DIVISION DU NOYAU

Les phénomènes de la division nucléaire se passent les uns dans le cytoplasma, les autres dans le noyau; ils débutent à peu près simultanément et, selon toute apparence, indépendamment dans ces deux organes. Ils ont été divisés en trois phases : Tune de désagrégation du noyau maternel, c'est la prophase, l'autre de constitution des deux noyaux filles, c'est Yanaphase et, entre les deux, un stade intermédiaire très court n'appartenant pas à l'une plutôt qu'à l'autre, la métaphase.

Prophase

y.. Dans le noyau. — On se rappelle qu'au stade repos (fig. 13), la chromatine est disposée sous la forme de grains ou de petites masses irrégulières

Fig. 13.

Fig. lî

" res. chr

Prophase au début (Sch.).

ml»., membrane nucléaire ; ncl., nucléole; rés. cïir., réseau chromatique.

rtn.

Prophase. Stade de peloton serré (Sch.).

ml»., membrane nucléaire ; ncl., nucléole;

spi-m., spirème.

le long des filaments achromatiques très fins dont la disposition, au moins en apparence, est celle d'un réseau.

Le premier phénomène qui se produit est une modification de ce réseau, en place duquel on trouve, au bout de quelque temps, un

filament continu, fin et très long-, contourné en peloton irrégulier. Sur ce filament, toute la chromatine s'est distribuée plus régulièrement de manière à le revêtir tout entier.

C'est la phase de spirème ou peloton et plus particulièrement celle de peloton serré (fig. 14).

Parfois on peut constater que le tilament, au lieu d'être continu d'un bout à l'autre, est formé de quelques longs segments disposés bout à bout; mais en tout cas, chaque segment est filiforme, continue l'enroulement du segment précédent, et jamais ne se ramifie ni ne se soude à ses voisins (').

Le second phénomène est un raccourcissement du filament qui s'épaissit en conséquence et se transforme en un cordon. Par suite de cette diminution de longueur, les anses du peloton s'écartent les uns des autres : c'est la phase du spirème dite de peloton lâche (fig. 18). En même

(J) Tout le monde est d'accord sur ces dispositions, mais, naturellement, les avis diffèrent sur la manière dont elle est obtenue, selon l'idée que l'on se fait de la disposition vraie des filaments de linine sur le réseau apparent du noyau au repos. Ces idées, nous l'avons vu (p. 6 et suiv.), peuvent se ramènera trois.

1° La linine forme un réseau vrai (fig. 15) avec ramification et soudure des filaments

Fis. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.

-sprm.

Roseau de linine (Sch.).

Spirème (sprm.) commençant à s'individualiser (Sch.).

Spirème (sprm.) achevant de s'individualiser (Sch.).

an., anastomoses.

aux points nodaux (Flemming). ■ — Dans ce cas les mailles se rompraient en les points précisément nécessaires pour ne laisser qu'un long filament continu, pelotonné (fig. 16 et 17). Le long de ce filament sont appendus les petits bouts (an.) qui fermaient les mailles coupées. Ces petits bouts se rétractent peu à peu et finissent par disparaître. On rencontre effectivement (fig. 17, sprm.) des figures de noyau à ce stade, montrant un filament déchiqueté et comme hérissé de petites épines molles qui correspondent bien à ce que l'on est en droit d'attendre dans cette théorie.

2° La linine formerait un filament unique, continu, jamais ramifié ni soudé à luimême, mais très irrégulièrement contourné et entrecroisant ses sinuosités qui, sans cesse, passent l'une sur l'autre, mais sans se souder aux points de croisement (Carnoy [84], Strasburger [84] première opinion). — Dans ce cas, la phase du peloton serré s'obtient par un simple arrangement de sinuosités qui se disposent un peu plus régulièrement.

3° La linine forme des anses principales indépendantes, reliées secondairement par un réseau de filaments beaucoup plus fin (Rabl [sô]). — Il suffit alors que les filaments de ce réseau secondaire se coupent et soient résorbés par les anses principales.

temps, le cordon devient plus homogène, son apparence granuleuse, déchiquetée, fait place à une forme cylindrique régulière, due à une répartition plus uniforme de la chromatine le long de lui.

Ala phase de peloton lâche succède celle de peloton segmenté (fig.19).

Fis. 18.

Fig. 19.

sprm

Prophase.

Stade de peloton lâche (Sch.).

ncl., nucléole; sprm., spirème.

Prophase.

Segmentation transversale (Sch.).

ncl., nucléole.

Elle consiste en ce que le filament se coupe transversalement en un certain nombre de segments, ordinairement 12 à 24 chez les animaux, plusieurs dizaines chez les plantes, appelés segments nucléaires ou anses chromatiques ou chromosomes (*).

Dès que les segments sont formés, on constate qu'ils ne sont plus simples, mais composés chacun de deux filaments parallèles étroitement rapprochés (fig. 20). Fig. 2o.

Une fine ligne claire les sépare seulement l'un p

de l'autre. Cela provient de ce qu'ils ont subi une segmentation longitudinale, phénomène d'importance capitale, qui a pour effet de répartir d'une manière rigoureusement égale la chromatine du noyau mère entre les deux noyaux filles (*).

Pendant la formation du peloton, les nucléoles ont peu à peu diminué de volume et finalement disparu. Nous avons indiqué plus haut (p. 11, note) ce qu'ils semblent devenir. A ce moment aussi, lorsque les chromosomes Prophase,

sont bien individualisés, la membrane nucléaire Segmentation longitudinale

(Sch.).

p., région où la membrane cel- (J) Cette phase ne prend place ici que dans les cas laire commence à disparaître.

(ou théories), où il y a dans le noyau au repos un réseau

ou un filament continu. Dans les noyaux de Rabl (ûg.9) les anses primitives constituent

les futurs chromosomes et ne se segmentent pas de nouveau.

(2) Le moment où elle déhute est difficile à déterminer et sans doute variable. Parfois, elle a lieu sur les chromosomes déjà séparés; plus souvent, elle paraît débuter sur le peloton lâche.

Fig. 21.

..ctrs

mb.N

ast "' .ctrs

mbN.

mb.N

coanhp ..ctrs

commence à se résorber et disparaît peu à peu, laissant le contenu du noyau en libre communication avec le cytoplasma.

(3. Dans le cytoplasma. — Pendant ce temps, des phénomènes non moins importants se sont produits dans le cytoplasma. Prenons comme typique le cas où le centrosome est unique à ce moment (fig. 21).

Nous avons vu qu'à l'état de repos, il est logé dans une petite masse de protoplasma hyalin, la vésicule attractive, limitée parfois extérieurement par une bordure un peu plus dense appelée couche corticale. Dans le cytoplasma ambiant, on ne remarque, à ce moment, rien de particulier (A). Mais, pendant que se forme le peloton nucléaire, on voit se dessiner autour de la vésicule attractive de fines stries rayonnantes disposées comme les rayons d'un astre lumineux et constituant V aster (ast. , en B). L'aster est d'abord tout petit et, la vésicule étant au contact du noyau, c'est seulement du côté opposé à sa paroi que se montrent les rayons; à mesure que la division progresse, la vésicule s'écarte du noyau et les rayons deviennent plus grands et plus accentués. Bientôt, dans la vésicule attractive encore impaire, le centrosome se dédouble en deux petits granules adjacents (C) ; bientôt après, la vésicule s'étire en biscuit et se divise à son tour. Les deux petites vésicules contiguës se séparent lentement l'une de l'autre et, dès qu'elles se sont un peu écartées, on voit entre elles le premier rudiment d'un fuseau. C'est le fuseau central (fus. ctrl., fig. 22) formé de fins filaments pâles (achromatiques) qui se portent d'une vésicule à l'autre, dessinant deux cônes adossés par leurs bases. C'est à ce moment que la membrane nucléaire commence à se détruire par résorption, d'abord au niveau de la fossette où était logée la vésicule attractive et, de là, en tous sens vers le pôle opposé. Elle a ainsi bientôt complètement disparu et il n'y a plus dès lors de distinction entre les phénomènes intra et extranucléaires.

Pendant ce temps (fig. 22), les deux vésicules, chacune munie de son centrosome (ctrs.) et entraînant son aster, continuent de s'écarter pour se placer en deux points diamétralement opposés, allongeant entre elles le fuseau qui les réunit (fus. ctrl.). Les asters forment alors aux pôles du fuseau deux figures appelées cônes antipodes (co. antip.). Bien avant ce slade, on voit se dessiner des filaments achromatiques (co. attract.) qui partent des vésicules et vont se jeter sur les chromosomes (ans. clirt.). Fila-

Prophase.

Phénomènes cytoplasmiques (Sch.).

A, état de repos; B, formation de

l'aster; C, division du centrosome.

ast., aster: co.antip., cônes antipodes;

ctrs., centrosome ; mb. BT., membrane

nucléaire.

ctrs

ments et chromosomes sont d'abord tous d'un même côté du fuseau mais, peu à peu, ils se disposent en cercle autourde lui, d'une façon très régulière et constituent le

fuseau périphérique Flg- "•

formé lui aussi de deux cônes d'attraction (co. attr.,ûg.23).

On a atteint la niétaphase.

b. Métaphase.

La métaphase, très courte, ne comporte pas, comme les deux autres phases, une série de phénomènes successifs : c'est un état, appelé parfois stade de métakynése.

A ce moment (fig. 23),

. co. antip.

.t co. attract

mb.N

la figure nucléaire se

Prophase (Sch.). Formation des fuseaux.

ans. clirt., anses chromatiques; co. autip.. cônes antipodes; co. atlract., cônes d'attraction ou fuseaux périphériques; lus. ctrl., fuseau central; ml>. S., membrane nucléaire.

compose de quatre

parties : 1° les pôles,

comprenant chacun

un centrosome (ctrs.), une vésicule directrice et un aster ou cône antipode

(co. antip.) qui rayonne dans le cytoplasma dans la région opposée au

fuseau. La figure constituée par cet aster double constitue Yamphiaster;

Fig. 23.

co altr

co.anttp

'ans. chrt

Métaphase (Sch.).

ans. clirt., anses chromatiques; c, fuseau central; co. antip., cônes antipodes; co. attr., cônes d'attraction ou fuseau périphérique; ctrs., centrosomes.

2° le fuseau central (c.) (Hermann), formé de ce qu'on a appelé les filaments unissants qui vont sans interruption d'un pôle à l'autre ; 3° les chromosomes ou anses chromatiques (ans. clirt.), disposés en cercle régulièrement autour de l'équateur du fuseau central et en dehors de lui. Ils ont pris

une forme en anse régulière et sont orientés, sans exception, le sommet de l'anse vers Taxe du fuseau et les branches divergentes en dehors. Dans cet état, ils forment ce que Ton a appelé la plaque équatoriale ou plaque nucléaire; 4° enfin, les cônes d'attraction (co. attr.) formés par les filaments périphériques qui partent des pôles et se jettent chacun sur un des chromosomes.

On se rappelle que ceux-ci sont, depuis longtemps déjà à ce moment, divisés longitudinalement en deux cordons parallèles. Ces cordons ou anses jumelles sont disposés de manière à regarder chacun un des pôles. On est tenté de croire que les filaments périphériques issus d'un même pôle s'attachent précisément sur celle des deux anses qui est tournée vers lui. Mais on n'a jamais pu s'assurer de ce détail.

c. Anaphase.

Tout se passe alors comme si les filaments attachés aux chromosomes se contractaient et entraînaient les deux moitiés de ceux-ci chacun vers l'autre des pôles (fig. 24). On voit, en effet, les deux anses

Fig. 24.

co attr

•:••:. .fus. ctrl

^S^W^^^^'^^--.yTry\\^:^:^^0^ co.antip

■'■■'■■■:■■■ ■^.■■:'-.\l • iC^m^^^-^ÎW'?^'v

ans chrt

Anaphase à son début (Sch.).

ans. chrt., anses chromatiques : co. attr., cônes d'attraction ;

co. antip., cônes antipodes; cti's., centrosomes;

fil., filaments connectifs ; fus. ctrl., fuseau central.

jumelles (ans. chrt.) de chaque chromosome, s'écarter l'une de l'autre, en commençant par le milieu, de manière à former ensemble : d'abord une ellipse allongée transversalement, puis un cercle, puis une ellipse à grand axe dirigé comme celui du fuseau. Les deux moitiés se tiennent encore par les bouts, mais ces bouts se séparent à leur tour et elles sont entraînées chacune vers un des pôles.

Elles s'en rapprochent beaucoup, mais ne l'atteignent pas tout à fait (fig. 25) ; il reste, entre leurs sommets qui n'arrivent pas au contact et la vésicule directrice qu'elles n'atteignent pas, un petit espace appelé le champ polaire.

Pendant toute la durée de ce mouvement, les anses jumelles {ans. chrt.) sont restées unies par des filaments connectif s (fil. uniss.) qui s'étendent entre elles, d'autant

plus longs qu'elles Flg' 25'

sont plus écartées. fus c^v\

Les phénomènes .:..=,.,, ::;,.,.v;..i......

qui suivent consti- $/ ■'■'- ^r;:^:

tuent la reconstitution léé^-^S* Sit^S^gp^ - C0:allr

dw rcoî/aw à l'état de • llÊlS 3^^^I1K' co anUp

repos, semblable à :S^^^^3 IpS^1',^^"^^ c^rs-

l'état primitif, sauf ^i f^^^vtfÇ

qu'il y a deux noyaux • , >

* i. ,, . - , ans chrt

au lieu d un. A chacun des pôles (flg. 26), Formation desToyaux filles (Sch.). les CliromOSOmeS per- ans. clirt., anses chromatiques : co., antip., cônes antipodes ; dent leur forme et C°" attr*' fuseau périphérique; ctrw., centrosomes; , ,. .,. , **• uniss-» filaments connectifs ; "fus. Ctrl., fuseau central.

leurs dispositions régulières; leurs branches se contournent, leur anse s'ouvre, ils s'allongent et finalement s'arrangent en un ensemble irrégulier qui rappelle, à feu près, le stade de

peloton segmenté; puis Fi&- 26-

ils se rapprochent, de- S"'--'- ::::::::::.::;:;: :™:: ::pv:::::::.

viennent moins distincts ncl ■..?.£$&'."$?£ les uns des autres et for- i^^^l^j.i'-^c'"^.^^

ment, plus ou moins net- I^^^ËSè^S^lpS^^P^'W""

tement, le peloton lâche '*#?:::::. :-.:£™ 'y*

(fig.27) etenfinle^e^o^oM serré. C'est là le stade Anaphase.

dispirême (flg. 28). En- Formation des spirèmes filles (Sch.).

r» 1 i» i / ncl., nucléoles.

lin, la tonne du (ou des)

cordon devient elle-même irrégulière, déchiquetée, comme si de fins filaments poussaient sur les côtés et, sans qu'on ait bien vu comment, le stade de réseau au repos se trouve rétabli.

La membrane (mb. N.),

en même temps, se re- • *v^\ /^^

constitue peu à peu, finit ctr »«-5--33m (~;c9« :::■

par enfermer complè- %Ov/ . \zJ^-nQ[

tement le noyau, et les mb.N i

nucléoles (ncl.) réapparaissent petits d'à- Anaphase. Formation de la membrane des noyaux filles (Sch.).

bord, puis avec leur VO- ClirS-' chromosomes; /**■• «entrosomes;

' a mb. N., membrane nucléaire : ncl., nucléoles.

lume normal. Le fuseau

central, très net et intact pendant que les chromosomes se mouvaient

vers leurs pôles respectifs (fig. 24 et fig. c2o,fus. ctrL), commence à devenir

Fis. 2S

moins distinct à mesure que Ton approche du stade dispirème et, quand la membrane commence à se former, il achève de disparaître. L'aster disparaît alors aux pôles, la vésicule attractive avec son centrosome (ctrs.) devient moins distincte aussi et, sans changer de place, se

trouve logée dans une dépression delà membrane nucléaire (*).

Nous voyons parla comment se dédoublent les centrosomes et les éléments nucléiniens du noyau.

Mais comment se forment les nucléoles des noyaux filles que l'on

voit apparaître à nouveau dans ceux-ci, tandis que ceux du noyau mère

avaient disparu au commencement de la division?

spirm

Anaphase.

Achèvement des noyaux filles.

ctrs., centrosomes; înb. 3f., membrane nucléaire; «cl., nucléole; sprm., spirème.

(*) Plaque cellulaire et plaque intermédiaire de Flemming. — Dans les cellules végétales, il y a quelque chose de plus. Avant que le fuseau central ne disparaisse, on voit apparaître, sur chacun des filaments interposés aux anses jumelles, exactement dans

Fig. 29.

,pl

[ co.attr.

ncl .**

clrs^ç^r

chrs.

Plaque cellulaire vue de profil (Sch.).

pi., plaque cellulaire.

Autres lettres comme dans les figures précédentes.

Plaque cellulaire de face (Sch.).

Fig. 31.

.fus.cfr! .-caattn

ncl.

le plan équatorial, une petite nodosité. Tous ces petits grains situés côte à côte forment ce que l'on a appelé la plaque cellulaire. Cette plaque est destinée à former la cloison de séparation entre les deux cellules filles. Chez les animaux, elle n'a pas

de raison d'être puisque, d'ordinaire, c'est la membrane cellulaire de la cellule mère qui forme la totalité des membranes des cellules filles. Cependant, on a parfois observé quelque chose qui représente sous une forme rudimentaire la plaque cellulaire des végétaux (fig. 31). A la place de la vraie plaque cellulaire, on trouve un ou plusieurs petits corpuscules chromatiques appelés corps intermédiaires de Flemming, du nom de l'auteur qui les a le premier décrits. Ils disparaissent peu après la division. Prenant [92] les a, le premier, assimilés à la plaque cellulaire.

"chrs -— =^ chrs..

Corps intermédiaires de Flemming (Sch.). Lettres comme dans les figures précédentes.

On admet généralement qu'ils sont formés aux dépens des nouveaux chromosomes. Les uns croient qu'ils disparaissent complètement pour former le centrosome (V. p. 11, note) et sont reformés par les chromosomes en totalité et à nouveau. Les autres, plus nombreux, pensent, en se fondant sur quelques aspects histochimiques, qu'ils abandonnent leur substance chromatique aux chromosomes et se reforment ensuite par réagglomération de cette même substance (fig. 26, ncl.) (').

.mb

^) Zimmermann [93], au contraire, assure que, chez les plantes, ils se dissocient, se répandent sous la forme de petits grains chromatiques dans le cytoplasma et s'agglomèrent de nouveau pour former les nucléoles de nouvelles cellules.

Tels sont les phénomènes principaux de la division nucléaire indirecte. De crainte d'obscurcir une description en somme assez compliquée, nous nous sommes astreints à négliger les exceptions, variantes, divergences de faits ou d'opinions, innombrables en ces matières. Mais il est deux points sur lesquels il est nécessaire de s'expliquer ici. Ce sont les rapports des chromosomes avec les filaments et l'origine du fuseau lui-même.

Rapports des chromosomes avec les filaments. — La description donnée ci-dessus s'applique au noyau du type de Rabl. Sa caractéristique (fig. 22) est l'apparition d'un fuseau tout petit, en dehors du groupe des chromosomes et la distinction entre un fuseau périphérique lié aux chromosomes et un fuseau central indépendant d'eux. Or, dans bien des cas, la chose semble se passer d'une tout autre manière (fig. 32). Le centrosome (avec sa sphère attractive) se divise, ses deux moitiés s'écartent et se portent aux deux extrémités d'un même diamètre du noyau en glissant sur la membrane intacte de celuici et, pendant tout ce temps, il n'y a pas trace de fuseau. Les centrosomes s'écartent alors un peu du noyau et un espace

clair apparaît entre eux et le Fig. 32.

noyau et tout autour de celuici; en même temps, la membrane nucléaire semble se flétrir, comme si elle avait laissé suinter du suc nucléaire pour former la zone claire en question. Bientôt, on voit se dessiner, à partir des pôles, un fuseau complet [co. attr.) qui s'avance peu à peu vers le noyau, et l'englobe dans ses filaments.

Alors seulement, la membrane nucléaire disparaît et les chromosomes (chr.) entrent en rapport avec le fuseau et se soudent à ses fils de la manière décrite précédemment. On conçoit qu'il n'y a pas ici de distinction entre fuseau central et filaments périphériques.

Origine des filaments des fuseaux. — Sur cette question, trois opinions principales sont en présence: 1° Strasburger [84], Guignard [91], et avec eux la plupart des botanistes et, parmi les zoologistes, Boveri [ss], Henneguy [91], H. Fol, Borretzki, etc., admettent que tous les filaments du fuseau sont d'origine extranucléaire. Ils émaneraient des sphères attractives, ou se différencieraient dans le cytoplasma voisin ; 2° Butschli, R. Hertwig, Pfitzner, Gruber, Carnoy, Rabl, Zacharias, Gheviakof [s?], 0. Hertwig [94], les font provenir exclusivement de la linine du réseau

clrs *:

sf • ctrs.

co. atlr.

'chr

Autre mode de formation du fuseau (im. Vialleton).

«■li r., anses chromatiques ; ctrs., centrosomes ; co. attr., cônes d'attraction; mil., membrane nucléaire.