FECONDATION

Il y a seulement une vingtaine d'années, la fécondation était définie: la pénétration et la fusion de l'élément sexuel mâle dans l'élément sexuel femelle. Réduite à cela, la fécondation est connue chez un très grand nombre d'êtres vivants et elle est identique chez tous. Mais on a aujourd'hui pénétré plus avant dans l'ensemble du phénomène et trouvé nombre de faits nouveaux extrêmement importants. Malheureusement ils ne sont connus que dans un petit nombre de cas et ne sont pas partout semblables à eux-mêmes. Aussi, pour laisser au texte principal sa netteté et sa sobriété, nous allons décrire un cas imaginaire très complet, renvoyant aux notes pour les applications, exemples, réserves et exceptions.

Lorsque l'œuf mûr est placé dans un liquide où nagent les spermatozoïdes mûrs, ceux-ci [sperm., fig\ 42) s'approchent de lui, poussés par les ondulations de leur fiagellum, et bientôt un ou plusieurs le rencontrent. Cette rencontre n'est pas le simple effet du hasard. Il y a une véritable attraction à distance des éléments l'un par l'autre, mais le spermatozoïde seul en manifeste les effets, car la masse de l'œuf est trop considérable pour être déplacée.

Quand un spermatozoïde est arrivé assez près de la surface de l'œuf, l'attraction devient assez énergique pour déplacer, non pas l'œuf, mais une partie de son vitellus qui s'élève en un cône d 'attraction à la surface de l'œuf, juste en face du spermatozoïde qui est dirigé vers lui la tête en avant. Le cône s'allonge, la tète s'avance, les deux parties

Fig. 42.

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Pénétration du spermatozoïde dans l'œuf (im. Fol).

«•hr., noyau de chromatine ou pronucléus mâle; ctrs., centrosome ou spermocentre ; ml»., membrane vitelline ; sperm., spermatozoïde.

s'accolent l'une à l'autre et le cône, rentrant dans le vitellus, entraîne le spermatozoïde avec lui. La queue se détache et n'entre pas dans l'œuf ou reste à la surface et, en tout cas, paraît ne jouer aucun rôle dans les phénomènes ultérieurs. La fécondation externe est accomplie. Aussitôt une mince membrane vitelline (mb.) se forme autour de l'œuf à partir du point où le spermatozoïde a disparu, et oppose une barrière aux autres spermatozoïdes. D'ailleurs, Y attraction sexuelle diminue peu

à peu, et bientôt se disperse la foule de spermatozoïdes qui assiégeaient l'œuf quelque temps auparavant. Dès que le vitellus est refermé audessus d'elle (fig.43), la tête du spermatozoïde se divise en deux éléments essentiels, le centrosome (ctrs.) et le noyait de chromatine (chr.) que nous

Fig. 43.

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Fécondation sans ovocentrc (Sch.).

appellerons, celui-ci pronucléus mâle avec E. Van Beneden [83], celui-là spermocentre avec H. Fol [9l], qui se dirigent l'un et l'autre vers le centre de l'œuf, le premier en avant du second. Là, au centre, se trouve le noyau de l'œuf ou pronucléus femelle (N. ?). Les deux pronucléus se dirigent l'un vers l'autre, comme par l'effet d'une attraction réciproque,

continuation de l'attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre, mais non loin du centre, car l'élément (M. é) mâle continue d'être plus actif, plus mobile et fait la majeure partie du chemin. La différence d'aspect entre les deux pronucléus est au début très grande. Celui de l'œuf est gros, clair, et montre ses chromosomes distincts, comme à la fin d'une division, qui vient en effet d'avoir lieu pour l'élimination du second globule polaire. Celui du spermatozoïde, au contraire, est petit, opaque, à la manière d'une matière très condensée. Pendant ce court voyage, il se gonfle, devient à peu près aussi gros que le pronucléus femelle, s'éclaircit et montre bientôt à son intérieur des chromosomes distincts qui sont ceux qu'il contenait à l'état de spermalide et s'étaient tassés et condensés pour occuper moins de place. Les chromosomes sont donc en nombre juste égal à celui qui se trouve dans le pronucléus femelle. Quand les deux noyaux se sont rencontrés, ils se fusionnent en un seul, constituant un noyau unique, le noyau de segmentation. Ce dernier se place au centre de l'œuf. Il contient exactement deux fois plus de chromosomes que les noyaux sexuels. La fécondation a donc effacé l'effet provisoire de la division réductrice. Pendant ce temps, le spermocentre [ctrs.) se divise en deux centrosomes qui se placent aux deux pôles du noyau de segmentation et serviront à ses divisions ultérieures. Cela montre : 1° que le noyau de l'œuf fécondé est formé de la fusion des pronucléus, c'est-à-dire des noyaux mâle et femelle, et que, par suite, les noyaux de toutes les cellules de l'être futur seront formés de la même façon; 2° que le centrosome de l'œuf fécondé, et par suite celui de toutes les cellules du futur animal, provient du spermocentre, c'est-à-dire du centrosome paternel (').

(*) Nous avons décrit ainsi les choses pour tenir compte, comme c'était notre devoir, des découvertes les plus récentes. Mais nous ne pouvons nous résigner à laisser de côté une série d'observations qui ont, les premières, il n'y a que peu d'années, jeté une vive lumière sur les phénomènes de la fécondalion et qui n'ont peut-être pas été aussi complètement renversées qu'on veut bien le dire.

Nous voulons parler de celles de II. Fol.

D'après ce savant (fig. 44), l'œuf a un centrosome, Yovocentre, tout aussi bien que le spermatozoïde. Le spermocentre et l'ovocentre sont situés, pendant la fécondation, derrière les pronucléus dont ils dépendent et, après la fusion de ceux-ci, se trouvent placés en deux points diamétralement opposés du noyau de conjugaison et non loin de sa paroi. Là, ils se divisent de la même manière que dans la division cellulaire: leurs deux moitiés, glissant autour du noyau, se placent chacune à 90 degrés de leur position initiale ; elles se rencontrent par conséquent et, en deux nouveaux points diamétralement opposés, se trouvent réunis un demi-spermocentre et un demi-ovocentre. Ces deux demi-centrosomes se fusionnent entre eux, comme ont fait les pronucléus et constituent les deux centrosomes de l'œuf fécondé, déjà en position pour effectuer la première division nucléaire qui va se faire presque aussitôt. Dans tous leurs mouvements, les centrosomes sont accompagnés d'un aster dont ils occupent le centre, tout comme dans la division cellulaire.

Cet ensemble de mouvements si admirablement combinés, si singulièrement symétriques a reçu de H. Fol [oi] qui l'a découvert le nom expressif de quadrille des centres. Ce savant considère la part des centrosomes comme aussi essentielle que celle

En somme, si Ton jette un coup cTœil général sur l'ensemble des phénomènes qui constituent la fécondation on voit que, chez deux individus semblables entre eux sauf le sexe, une cellule de l'organisme apte à la reproduction de l'espèce et destinée à cette fonction s'est d'abord rendue incapable de la remplir en se dépouillant d'une partie des substances qui lui eussent été nécessaires pour cela et qu'elle possédait à l'origine. Chez le mâle, ce sont les substances nutritives et le trophoplasma; chez la femelle, c'est le centrosome formé de kinoplasma ; chez l'un et l'autre, c'est en outre une moitié des chromosomes. Ces deux cellules incomplètes se sont rendues ainsi complémentaires l'une de l'autre, chacune ayant gardé, accumulé en elle, ce qui manque à l'autre. En se fusionnant, elles forment donc une cellule complète qui offre, en outre, cette particularité de réunir en elle les substances de deux individus distincts.

Fia. 44.

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des noyaux dans la fécondation et définit cette dernière : la fusion de deux deminoyaux et de quatre demi- .:Ctf •. centrosomes, provenant d'é-

léments de sexe opposé, en un noyau et deux centrosomes formés, par parties égales, des substance* des deux parents. Ces observations ont été faites sur des Echinodermes et, pendant quelques années, on a cru que les choses se passaient suivant deux modes : le mode d'Ascaris, sans ovocentre, et le mode des Echinodermes avec ovocentre et quadrille des centres. On tendait seulement à considérer ce dernier comme un processus exceptionnel, ancestral peut-être et tendant à disparaître.

Mais voilà que Mathews [95] vient de faire voir que le prétendu ovocentre des Echinodermes n'est qu'un second spermocentre qui se trouve là seulement dans le cas de dispermie, c'est-à-dire de fécondation par deux spermatozoïdes, cas assez fréquent chez ces animaux. Mais peutêtre ne faut-il pas trop se hâter de conclure sur dos observations encore si récentes et de rejeter l'ovocenlre et le quadrille avanl que de nouvelles recherches aient tout à fait tranché la question.

Fécondation avec ovocentre. Quadrille des centres.