membrane branchiale, d'un canalicule sang-uin spiral dont les tours sont réunis par quelques anastomoses radiaires entre lesquelles la membrane est perforée pour former les trémas. Il y a là un caractère qui rappelle celui des Molgules (Europe occidentale, Pacifique, Malaisie, Océan Indien).
C Corynascidia (Herdman) (fig. 237) se rattache au précédent, mais en diffère par sa forme longuement pédonculée, ses viscères situés le long du bord dorsal de la branchie et sa branchie faite d'un tissu très délicat avec sinus longitudinaux filiformes rattachés aux transversaux non par des membranes, mais par des canaux anastomotiques, enfin par ses trémas disposés suivant la même loi que ceux des Corella, mais beaucoup plus larges et en spirale polygonale plutôt que curvihgne (Pacifique sud par 2.100 brasses et Océan Antarctique par 1.375 brasses).
( Chelyosoma (Broderip et Sowerby) a ses deux orifices à six lobes, les viscères au côté gauche de la branchie, les stigmates courbes ; il doit son nom à ce que son corps est recouvert de sortes d'écaillés de forme polygonale définie produites par des lamelles de substance tunicalc (Atlantique, Pacifique, Océan Arctique).
Corel/a japonica (d'ap. Herdman).
Coi y II as c iclia Sii/i 11 ii (d'ap. Herdman).
' Hy pobythi US (Moaeley) (fig. 238). Cette très eu rieuse Ascidie
est connue seulement par deux exemplaires fort détériorés du Challenget
UnOCORDES
ASCIDIES
Fig. 238.
dont l'un mesurait près de 20 centimètres et l'autre près de 10 sans le pédoncule. La tunique est souple, transparente, renforcée de plaques plus épaisses. Le corps, conique à base supérieure, se continue en un pédoncule à peu près aussi long- que lui, fixé au sol par une extrémité élargie et formé par la tunique et par un prolongement du corps, mais non de la hranchie. Au centre de la base du cône tournée en haut et un peu bombée est la bouche, non lobée; l'orifice cloacal est au bord dorsal de la base. La branchie est remarquable par la simplicité de sa structure. Elle est réduite à sa membrane fondamentale, sans sinus transversaux et longitudinaux, et parcourue par un réseau irrégulier de canaux sanguins entre lesquels sont disposés sans ordre les trémas arrondis. Au bord dorsal est une membrane dorsale non découpée. Les viscères sont le long du bord dorsal du corps oii le tube digestif forme une anse ouverte en haut et dans laquelle sont les glandes génitales. Le ganglion a été vu à sa place habituelle avec l'organe vibratile et la glande prénervienne. Le cœur lui-même a été reconnu au-dessous de l'estomac avec un canal partant de chacune de ses extrémités.
2* Sous-Ordre
CYNTHIDÉS. — CYNTHIDA^
[Cynthiadées (Lacaze-Duthiers) ; Cynthid/e (Lacaze-Duthiers)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(Pl. 53)
Le tvpe morphologique des Cynthidés Hypobythius caiycodes vu du côié dorsal.
. , 1,. \, ,•, L (d'ap. Herdman).
est difficile a établir, ces êtres constituant ' , ,
, ^ , an., anus; !>., bouche; est., eslomac :
un de ces groupes par enchaînement ou œ8.,œsopiiagc;ov.,ovairo;pd., pédoncule, les caractères qui ailleurs présentent
une certaine constance, varient au contraire d'une manière continue et dans des limites très étendues. Dans bien des cas, ces caractères sont un mélange de ceux des Phallusidés et des Molgulidés, et, sauf la forme des trémas ou le reindu côté des Molgulidés et les papilles des sinus longitudinaux du côté des Phallusidés, il n'est peut-être pas un caractère de ces deux sous-ordres que l'on ne puisse retrouver chez quelque
MONASCIDES — CYNTHIDÉS 301
Cynthidé. Aussi serons-nous obligés de tenir compte de ces variations dans cette esquisse descriptive.
La forme du corps n'a rien de bien caractéristique et ne permettrait nas de distinguer un Cynlhidé d'un Phallusidé. L'animal est fixe, le plus souvent par une large base (53, fig. !)• Sa tunique est épaisse, coriace, irréo-ulière; la présence à son intérieur de prolongements palleaux vasculalres, partant de la partie inférieure du sinus sous-endostylaire, n a pu être mise en évidence que dans un petit nombre de cas Chez un certain nombre de genres, la tunique réfléchie se montre armée de petites épines chitineuses insérées sur cette tunique par une base élargie ou prolon-ée en une sorte de manche, et à laquelle est annexée la cellule tormatrice, ces spinules sont régulièrement rangés et dressent leur pointe vers l'orifice extérieur du siphon. Les plus longs sont à l'entrée même du siphon ; ils se continuent plus ou moins loin sur la surface extérieure de cet organe mais en devenant rapidement moins nombreux et moins développés. 11 servent évidemment à repousser les petits animaux qui voudraient pénétrer dans la cavité pharyngienne en rampant le long des siphons. Les siphons sont l'un et l'autre à quatre lobes. La couronne tentaculaire est formée de tentacules plus ou moins nombreux, ordinairement de deux ou trois tailles alternes, et sont tantôt simples comme chez les Phallusidés, tantôt composés, ramifiés, comme chez les Molgulidés.
Vendoslijle et les gouttières inférieure et péricoronale, le ganglion et la glande prénervienne, ne présentent aucun caractère spécial. Le tubercule vibratile est de forme variable, tantôt en simple cupule, tantôt en fer à cheval à extrémités contournées en volutes plus ou moins compliquées. La crête dorsale est le plus souvent en membrane continue (53, fig. 2), mais parfois formée de languette ou d'une membrane découpée en languettes au bord libre. La branchie est toujours plissée (53, fig. 2), et le nombre de ses plis varie (les deux côtés compris) de un k seize ou dix-sept, mais le plus souvent il y en a quatre ou sept de chaque côté. Les sinus transverses d'ordre supérieur au premier peuvent suivre les sinuosités des replis, tandis que ceux de premier ordre passent comme un pont sur leurs intervalles et les rendent indéplissables. C'est de ces sinus de premier ordre que partent les trabécules vasculaires pariéto-branchiaux. La membrane fondamentale de la branchie plonge en tout cas jusqu'au fond des plis dans toute leur longueur et ses trémas sont simples, rectilignes et verticaux.
Le tube digestif (53, fig. 3), prend origine au bord dorsal de la branchie un peu au-dessus de son fond et forme une anse située du côté gauche, puis revient s'ouvrir à peu près sur la ligne médiane plus haut que l'œsophage, dans le cloaque. Les détails de sa conformation, la forme de sa courbure, la forme de l'estomac, l'état lisse ou cannelé de cet organe, la présence ou l'absence d'un foie distinct analogue à celui des Molgulidés sont des caractères variables. La présence d'une
1,'ROCOnDRS — ASCIDIÉS
côte intestinale ou typlilosolis est Li-ès fréquente. Mais en tout cas le tube digestif est très saillant, presque libre dans la cavité péribrancbiale gauche, rattaché à la paroi du corps par un étroit mésentère qui môme peut laisser entièrement libre une partie assez étendue du rectum. Il y a toujours une glande pylorique normale.
Il existe fréquemment, appendues à la face externe de la cavité péribrancbiale, des vésicules jmriè taies, sortes de petits sacs oblongs(53,//(/. 9 et H), insérés sur la paroi par un pédicule rétréci. Ces vésicules sont volumineuses et nombreuses, garnissant tous les poinis qui ne sont pas occupés par le tube digestif ou les organes génitaux. Leur cavité communique avec le cœlome et est pleine de sang. Elles paraissent avoir pour fonction principale de soulever la branchie et de l'empôcher de s'appliquer contre la paroi externe de la cavité péribrancbiale, ce qui gênerait le cours de Teau dans cette cavité. Peut-être jouent-elles un rôle accessoire dans la respiration.
Le cœur, vasculiforme et très allongé, contenu dans le péricarde où il s'est invaginé, est situé du côté droit et s'étend de la région cardiaque de l'estomac, auquel il envoie une artère ramifiée sur ses parois, au sinus sous-endostylaire dans lequel il se jette vers son tiers inférieur. Les sinus sous-endostylaire, péricoronal, branchiaux, pariéto-branchiaux et dorsal ont la disposition ordinaire; ce dernier se continue en bas par un artère intestinale dont les ramifications se mettent en rapport sur l'estomac avec celles de l'artère stomacale venue du cœur (53, fu/. 7), et forme par là le cercle vasculaire. Dans la paroi du corps, des lacunes, en communication avec les sinus, serpentent dans tous les interstices.
hn. glande préner vienne et le sijstème nerveux présentent la disposition habituelle (*).
Le rein ne forme aucune accumulation distincte comparable à celle des Molgulidés.
Les organes génitaux ne se prêtent à aucune description générale, tant ils sont variables chez tous les genres. On trouve toutes les dispositions, depuis un ovaire unique impair, situé alors à droite et entouré de follicules testiculaires, jusqu'à de nombreuses papilles sexuelles répandues sur toute la face pariétale de la cavité péribrancbiale et formées d'un petit ovaire central entouré de follicules spermatiques (53, fig. 8), en passant par une disposition moyenne oii les organes sont pairs et symétriques, au nombre de deux pour chaque sexe.
En raison de cette inconstance des caractères, nous diviserons le sous-ordre en deux tribus pour lesquelles il nous sera possible de décrire un type morphologique un peu plus précis, sauf toutefois pour les organes génitaux dont la variabilité s'étend jusqu'aux genres.
Cette description pourra d'ailleurs être très brève, puisqu'il suffira
(') Cependant, chez Cynthia et chez Boltcnia, la glande a été trouvé parfois par Metcalf [96] dorsale par rapport au ganglion.
MONASCIDES — CYNTIIIDKS 303
qirclle définisse la combinaison réalisée des caractères dont les divers
modes ont été décrits dans le type du sous-ordre.
Ces tribus sont les suivantes : , i-
STrELiNA, corps sessile, tentacules simples, branchie à quatre plis au
plus, estomac bien délimité, presque toujours cannelé, sans foie distinct; CYNTiJiNi, corps sessile ou pédonculé, tentacules ramifiés, branchie
ayant quatre plis au moins, le plus souvent six à huit, estomac lisse
formant un renflement peu sensible, muni d'un foie distinct.
Il» Tribu
Fis- 239.
STYELINES. — STYELINA [Styelinm (Ilerdman)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
C'est un Cynthidé de taille ordinairement plus petite et cà tunique moins épaisse, moins coriace que chez les Cyntiiines ('). Les tentacules sont simples et filiformes; il y en a parfois un cercle à la base du siphon cloacal. Le sillon péricoronal est moins développé et le tubercule mhratile de forme plus simple, non convoluté. La branchie a quatre plis (jamais plus, parfois moins, et le nombre quatre est le plus fréquent et le plus caractéristique); son bord dorsal est toujours (*) orné d'une lamelle et non de languettes. Le tube digestif est relativement court et l'anse intestinale, très ouverte, ne remonte pas haut sur le flanc de la branchie. L'estomac nettement délimité est presque toujours cannelé. A son intérieur règne un profond sillon longitudinal cilié. L'anus est découpé en élégants festons. Les vésicules pariétales, tout à fait exceptionnelles chez les Cyntiiina, sont ici toujours présentes. Quant aux organes génitaux, ils sont si variables que l'étude des genres pourra seule nous faire connaître leurs diverses dispositions.
Dans le développement, signalons seulement que la larve (fig. 239), développée d'ordinaire dans une camté incubatrice dépendant du cloaque, ressemble beaucoup à celle des Didemnid/e ou des BotryllidjE. Elle présente les mêmes papilles adhésives, mais très réduites comme chez les Botryllid/e, et des diverticules tunicaux en couronne.
Larve de Slyela glomerala au moment de l'éclosion (d'aji. Lubille).
(0 Certains Polycai'pa font ccpendanl exception. (2) Saul chez Styela bylliia (Herdman).
ax., cclliilos axiales lucl., culliilos musculaires ; ng., na geoirc) eaudalo ; p.
organo fixateur; j>r.
prolongements ecto dermiques.
L'ROCOUDES — ASCIDIES
GENRES
Sfye/a (Mac Leay) (53, //>/. 2 et fig. 240 à 243) est caractérisé par ses ovaires formant un petit nombre de longs boudins onduleux silués plus
Fig. 240.
mm
Coupe transversale de l'inteslin et de l'estomac de Sti/cla passant par le ciil-de-sac qui termine la gouttière stomacale (d'ap. de Lacazc-Duthiers et Y. Delage).
Fig. 242.
ou moins symétriquement des deux côtés du corps. Les testicules sont disposés sur les bords des ovaires, principalement du côté ventral, sous la forme de tubercules ou de papilles ovoïdes qui paraissent ne s'ouvrir au dehors qu'à la maturité par rupture, tandis que l'oviducte a un orifice défini, permanent (Presque toutes les mers).
Coupe transversale de rintestin, montrant
les cul-de-sacs terminaux de la glande pylorique
de Styela (d'ap. de Lacazc- Duthiers et Y. Delage).
Fig. 243.
Coupe de la partie terminale de la gouttière stomacale de Styela ; au-dessus et à droite se voit la coupe du canal collecteur de la glande pylorique (d'ap. de Lacaze- Duthiers et Y. Delage).
Région où le canal collecteur se jette dans la gouttière
stomacale de Styela (d'ap. de Lazaze-Duthiers et Y. Delage).
Fier. 2'i4.
Aider i a (Lahille) no semble pas distinct du précédent ;
Glandula (Stimpson) pourrait èire défini un Styela à trémas de Molgule ; ses t)oudins ovariques sont au nombre de cinq à droite et trois à gauche (Côtes atlantiques de l'Amérique du Nord) ;
Dendrodoa (Mac Leay) est un Styela à ovaire unique situé à droite (Océan Arctique Styelopsis (Traustedt) n'a aussi qu'un ovaire unique, allongé à droite, le long de la cloison sous-endostylaire; les teslicules forment sur les côtés de l'ovaire de pelits follicules ovoïdes d'où naissent des canau.v déférents qui vont s'ouvrir par petits groupes le long du bord lilire de l'ovaire; en outre, sa brancbie n'a qu'un pli unique, impair, situé à droite près du bord dorsal, les vaisseaux longiludinau.x sont peu nombreux et irrégulièrement distribués comme s'ils avaient quelque tendance à se serrer en petits groupes comparables à ceux des plis branchiaux (Côtes occidentales de l'Europe). Bathyoncus (Herdman) (fig. 244) a un ovaire de chaque côté du corps; sa l)ranchie a les plis peu marqués et les mailles des sinus longitudinaux et transverses sont librement ouvertes, non pourvues, comme d'ordinaire
m' "'Mi
Branchie de Ilnthyonciis mirabilis (d'ap. Herdman).
d'une
MONASCIDES — CVNTIIIDÉS
niembrano fondamentale percée de trémas (Pacifique par 1.600 à 3.125 brasses. C'est le Tunicier le plus profondément abyssal qui ait été recueilli); Pelonaia (Forbes et Goodsir) n'a point du tout de plis branchiaux (Côtes occidentales de l'Europe) .
Styeloides (Sluiter) n'aurait ni sac branchial ni tube digestif, mais il se pourrait bien qu'il s'agît là d'un exemplaire monstrueux ou altéré (Malaisie).
Polycarpa (Heller) (53, //[/. 1, 5, 7 et 8 et fig. 245 à 248) diffère de Styela par ses organes reproducteurs disséminés sur toute l'étendue de la face
Fig. 245.
Fiff. 240.
mmmm
M lP
Epithélium intestinal et cœcums terminaux de la glande pylorique de Polycarpa glacialis (d'ap. de Lacaze-Dutliiers et Y. Delage).
Fig. 247.
Coupe transversale de l'intestin de Polycarpa glacialls (d'ap, de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Coupe au niveau de l'orifice du canal delà glande pylorique de Polycarpa glacialis (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
Fiff. 248.
externe des deux cavités péribranchiales. Les ovaires forment de petites masses ovoïdes sessiles, déterminant sur la paroi une saillie plus ou moins accentuée selon leur état de plénitude; leur petite extrémité est tournée vers le cloaque et porte un court oviducte dressé, librement ouvert au sommet. Autour de chaque ovaire est un cercle de petits follicules testiculaires piriformes, émettant chacun un spermiducte qui se joint aux voisins et donne naissance à un court canal déférent commun qui s'ouvre à la face libre de l'ovaire plus loin du bout que l'oviducte (') (Très nombreuses espèces dans toutes les mers).
Heterocarpa (Lacaze-Duthiers et Yves Delage) n'a de chaque côté que trois jjlis branchiaux et fort peu accentués et ses organes génitaux sont tout autrement constitués que ceux des autres Tuniciers. Les ovaires sontdans la cavité péribranchiale droite et les testicules dans celle du côté gauche. Les uns et les autres, au nombre de huit à dix,
Coupe transversale de la région pylorique dcrestomac
de Polycarpa glacialis.
montrant les replis de la muqueuse stomacale et la gouttière pylorique (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).
(1) Cette disposition fondamentale est sujette à de nombreuses variantes. En particulier, les ovaires peuvent se fusionner en longs boudins qui sillonnent toute la surface d'un réseau a mailles étroites dans lesquelles s'insèrent les vésicules parùUales (P. varians).
T. VIII
306 tmoconoEs — ascidiés
situés du côté ventral, ont la fornii' do gros follicules sph^-riquos, très saillants à maturiUdans la ravito pi-ribranchiale et sossilos, mais rattachés à la paroi par un minro mr'Sfntt'rtî menihrani'ux ; les ovaires sont munis d'un large, et court oviducle en Ironipetle partant do leur base, les testicules d'un spermiducle filiforme partant de leur sonunet. Les individus sont réunis par petits groupes et adhérents les uns aux autres par leur base comme s'ils étaient nés par hourgeonneineni, mais on ne voit aucun indice hien net d'un pareil mode de formation (Manche, à Hoscoff)(');
Stolonica (Lacaze-Duthiers et Yves Delage] a trois plis branchiaux à droite et deux à gauche. Si'S organes génitaux forment de petits groupes étoilés le long du hord ventral, à droite et à gauche de la cloison sous-cndostylaire. Les plus inférieurs de la rangée de gauche sont hermaphrodites, formés d'un ovaire et d'un oviducte semblables à ceux du genre précédent, mais flanqués d'un petit groiqie de follicules speruialiques d'oi'i part un spermiducle filiforme. Les autres masses génitales semblent réduites à la partie lesliculaire des groupes hermaiihrodiles, mais il serait possible qu'une partie femelle s'y développât (au moins dans certains d'entre eux) à un certain moment.
Les prolongements palléaux, au nombre de quatre au moins, sont très évidents; ils {jartcnt de l'extrémité intérieure du corps.
Les individus sont, ici aussi, groupés d'une manière analogue au genre précédent (") (Manche, à Roscoff).
2° Tribu
CYNTIITNES. — CYNTHINA [Cynthiinm (Ilerdman) -f- Bolteniinje (Herdman)] TYPE MORPHOLOGIQUE
L'animal réalise la combinaison de caractères des Cynthid.il inverse de celle qui caractérisait le type de la précédente tribu. La taille est généralement plus grande, la tunique plus épaisse et plus coriace.
Le corps, pédonculé chez BoUenia et les genres voisins est, partout ailleurs, sessile. Les tentacules sont ramifiés; la branchie a plus de quatre plis (sauf dans le genre Forhesella où il y en a quatre seulement); son bord dorsal est orné normalement de languettes, rarement d'une lamelle continue {Microcosmus). Vestomac forme un renflement peu sensible; il n'est pas cannelé, mais un foie multilobé, très évident, lui est annexé; l'intestin est long et forme une anse très fermée qui remonte haut le long de la branchie. Les vésicules péribranchiales normalement absentes sont très peu développées quand par hasard elles existent {Cynthia sigillata); les organes génitaux, assez variables dans le détail,
(•) Nous avons discuté (Lacaze-Duthiers et Yves Delage [92]) la synonymie de ce genre avec les cenres Polystyela et Siinslyela de Giauu.
^ ••) Dans rouvrage où ce genre a été établi (Lacaze-Duthiers et Yves Dclnge leurs anteu . l'ont donné comme se reproduisant par bourgeonnement ce qui, d'après les cntcriums çl.fferent.e s aSôité id Z obligerait à le placer parons les S> .w.scides. Mais je me demande aujourd Inn s.
Santii;:; ;;::;;té eUlessiné pal l'un Jos deux auteurs du genre ^«PP-j^*-;^ ^ „ue ceuK nui ont été disséqués et représentés par son collaborateur, et, pou. tout due je pen>e ïuioinnmi c u il do être différent. Comme c'était le seul sur lequel la blastogcnese fut evulente. ?r i"re .me h fon e disséquée est seul., une vraie Stxku^a, non bourgeonnante. R.en que, de^ L-fle ni do Ëlnica ne lui convienne guère, il faut le lui conse.-ver, la forme qu. donne ue.
Z:::T;S:'r\^^-^^^ .-stlon ta^onomlque s^levée ici par une nouvelle étude des éctiantillons.
MONASCIDES — CYMIIIDES
ont tendance à se disposer des deux côlés du corps en deux masses hermaphrodites, s'ouvrant chacune au cloaque par deux canaux, un pour chaque sexe.
GENRES
Cynthia (Savig-ny) {53, fig. 4 et 6 et fig. 24-9 et 250) a six à douze plis à la hranchie dont le
Fig. 219. Fig. 250.
hord dorsal est orné delanguettesou d'une membrane découpée en languettes au bord libre, mais jamais d'une membrane entière. Les org anes gé-
nitaux chaque masses melle.
forment de côté deux mâle et fesymétriques,
celle de gauche dans l'anse intestinale qui remonte très haut (Presque toutes les mers).
Rhabdocynthia (Herdmau) diffère du précédent par la présence de spicules calcaires dans la tunique et dans les tissus conjoncdfs du corps, en particulier
Coupe transversale de l'intestin de Cynthia morus, montrant l'épithélium intestinal et les cœcums pyloriques (d'ap. de Lacaze-DiUhiers
Coupe transversale à l'endroit où débouche le canal excréteur de la glande pylorique chez Cynthia morus; parsemées dans l'épaisseur de la paroi intestinale se voient les lumières des canaux de la glande (d'ap. de Lacazc-Duthiers et Y. Delage).
et Y. Delage).
dans les parois des principaux sinus vasculaires (Océans de l'hémisphère sud); Herd mania (Lahille) n'est peut-être qu'un synonyme du précédent et dans ce cas il aurait droit
à la priorité; Microcosmus (Heller) (53, fuj. Q) est un Cynthia dont la hranchie porte au bord dorsal une lamelle continue non découpée en languettes ; en outre, l'anse intestinale est empâtée dans la masse génitale gauche plutôt qu'elle ne la cerne comme dans le genre Cynthia (La plupart des mers) ; Forbesella (Herdman) (fig. 2ol) n'a que quatre plis à la hranchie de chaque côté, parfois même, à gauche, trois seulement. Il a une lamelle dorsale découpi'c dans presque toute sa largeur en fines languettes ; ses orifices sont très
écartés; il est fi\('' par presque
Forbesella tessellata.
A, extérieur; B, portion de l'orifice branchial interne (d'ap. de Lacazc-DuLhicrs et Y. Delage).
br., hranchie ; gtt., goiitlioro coronah!; tt., couronne lenlnculaire; t. V., tiihorciilo viliriililo.
toute, sa face ventrale; enfin, il est couvert de nodosités saillantes de substance tunicale qui dessment sur sa tunique des figures polygonales (Côtes occidentales de l'Europe).
IJUOCOnDES — ASCIDIES
Boltenia (Savigny) (fig. 252) a la slrucUirc d'un Cynlhia, mais il en dinerc par un long et mince pédoncule (jui part d'un point quelconque de la face ventrale, parfois au niveau môme de l'orifice buccal et va, d'autre part, se fixer par une extrémité un peu élargie à quelque corps immergé. Ce pédoncule est plein, formé uniquement par un prolongement de la
Fig. 253.
Fig. 254.
Fiingiiùm cinerciis (d'ap. Hci'dman).
tunique. A son extrémité adhérente au corps, il reçoit cependant un court prolongement conique de la paroi du corps, qui se loge dans une cavité de cette extrémité légèrement évasée. Mais la branchie ni même la cavité péribranchiale ne s'étendent dans le diverticule, en sorte qu'en somme ce pédoncule ne retentit que d'une manière insignifiante sur la structure du corps (Atlantique nord, Australie, mers arctiques).
Bollcnia elegans (d'ap. Herdman).
Culcoliis Moseleyi (d'ap. Uerdman).
Cystingia (Mac Leay) est une Bolténie à pédoncule très court, sans h-émas
vrais : la branchie qui a environ quatorze plis n'a poini, dans les larges mailles formées par les sinus longitudinaux très espacés et les sinus transverses, de membrane fondamentale percée de trémas (Mors arctiques) ;
Fungulus (Ilcrdman) (fig. 2o3) a la branchie conformée d'une manière semblable; son pédoncule, qui pari de l'exlrémilé supérieure, est court aussi, mais ses orifices sont, le brandiial triangulaire, le cloacal bilabié, et sa branchie porte au bord dorsal une membrane dorsale enlièrr (Océans de l'hémisphère sud, par 1.600 brasses);
Culeolus (tierdman) (fig. 254) est conformé comme le précédent, mais son pédoncule, allaché aussi à l'extrémité supérieure du corps, est large et mince; sa branchie, dépourvue aussi de trémas vrais, a des languettes au bord dorsal et le long de l'endosl vle el des principaux sinus; ses tissus sont bourrés de spicutes calcaires (Allanliquc et l^acifique).
MONASCIDES — MOLGULIDÉS 309
3° Sous-Ordre
MOLGULIDÉS. — MOLGULID^ [MOLGULIDES; — MoLGULiDJE (Lacaze-Duthiers)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(Pl. 54 ET FIG. 255)
La forme est celle d'un ovoïde court différant peu de la sphère i^^.fig. 1 et 2). Les deux siphons sont situés, Tinspirateur (ib.) au pôle supérieur, l'expirateur (o. cl.), un peu plus bas sur le méridien dorsaL Le premier a six lobes, le second quatre. L'animal n'est pas fixé comme les autres Monascides à quelque rocher; il vit libre dans le sable et cette condition retentit d'une manière remarquable sur les caractères de sa tunique. Les irrégularités de forme, les gros festons radicoïdes qui s'étendent en général autour de la surface de fixation pour l'élargir n'ont plus leur raison d'être ici; aussi la forme de la tunique est-elle beaucoup plus régulière. Mais ne pouvant se fixer à des supports volumineux, il s'attache aux grains de sable, graviers, coquilles brisées qui l'entourent et développe pour cela des prolongements radicoïdes en rapport avec la nature et la distribution des points d'attache, c'est-à-dire très % fins et répartis ^ sur toute la surface du corps (sauf, bien entendu, la région des orifices)
(54, fig. 1 et 3, et fig. 255). En fait, ces grains de sable étant beaucoup plus petits que son corps, on doit dire qu'il les attache à lui et s'en recouvre pour s'abriter, mais morphologiquement ils représentent les supports des autres Ascidies et les filaments radicoïdes qui les agglutinent correspondent aux ramifications du pied des Clavelines ou aux larges festons radicoïdes des Ascidies simples. Ces filaments sont fins, longs, ramifiés; ils fixent les grains de sable par simple adhérence sans ventouse ou autre disposition spéciale. Ils sont très nombreux, forment tout autour du corps un fin chevelu très fourni, et sont parcourus parun double canalicule sanguin en communication avecle système vasculairc de la paroi du corps par l'intermédiaire de Aqux prolongements palléaux partant des extrémités supérieure et inférieure du sinus sousendostylaire et qui se ramifient dans toute la tunique avant d'arriver aux filaments radicoïdes oii ils se terminent.
La disposition des organes intérieurs n'est pour chacun d'eux que la
310 L'HOCOUDES — ASCIDIES
réalisation d'une des nombreuses variantes que nous avons déjà rencontrées, mais par leur ensemble et les conditions de leur structure, ils font de ce type le représentant le plus hautement organisé du groupe des Tuniciers (").
La couronne tenlaculaire est Formée d'un nombre modéré (ordinairement 12 ou 24) de tentacules composés, très ramifiés, de deux ou trois tailles régulièrement alternes {54, fuj. 3, tf. et fig. 5). La gouttière péricoronale et Tendostyle ne présentent rien de particulier; le tubercule vibratile (54, fiQ. ."), t. y.) a la forme d'un C à extrémités enroulées en dedans; la crôte dorsale (/. drs.) est à bandelettes la gouttière inférieure {gt. /.) peu développée plonge en spirale dans l'orifice œsophagien (o. ces.) situé non tout au fond de la branchie, mais à une certaine hauteur sur son bord dorsal. La branchie présente une structure caractéristique. Elle est plissée comme chez certains Cynthidés, les plis au nombre de 5 à 7 (ordinairement 7) de chaque côté vont de la gouttière coronale au pourtour de l'aire œsophagienne; ils sont formés par les sinus longitudinaux, tandis que les sinus transversaux (au moins ceux de premier ordre) passent directement sur eux et s'opposent à ce que le pli puisse s'effacer. La membrane fondamentale, au lieu d'accompagner (comme chez les Cynthidés à replis) le repli dans toute sa hauteur, n'envoie à son intérieur qu'une rangée longitudinale de diverticules séparés par les sinus transversaux, car étant attachés à ces sinus au point oii ils franchissent le repli comme un pont, ils sont empêchés en ce point de plonger dans le repli. Dans ces diverticules ou saccules branchiaux, les trémas sont courbes et disposés plus ou moins nettement en lignes spirales (54, fig. 1 et 5, br.); dans les intervalles plans des replis, ils sont disposés sans grande régularité.
Les sinus longitudinaux ne portent pas de papilles vasculaires saillant intérieurement. Des tractus pariéto-branchiaux vasculaires relient les sinus transverses à la paroi du corps.
Le tube digestif (54, fig. 2) est situé tout entier à gauche de la branchie et fait à peine saillie dans la cavité péribranchiale correspondante, étant profondément engagé dans le schizocœle. L'œsophage très court se porte vers l'estomac (est.) qui est allongé à peu près horizontalement. Il en part un intestin cylindrique qui monte sur le flanc gauche jusque vers le tiers supérieur de la branchie, et là se recourbe, formant une anse qui redescend vers l'estomac, entièrement accolée à l'anse ascendante; arrivée à l'estomac, elle remonte enfin vers le cloaque où elle se termine près de la ligne médiane par un anus festonné. A l'estomac est annexé un foie (f.) distinct, à plusieurs lobes.
Les cellules, ordinairement éparses, qui précipitent en elles les pro-
(1) L'organisation de la Molgule est connue grâco à un romarquablc mémoire de Lacaze- DUTUIERS auquel nous empruntons la i)lupart de ces détails ot auquel les recherches ultérieures n'ont à pou près rien changé malgré la date assez reculée à laqueUe il remonte.
MONASCIDES — MOI.GULIDÉS 311
duils d'excrétion sous la forme de concrétions urinaires sont ici condensées en un rein d'accumulalion massif (54, /i.f/. 1, nph.), situé du côté droit, en face de la partie moyenne de l'anse intestinale.
Le cœur (cœr.), vasculiforme et contenu dans son péricarde, est situé à droite entre le rein et la glande génitale correspondante. Dans leurs dispositions générales, les sinus vasculaires ont la disposition ordinaire, mais ils sont remarquables, sur les viscères et dans la paroi du corps, par un aspect vasculiforme plus accentué encore que dans les types précédents. Même Lacaze-Duthiers les considère comme de véritables vaisseaux artériels et veineux unis, en certains points au moins, par de vrais capillaires. Nous avons vu que les prolongements palléaux vasculaires s'étendent jusqu'aiix extrémités des arborisations radicoïdes qui agglomèrent les grains de sable.
Les glandes génitales sont paires et formées de chaque côté d'un ovaire massif (54, /ig. 1, 2 et 4, ov.) entouré d'une bordure de follicules testiculaires (tes.). La masse génitale est située à droite contre le rein, au côté dorsal et supérieur de celui-ci, à gauche dans la concavité de la courbure intestinale, non dans l'anse de cette courbure puisque les deux branches de l'anse se touchent, mais dans une concavité ouverte en haut que forment ensemble les deux branches de l'anse. L'ovaire est une glande sacciforme (54, fig. 4, ov.), et se continue jusqu'au cloaque par un oviducte unique qui se termine en face de celui du côté opposé, sensiblement plus haut que l'orifice anal. Les follicules testiculaires (54, fig. 4, tes.) s'ouvrent chacun isolément par un court spermiducte couché sur la surface de l'ovaire correspondant.
Le système nerveux et la glande prénervienne n'offrent rien de particulière). Il peut exister entre les lobes buccaux des taches oculiformes, mais leur nature sensitive n'est point démontrée.
Chez certains Molgulides (Anurella), l'embryon ne forme pas de queue et la larve est anoure. A la place de la queue, on trouve dans le schizocœle un amas de réserves nutritives qui représente peut-être les substances non utilisées pour la formation de la queue et doivent dans ce cas être comparées à l'éléoblaste des Thalt/e et du Pyrosome. Sur les côtés du corps, se forment de curieux prolongements ectodermiques qui se rétractent sans avoir servi ni à la fixation ni à quoi que ce soit que l'on puisse reconnaître. Pour le reste, le développement, quoique très abrégé, est conforme à celui du type des Ascidim.
GENRES
UiHolgula (Forbes) correspond à peu près exactement au type morphologique décrit. Il est caractérisé génériquement par sa forme subglobuleuse, sa branchie à sept (rarement 6) plis méridiens, ses trémas à dis-
(') La glande a copcndant 616 trouvée par Metcalf (95) dorsale par rapport au gangion.
312 UROconoES — ascidies
position spirale un peu confuse, son tube digestif situé à gauche, ses
organes génitaux pairs et son rein bien évident placé du coté droit (Presque toutes les mers).
Anurella (Lacaze-Dulhii'rs) no s'en dislinguc iiar aucun caractf-rc analomiquc, mais ses larves sont anoures (Manclie) ;
Gymnooystis (Giard) n'est tîuère qu'une espèce de Molgule à tunique lisse et cartilagineuse (Europe
occidentale, Méditerranée) ; Fera ^Stimpson nec Macdonaid) peut être défini une Molgule à l)rancliie pourvue de cinq plis
seulement (Ailanli(|ue et mers arctiques'; Ctenicella (Lacaze-Dutliiers) a les siphons iiranchial et cloacal laciniés et le siphon cloacal muni
d'une valve hilobée; les trémas sont spiraux et la lamelle dorsale est découpée en languettes
au bord libre. Pour le reste, c'est une Molgule (Manche et Méditerranée); Lithonephrya (Giard) n'est sans doute pas un vrai genre : il ne diffère de '^■>^-
Ctenicella que par la présence dans le rein d'une gi-osse concrétion
brune ;
Eugyra (Aider et Hancock) (fîg. 256), a la branchie non
plissée, mais pourvue cependant de diverlicules sacci- W^-i':/^^^^É formes en rangées longitudinales, avec trémas à dispo- ^^^i/^^ sition spirale régulière; les organes génitaux sont impairs et situés à gauche comme le tube digestif (Europe Ke^crueilnensis
occidentale, Méditerranée, Améi'ique, Malaisie, mers arctiques). (d'ap. Herdman).
Eugyriopsis (Roule) est Molgule par la branchie, Eiuiyra par les organes sexuels (Côtes de Provence) .
Paramolgula (Traustedt) est au contraire Eufn/mj^om' la branchie, Molgule Fig. 257.
par les organes génitaux (Détroit de Magellan).
Bostrichobranchus (Traustedt) ne diffère cVËufiyra que par ses infundibulums branchiaux se terminant chacun en plusieurs diverlicules en tirebouchon (Côtes américaines de l' Atlantique nord).
Gamaster (Pizon) à la branchie comme Eiinyra, mais il en diffère par l'absence d'organes génitaux du côté gauche occupé par l'anse cUgestivc. Ces organes situés du côté droit, comprennent un ovaire en forme de cordon qui va s'ouvrir dorsalement au haut du cloaque et un testicule formé de douze follicules coniques, convergents vers un centre au niveau duquel ils s'ouvrent isolément dans la cavité péribranchiale, ramifiés dichotomiquement à l'extrémité opposée en six à huit branches, ce qui donne à l'ensemble l'aspect d'une étoile, d'où le nom du genre (6 à S"""*, Dakar).
Ascopera (Herdman) (fig. 257) est piriforme et pédonculé;
il est fixé par le pédoncule, et la tunique entièrement [. ' ; \
dépourvue de filaments radiciformes ne fixe pas de ^^.^^^ grains de sable; la branchie a sept plis mais pas d'in-
fundibulum, et ses trémas sont rectilignes; pour le isco era
reste la conformation diffère peu de celle des Molgules pê,h,Zn'iata
(Ile Kerguelen). (d'"P- Herdman).
Les Tuniciers n'ont point laissé de reste fossiles.
Pl. 54.
MOLGULIDj^ (type morphologique)
an., anus;
b., orifice du siphon supérieur;
br., branchie;
ol., cloaque;
cœr,, cœur;
est.f estomac;
esty., endoslyle;
f.f foie ;
iff., filaments radicoïdes ;
^/., glande préner vienne;
gl. L, gouttière inférieure ;
gt. prc, gouttière péricoronale ;
/. drs., lame dorsale de la branchie ;
n., ganglion nerveux ;
nph., néphridie ;
