LE NOYAU

Le noyau (fig. 7) de notre cellule se présente sous Taspect d'une vésicule p^le, arrondie, qui d'ordinaire occupe sensiblement le centre

moDlre formé de granulations qui constituent la presque totalité de sa masse, le hjaloplasma amorphe se réduit à une minime quantité de substance interposée entre elles, et les fibrilles elles-mêmes ûg. 4) apparaissent comme n'ayant pas d'existence réelle et formées de minimes granulations orientées à la file. Il semble qu'en présence de cet aspect, on soit autorisé à considérer la structure réticulée ou fibrillaire comme dépourvue de réalité objective. La granulation devient le seul élément vivant du cyto-

Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4.

Structure réticulaîrc (Sch.). Structure fibrillaire (Sch.). Structure granulaire (Sch.).

plasma et le facteur spécifique des propriétés cellulaires. C'est ainsi que Maogi [ts] et surtout Altmann [94], ainsi que ceux qui les ont suivis, considèrent les choses. Pour marquer plus nettement cette opinion, Altmann substitue au nom banal de granulations celui de granules. La structure granulaire est pour lui la structure vraie du cjtoplasma.

Personne, non plus, ne nie l'existence des vacuoles, mais, elles aussi, sont considérées en général comme des accidents de structure sans signification spéciale. Or, outre ces vacuoles banales, on arrive à découvrir en employant de très bons objectifs, que souvent la substance môme du cytoplasma, celle qui a l'air homogène, est en réalité criblée d'une multitude énorme de vacuoles extrêmement petites, régulières, arrondies ou subpolyédriques par pression réciproque (fig. 5). Ces vacuoles élémentaires ont été découvertes par Kunstlkr [82], mais elles ont été surtout étudiées par BCtschli [92] qui a généralisé leur existence, les a appelées alvéoles pour les distinguer

Fig. 5. Fig. 6.

Structure alvéolaire (Sch.). Slriicliirc aréolaire (Sch.).

des vacuoles banales et a conclu à une structure alvéolaire générale du cytoplasma. Pour lui, le réticulum n'est que l'image négative du réseau des alvéoles, les fibrilles

de celle-ci (*). Cette vésicule possède naturellement une membrane; sa

cavité est occupée, non par une

*^' '' substance gélatineuse comparable au

cytoplasma, mais par un liquide, le

rès chr ^^^ nucléaire^ qui baigne trois sortes

^^ d'éléments figurés : le réseau de li-

^^^ ^ nine, la chromatine et le (ou les) nucléole.

^^^ a. Membrane nucléaire. — La mem-

brane nucléaire est très mince, hyaline, parfaitement tendue sous nci la pression du suc nucléaire et

Noyau idéal (Sch.). sépare cc SUC du cytoplasma ; elle

enchjl., enchylema; md., nucléole; ncl*., est COUStantC et Ue disparaît qUe nucléole secondaire: psd., pseudo-nucléole: • / i i •

ré., chr.. réseau chromatique. momentanément , pendant une

courte phase de la division cellulaire, pour se reformer aussitôt après.

n'existent pas ou sont des accidents de structure de la substance plasmatique interalvéolaire, les granulations enfin existent, mais à titre de particules inertes, non vivantes, logées aussi dans la substance interalvéolaire. Celle-ci est formée d'une matière albumineuse vivante complexe, tandis que le contenu des alvéoles est un simple liquide inerte, le chylema,

EisMOND [90] soutient une théorie intermédiaire qui tient le milieu entre l'alvéolaire et la réticulaire. Il y aurait un réticulum formé, non de fllaments, mais de lamelles protoplasmiques ramifiées et anastomosées, limitant des aréoles polygonales, communiquant entre elles par le fait que leurs parois sont partout incomplètes (flg. 6). Les aréoles seraient occupées par un liquide comparable au chylema : c'est la théorie aréolaire.

Tous ces aspects sont très réels. 11 est incontestable que le cytoplasma montre des fibrilles, des granulations et des alvéoles. La difficulté est de savoir laquelle de ces structures est caractéristique, et si l'une d'elles est essentielle et universelle, tandis que les autres ne seraient que des aspects sans réalité objective ou des dispositions sans importance. Chacun tient à sa théorie et montre des préparations très nettes, mais aucun n'est arrivé à prouver qu'une structure soit seule réelle, universelle et essentielle à l'exclusion des autres. Il semble que les résultats dépendent autant des réactifs employés, que de la nature des cellules observées et il reste possible que la structure soit tantôt réticulaire, tantôt fibrillaire, tantôt alvéolaire. Quant aux granules, ils existent incontestablement partout, mais leur signification reste, malgré tout, très problématique. A notre avis, il n'y arien d'essentiel dans ces dispositions diverses qui ne correspondent qu'à des fonctions spéciales et locales : le vrai facteur des propriétés générales de la cellule est la substance chimique du prôtoplasma dans toutes ses parties, et les fibrilles, alvéoles et granules sont, à titre égal, des différenciations locales correspondant à. des fonctions spéciales. Des observations récentes confirment cette opinion : la cellule nerveuse serait fibrillaire, la cellule glandulaire alvéolaire, etc.

(^) Cela n'est vrai que quand le cytoplasma est sensiblement homogène. Quand il contient une sufûsante abondance de matières non protoplasmiques, réserves nutritives, celles-ci se rassemblent vers un pôle, et le protoplasma vers l'autre, en sorte que la masse de chacune va en décroissant régulièrement en sens inverse d'un pôle à Tautre. 0. Hertwig [84] a montré que, dans ce cas, le noyau se rapproche du point où il y a le plus de protoplasma. On peut dire qu'il occupe sensiblement le centre de gravité du cytoplasma pur de la cellule : c'est la loi de position du noyau.

6. Suc nucléaire. — Le suc nucléaire ou enchylema (enchyl,) est un liquide qui joue dans le noyau le môme rôle que le suc cellulaire dans les vacuoles du cytoplasme. 11 est, comme lui, formé d'une dissolution pauvre en substances albumineuses et assez riche en sels; mais il est en proportions beaucoup plus grandes que ce dernier et forme la majeure partie de la masse du noyau. Ce suc, substance accessoire, baigne les éléments figurés essentiels.

c. Réseau de linine. — Le réseau de linine ou réseau achromatique a été ainsi nommé parce que Ton a appelé linine sa substance, et que cette substance est incolorable par les teintures ordinaires. 11 est constitué d'une manière semblable au réseau filaire du cytoplasma. Ce sont des filaments extrêmement fins, ramifiés et anastomosés en réseau, c'està-dire dont les différents brins aboutissant à un même point nodal sont soudés en ce point. Partout où une branche rencontre la membrane nucléaire, elle se soude à elle et s'y termine.

Cependant, on n'est pas bien sûr que cette disposition réticulée soit l'expression réelle delà nature des choses. Dans un réseau vrai, tous les brins ont la même Fîg- »•

valeur. Or il est possible qu'il n'en soit pas de même ici. On voit, en effet (fig. 8), au moment de la division du noyau, le réseau se rompre en certains points de manière à laisser un filament continu auquel restent appendus, comme de petites ramifications courtes et simples, les restes de brins qui se sont rompus. On est donc en droit de se demander si le réseau ne serait pas formé d'un long filament continu, pelotonné, avec de petites branches secondaires

établissant des anastomoses temporaires entre spirème en formation (Sch.). ses différentes sinuosités. Même, dans certains

cas, ce travail préparatoire de la division isole, non pas un long filament unique, mais plusieurs filaments déjà recourbés en anse pour constituer les futurs chromosomes. Dans ce cas, il faudrait distinguer dans le réseau ces anses et les filaments secondaires des anastomoses temporaires (*).

Fig. 9.

(^) Toutes ces questions sont très litigieuses. Nous donnons là ropinion la plus ordinaire, d'après laquelle il y aurait, sous l'apparence de réseau parfait, des noyaux à filaments uniques et des noyaux constituant plusieurs anses distinctes. Ces derniers sont appelés noyaux de Hahl, Dans ces noyaux (fig. 9), les anses sont orientées et ont toutes leur convexité tournée vers un des pôles du noyau où elles respectent un espace occapé par une substance claire et appelé champ polaire.

Strasjiorger [84], Carnoy [84], ctc. Ont émis l'opinion que le réseau n'a pas d'existence réelle. Le filament serait vraiment Structure du uovau unique et continu d'un bout à Tautre sans ramifications; là d'apr. Kabl (Sch.).

d. Chromatine. — Sur le réseau de linine sont disposés {rés. chr,) de petits grains, formés d'une substance très avide de matière colorante et qui a reçu pour cela le nom de chromatine. Les petits grains eux-mêmes sont appelés quelquefois nucléomicrosomes pour les distinguer des microsomes ou granulations du cytoplasma. Souvent, sur les points nodaux du réseau, la chromatine s'accumule en masses un peu plus considérables que Ton a appelées les corps nucléiniens ou pseudo-nucléoles {ncl',).

Les rapports exacts des grains de chromatine avec les filaments de linine ne sont pas très nettement élucidés. Souvent les premiers paraissent être simplement accolés aux seconds, mais souvent aussi ils sont nettement dans leur épaisseur, et il se pourrait bien qu'il en fût toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui des filaments, mais ceux-ci se renfleraient au niveau des grains pour les revêtir d'une mince couche de leur substance.

e. Nucléoles. — Libres dans le suc nucléaire, à l'intérieur des mailles du réseau et sans attache avec lui, se trouvent un ou plusieurs globules arrondis constituant le (ou les) nucléole (wc/.). Quand il yen a plusieurs, il y en a, d'ordinaire, un de taille prédominante, aussi a-t-on cru qu'il était unique. Lorsqu'ils sont multiples, petits et à peu près de même taille, on donne plutôt à leur ensemble le nom de corps nucléolaire.

Cette structure compliquée est aujourd'hui admise par la presque universalité des histologistes. 11 n'y a, croyons-nous, que Altmann qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie de cytoplasma (*).

où l'on croit voir une ramification, il n'y aurait, en réalité, que deux anses faisant partie du même filament continu, situées dans des plans différents, et se croisant sans se toucher, ou du moins sans se souder. D'après G. ScHNEroER [91], au contraire, non seulement le réseau serait réel, mais il se continuerait, à travers ]la membrane nucléaire, avec les fibrilles du cytoplasma.

{^) Altmann [n] considère les petits îlots contenus dans les mailles du réseau de linine comme des granules, et ce réseau avec les grains de chromatine comme une substance intergranulaire sans importance. Il est parvenu, en effet, à colorer exclusivement le suc nucléaire et à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyédriques indépendantes. La plupart des auteurs pensent qu'il n'y a là qu'un artifice de préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du tableau, mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question, théoriquement, est assez embarrassante : si on vous présente un damier, pouvez-vous dire s'il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond noir? On pourrait aussi considérer qu'il y a des cases blanches et des noires sur un fond entièrement couvert, et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il est possible que, dans le cas présent, la vérité soit là.

Presque tous les histologistes s'accordent aussi à attribuer à la chromatine et au nucléole les rôles essentiels dans les fonctions du noyau.

On admet aussi, très généralement aujourd'hui, que le noyau est un organe constant et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps, on a attaché une grande importance aux cytodes et aux Monères de Hàckel, qui appelait ainsi les formes sans noyau, cellules de tissu ou organismes inférieurs. (Pour la question des Monères, voir au type morphologique des Rhizopodes). Mais on s'est aperçu que cette prétendue absence s'expliquait souvent par l'imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir découvert un noyau chez la plupart des Monères et des cytodes et môme chez les