HU

Structure alvéolaire (Sch.).

Structure aréolaire (Sch.).

des vacuoles banales et a conclu à une structure alvéolaire générale du cytoplasma. Pour lui, le réticulum n'est que l'image négative du réseau des alvéoles, les fibrilles

Fis. 7.

nci

de celle-ci ('). Cette vésicule possède naturellement une membrane; sa

cavité est occupée, non par une substance gélatineuse comparable au cytoplasma, mais par un liquide, le suc nucléaire, qui baigne trois sortes d'éléments figurés : le réseau de linine, la chromatine et le (ou les) nucléole.

a. Membrane nucléaire. — La membrane nucléaire est très mince, hyaline, parfaitement tendue sous la pression du suc nucléaire et sépare ce suc du cytoplasma ; elle est constante et ne disparaît que momentanément, pendant une courte phase de la division cellulaire, pour se reformer aussitôt après.

pscU'.v

Noyau idéal (Sch.).

enchylema; ncl., nucléole; ncl'., nucléole secondaire; psd., pseudo-nucléole; rés. <-lir., réseau chromatique.

encliyl.

n'existent pas ou sont des accidents de structure de la substance plasmatique interalvéolaire, les granulations enfin existent, mais à titre de particules inertes, non vivantes, logées aussi dans la substance interalvéolaire. Celle-ci est formée d'une matière albumineuse vivante complexe, tandis que le contenu des alvéoles est un simple liquide inerte, le chylema.

Eismond [oo] soutient une théorie intermédiaire qui tient le milieu entre l'alvéolaire et la réticulaire. Il y aurait un réticulum formé, non de filaments, mais de lamelles protoplasmiques ramifiées et anastomosées, limitant des aréoles polygonales, communiquant entre elles par le fait que leurs parois sont partout incomplètes (fig. 6). Les aréoles seraient occupées par un liquide comparable au chylema : c'est la théorie aréolaire.

Tous ces aspects sont très réels. Il est incontestable que le cytoplasma montre des fibrilles, des granulations et des alvéoles. La difficulté est de savoir laquelle de ces structures est caractéristique, et si l'une d'elles est essentielle et universelle, tandis que les autres ne seraient que des aspects sans réalité objective ou des dispositions sans importance. Chacun tient à sa théorie et montre des préparations très nettes, mais aucun n'est arrivé à prouver qu'une structure soitseule réelle, universelle et essentielle à l'exclusion des autres. Il semble que les résultats dépendent autant des réactifs employés, que de la nature des cellules observées et il reste possible que la structure soit tantôt réticulaire, tantôt fibrillaire, tantôt alvéolaire. Quant aux granules, ils existent incontestablement partout, mais leur signification reste, malgré tout, très problématique. A notre avis, il n'y arien d'essentiel dans ces dispositions diverses qui ne correspondent qu'à des fonctions spéciales et locales : le vrai facteur des propriétés générales de la cellule est la substance chimique du proloplasma dans toutes s esparties, et les fibrilles, alvéoles et granules sont, à titre égal, des différenciations locales correspondant à des fonctions spéciales. Des observations récentes confirment cette opinion : la cellule nerveuse serait fibrillaire, la cellule glandulaire alvéolaire, etc.

(l) Cela n'est vrai que quand le cytoplasma est sensiblement homogène. Quand il contient une suffisante abondance de matières non protoplasmiques, réserves nutritives, celles-ci se rassemblent vers un pôle, et le protoplasma vers l'autre, en sorte que la masse de chacune va en décroissant régulièrement en sens inverse d'un pôle à l'autre. 0. Hertwig [84] a montré que, dans ce cas, le noyau se rapproche du point où il y a le plus de protoplasma. On peut dire qu'il occupe sensiblement le centre de gravité du cytoplasma pur de la cellule : c'est la loi de position du noyau.

STRUCTURE DE LA CELLULE

Fia-- 8.

h. Suc nucléaire. — Le suc nucléaire ou enchylema (enchyl.) est un liquide qui joue dans le noyau le même rôle que le suc cellulaire dans les vacuoles du cytoplasme. Il est, comme lui, formé d'une dissolution pauvre en substances albumineuses et assez riche en sels; mais il est en proportions beaucoup plus grandes que ce dernier et forme la majeure partie de la masse du noyau. Ce suc, substance accessoire, baigne les éléments figurés essentiels.

c. Réseau de linine. — Le réseau de linine ou réseau achromatique a été ainsi nommé parce que l'on a appelé linine sa substance, et que cette substance est incolorable par les teintures ordinaires. 11 est constitué d'une manière semblable au réseau filaire du cytoplasma. Ce sont des filaments extrêmement fins, ramifiés et anastomosés en réseau, c'està-dire dont les différents brins aboutissant à un même point nodal sont soudés en ce point. Partout où une branche rencontre la membrane nucléaire, elle se soude à elle et s'y termine.

Cependant, on n'est pas bien sûr que cette disposition réticulée soit l'expression réelle de la nature des choses. Dans un réseau vrai, tous les brins ont la même valeur. Or il est possible qu'il n'en soit pas de même ici. On voit, en effet (fig. 8), au moment de la division du noyau, le réseau se rompre en certains points de manière à laisser un filament continu auquel restent appcndus, comme de petites ramifications courtes et simples, les restes de brins qui se sont rompus. On est donc en droit de se demander si le réseau ne serait pas formé d'un long filament continu, pelotonné, avec de petites branches secondaires établissant des anastomoses temporaires entre ses différentes sinuosités. Même, dans certains cas, ce travail préparatoire de la division isole, non pas un long filament unique, mais plusieurs filaments déjà recourbés en anse pour constituer les futurs chromosomes. Dans ce cas, il faudrait distinguer dans le réseau ces anses et les filaments secondaires des anastomoses temporaires (').

Fig. 9.

Spirème en formation (Sch.)

[l] Toutes ces questions sont 1res litigieuses. Nous donnons là l'opinion la plus ordinaire, d'après laquelle il y aurait, sous l'apparence de réseau partait, des noyaux à filaments uniques et des noyaux constituant plusieurs anses, distinctes. Ces derniers sont appelés noyaux de Rabl. Dans ces noyaux fig. 9), les anses sont orientées et ont toutes leur convexité tournée vers un des pôles du noyau où elles respectent un espace occupé par une substance claire et appelé champ polaire.

Strasburger [84], Garxoy [84], etc., ont émis l'opinion que le réseau n'a pas d'existence réelle. Le filament serait vraiment Structure du noyau unique et continu d'un bout à l'autre sans ramifications; là d'apr. Rabl (Sch.).

d. Chromatine. — Sur le réseau de linine sout disposés (rés. chr.) de petits grains, formés d'une substance très avide de matière colorante et qui a reçu pour cela le nom de chromaline. Les petits grains eux-mêmes sont appelés quelquefois nucléomicrosomes pour les distinguer des microsomes ou granulations du cytoplasma. Souvent, sur les points nodaux du réseau, la chromatine s'accumule en masses un peu plus considérables que l'on a appelées les corps nuclèiniens ou pseudo-nucléoles (ncl .).

Les rapports exacts des grains de chromatine avec les filaments de linine ne sont pas très nettement élucidés. Souvent les premiers paraissent être simplement accolés aux seconds, mais souvent aussi ils sont nettement dans leur épaisseur, et il se pourrait bien qu'il en fût toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui des filaments, mais ceux-ci se renfleraient au niveau des grains pour les revêtir d'une mince couche de leur substance.

e. Nucléoles. — Libres dans le suc nucléaire, à l'intérieur des mailles du réseau et sans attache avec lui, se trouvent un ou plusieurs globules arrondis constituant le (ou les) nucléole (ncl.). Quand il yen a plusieurs, il y en a, d'ordinaire, un de taille prédominante, aussi a-t-on cru qu'il était unique. Lorsqu'ils sont multiples, petits et à peu près de même taille, on donne plutôt à leur ensemble le nom de corps nucléolaire .

Cette structure compliquée est aujourd'hui admise par la presque universalité des histologistes. 11 n'y a, croyons-nous, que Altmann qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie de cytoplasma (').

où l'on croit voir une ramification, il n'y aurait, en réalité, que deux anses faisant partie du même filament continu, situées dans des plans différents, et se croisant sans se toucher, ou du moins sans se souder. D'après G. Schneider [91], au contraire, non seulement le réseau serait réel, mais il se continuerait, à travers jla membrane nucléaire, avec les fibrilles du cytoplasma.

[l) Altmann [04] considère les petits îlots contenus dans les mailles du réseau de linine comme des granules, et ce réseau avec les grains de chromatine comme une substance intergranulaire sans importance. Il est parvenu, en effet, à colorer exclusivement le suc nucléaire et à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyédriques indépendantes. La plupart des auteurs pensent qu'il n'y a là qu'un artifice de préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du tableau, mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question, théoriquement, est assez embarrassante : si on vous présente un damier, pouvez-vous dire s'il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond noir? On pourrait aussi considérer qu'il y a des cases blanches et des noires sur un fond entièrement couvert, et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il est possible que, dans le cas présent, la vérité soil là.

Presque tous les histologistes s'accordent aussi à attribuer à la chromatine et au nucléole les rôles essentiels dans les fonctions du noyau.

On admet aussi, très généralement aujourd'hui, que le noyau estun organe conslant et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps, on a attaché une grande importance aux cytodes et aux Monères de Hàckel, qui appelait ainsi les formée* sans noyau, cellules de tissu ou organismes inférieurs. (Pour la question des Monères, voir au type morphologique des Hhizopodes). Mais on s'est aperçu que cette prétendue absence s'expliquait souvent par l'imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir découvert un noyau chez la plupart des Monères et des cytodes et même chez les

STRUCTURE DE LA CELLULE