Partie du réseau (im. Hâckel

Aularia. Partie du réseau (im. Hâckel).

Aularia. Pièce stel-

liforme occupant

les nœuds du réseau

(im. Hâckel).

creuses unies en un réseau à mailles triangulaires. Les tigelles s'unissent par six aux points nodaux, non en se soudant entre elles comme chez les précédents, mais en s'articulant par l'intermédiaire d'une petite pièce stelliforme (fig. 386) (1 à 3mm) (*).

Oroplegma (Hàckel) est comme le précédent, mais ces petites élévations sont réunies entre elles, à leur sommet, par une deuxième enveloppe formée de tissu spongieux (1,5 à 3,5).

Ces genres forment la famille des Orospii^rinm [Orosphœrida (Hâckel)]. f1) Il en est de même des genres ci-dessous. Sagosphœra (Hâckel) a, en outre, des épines radiales aux points nodaux (1 à 3mm); Sagoscena (Hâckel) a, au lieu de ces épines, de petites élévations pyramidales formées de faisceaux de tigelles (1,7 à 3,2);

Sagenoscena (Hâckel) est de même, mais l'axe de ses élévations pyramidales est occupé par un bâtonnet radiaire (1 à 4mm);

Sagenoarium (Borgert) est comme Sagoscena, mais les sommets des protubérances pyramidales sont réunis par des tigelles qui constituent une deuxième coque (5mm);

Sagmarium (Hâckel) a une coque simple, mais formée de lissu spongieux (1,1 à 2,4);

Sagmidium (Hàckel) est de même, mais a, en outre, des épines radiales (1,6 à 5mm) ;

Sagoplegma (Hâckel) est comme le précédent, mais a, en place des épines radiales, de petites élévations pyramidales surmontées d'une épine radiale ou d'un petit bouquet d'épines divergentes (2mm à 3,5).

Ces genres forment la famille des Sagosphjemnje [Sagosphserida (Hâckel)].

Aulosphœra (Hâckel) a, en plus, des spicules radiairesaux nœuds du réseau (lmm à 4,2);

Auloscena (Hâckel) a ces mêmes spicules radiaux, mais au sommet d'éminences pyramidales (2 â 5mm) ;

Auloplegma (Hâckel) a une coque formée d'après les mêmes principes qu Aulosphœra, mais spongieuse (t,5 à 3,2);

Aulophacus (Hâckel) est un Aulosphœra â une coque déprimée dans le sens vertical (5,5 à 6mm);

Aulatractus (Hâckel) est un Aulosphœra â coque allongée dans le sens vertical (6 à 8mm);

Aulonia (Hâckel) diffère de tous les précédents par la forme polygonale irrégulière de ses mailles, avec quatre tigelles seulement à chaque point nodal. Pour le reste, la coque est sphérique, simple, sans spicules radiaires, comme chez Aularia (2mmà5,5);

Aulastrum (Hâckel) est de même avec des spicules comme ceux d' Aulosphœra (1,5 à 5mm);

Aulodictyum (Hâckel) n'a pas de tubes radiaires, mais sa coquille est faite de tissu spongieux (2 à 3mm).

Ces genres forment la famille des Aulosphmrinm [Aulosphserida [Hàckel]].

LES HHIZOPODES

Fig. 387.

Cselacantha (R. Hertwig) a deux coques emboîtées : une interne (mais extracapsulaire néanmoins), à tigelles soudées comme chez Orona et une externe à tigelles articulées comme chez Aularia (3 à 3,2) (').

3e Sous-Ordre IMLEOGROMIDES. — PH.EOGROMÎD.E

[Phalogromia (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il dérive du type morphologique des Cannopylaires, en ajoutant ce caractère essentiel qu'il existe une coquille formée d'une sphère grillagée pourvue d'une large ouverture, appelée bouche (o), à la partie inférieure. La capsule centrale, construite sur le type ordinaire, n'est pas au centre de la coquille, mais plus près du pôle supérieur. La bouche est généralement armée d'apophyses denti formes.

GENRES

Castanella (Hâckel) (fig. 388) est un Pha?ogromide tout simple, à coque sphérique formée, non de spicules soudés en un grillage, mais d'une paroi compacte, percée de trous. La coque est hérissée de petites épines. La bouche est relativement petite et entourée d'une couronne d'apophyses dentif ormes (0,22 à 0,8) (*).

PHMOGROMWjë

(Type morphologique) (Sch.).

o., bouche.

Fig. 38!).

Fig. 388.

Castanella (im. Hâckel).

Cannosphsera (im. Hâckel)

(*) Genre voisin :

Cannosphœra (Hâckel) (fig. 389) est de même, mais sa coque interne est continue, sans pores, et possède un grand orifice à la partie inférieure comme dans le sous-ordre suivant (0,5 à 2,5).

Ces deux genres forment la famille des Cannosphjsrix^e [Cannosphaerida (Hâckel)]. (2) A part ces deux derniers qui sont génériques, ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous :

Castanarium (Hâckel) a la bouche dépourvue d'apophyses dentiformes (0,24 à 0,'i'i ; Castanidium (Hâckel) a aussi la bouche inerme, mais la coquille armée de grandes épines simples, éparses parmi les petites (0,22 à 0,8);

PH.EODARIES : PH/EOGROMIDES

Fig. 390.

..-caps ctrl.

pKeod

Challengeria (J. Murray) (fig. 390) est remarquable par une structure très particulière de la coquille. Celle-ci est épaisse et formée, non de spicules, mais d'une substance compacte, homogène, et percée de fins canaux qui s'ouvrent au dedans et au dehors de la coquille par des pores si fins que l'on peut à peine s'assurer de leur existence. Mais, dans la partie moyenne de leur trajet, ces canaux se dilatent en une petite chambre polygonale qui n'est séparée des voisines que par une mince paroi à la manière des alvéoles d'un gâteau d'abeilles. Quand on examine la coquille, ce sont ces cavités alvéolaires qui sautent aux yeux, et la coquille semble formée ou revêtue d'une sorte de réseau polygonal. Mais ce n'est là qu'un aspect optique de la disposition que nous venons de décrire. Challengeria (im. Hackel).

C'est ce que l'on appelle la structure dia- caps' ctr1' c,a.Psule ron,trale.; plieod' Phae°-

1 I r dram; o., bouche.

toméenne à cause de sa ressemblance

avec celle des Diatomées. La capsule centrale n'a pas d'orifices accessoires (0,08 à 0,8) (*).

Cortinetta (Hackel) (fig. 392) a une coquille extrêmement fragile, sphérique, surmontée d'une corne apicale et percée en bas d'une large bouche sans dents, mais entourée de trois longs pieds descendants, égaux, courbes, à concavité intérieure. La structure diffère de celle de Challengeria

Fia. 391.

Castanissa (Hackel) est semblable, mais a la bouche assez grande et armée (0,28 à 0,8); Castanopsis (Hackel a la bouche petite et inerme, mais les grandes épines de la

coquille ramifiées (0,42 à 0,7) ; Castanura (Hackel) est semblable au précédent, mais a la bouche armée

Ces genres forment la famille des CastÀnellinm [Castanellida

(Hackel)].

I1) Tous ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous;

mais il n'en est pas de même de la conformation de la bouche qui est

forl variable et présente ici deux apophyses dentiformes : Lithogromia (Hackel) n'a pas ces dents buccales (0,15 à 0,27); Challengeron (J. Murray' (fig. 391) les a, au contraire, et possède, en plus,

une ou plusieurs épines (0,06 à 0,3); Pharyngella (Hackel), est comme Challengeria, mais possède, en plus

un tube qui part de la bouche et remonte en dedans (0,25 à 0,36) ; Entocannula Hackel) est de même, mais n'a pas de dents buccales (0.25

à 0,36); ' Porcupinia (Hackel) de même aussi, mais a des dents buccales et, en

outre, des épines marginales (0,2 à 0,25).

Ces genres forment la famille des Challexgerin^i [Challengerida (J. Murray)].

Challengeron (im. Hackel).

Fig. 392.

par le fait que les alvéoles (B) sont très irréguliers et ne communiquent

pas avec le dehors, mais seulement avec le dedans de la coquille, et encore n'a-t-on pu que

rarement s'assurer de l'existence des très fins

pores qui établissent cette communication; la

surface extérieure est entièrement continue.

Ces alvéoles, très petits au sommet de la coquille,

deviennent de plus en plus larges vers le bas et

se continuent dans les pieds où ils forment une

série unique axiale qui donne à ceux-ci un aspect

articulé. Les alvéoles des pieds communiquent

entre eux par un petit canal saillant dans le

compartiment distal par rapport à la cloison qui

le porte. Tous les alvéoles sont remplis de gelée.

Dans son ensemble l'animal ressemble à une

petite Méduse (0,14 à 0,18) («).

Circospathis (Hâckel) (fig. 393) a une coquille

polyédrique à quatorze faces, formée par de

fines aiguilles pleines, tangentielles, assez rares,

empâtées dans une épaisse croûte de ciment

opaque, porcelaine, qui forme, de beaucoup, la

plus grande partie de la masse. Cette coque est gaufrée à sa surface

externe de dépressions polygonales en cellules d'abeilles, séparées par des crêtes, et ces surfaces déprimées sont finement ponctuées. Ces ponctuations semblent être de fins pores qui traverseraient toute l'épaisseur de la coquille. Sur la coque ainsi constituée, s'insèrent, aux sommets du polyèdre, neuf grosses épines radiales dont la base est entourée d'un cercle de gros pores. Ces épines sont creuses et leur axe est occupé par un filament axial rattaché aux parois de la cavité centrale par des trabécules. La bouche de la coquille, relativement petite, est entourée de saillies dentiformes. La capsule centrale possède neuf ouver-

Cortinetla (im. Hackcl).

A, l'animal entier; B, coupe de la paroi, pïieod., phaeodimn ; ©., orifice.

Circospathis (im. Hiickel).

(l) Genres voisins :

Medusetta (Hâckel) est semblable, mais a quatre pieds égaux (0,05 à 0,09) ; Euphysetta (Hâckel) a trois petits pieds et un grand (0,15 à 0,16); Gazelletta (J. Murray) n'a pas de corne, mais a six pieds (0,02 à 1,5) ; Gorgonetta (Hâckel) a les six pieds du précédent et, en outre, six pieds ascendants qui

alternent avec les autres (0,2 à 0,5) ; Polypetta (Hâckel) a dix (ou vingt ou plus) pieds descendants (0;01 à 0,12).

Ces genres forment la famille des Medusettinje [Medusettida (Hâckel)].

PH.EODARIES : PH.EOCONCHIDES

Fig. 394.

tures accessoires au lieu de deux et qui correspondent par leur position aux couronnes d'orifices qui entourent la base des épines radiales. Pour le reste, ce sont les caractères d'un Phsegromide (0,5 à 0,6) (*). Tuscarora (J. Murray) (fig. 394) a une coquille ovoïde, allongée dans le sens du grand axe et semblable à celle du genre précédent, c'està-dire formée d'une pâte porcelainée, opaque, avec des aiguilles tangentielles dans sa masse. Cette coquille est percée de nombreux petits pores et porte trois grandes épines radiales, équidistantes, creuses. Ces épines sont parcourues par un filament axile rattaché aux parois par des trabécules. Mais leur cavité communique avec celle de la coquille et, autour de leur base, sont percés aussi de gros pores qui débouchent dans la coquille et au dehors. En somme, la structure est très semblable à celle de Circospathis, mais la surface externe est lisse et non gaufrée d'alvéoles. La capsule centrale semble avoir trois orifices accessoires correspondant aux trois cercles de pores entourant la base des épines. La bouche est entourée de trois prolongements creux semblables aux épines radiales (1,5 à 2,5) (*).

Tuscarora (im. Hackel).

4e Sous-Ordre

PH/EOCONCHIDES. — PHjEOCONCIIWM

\Phjeocoxciua (Hackel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

En un seul point, le type de ce groupe diffère du type général des Radiolaires, mais ce point est essentiel et extrêmement remarquable. L'animal

(!) Genres voisins :

Circoporus (Hackel) est sphérique ou octaédrique et a seulement six épines (0,16 à 0,55) ; Circogonia (Hackel) est icosaédrique et a douze épines (0,6 à 0,75); Circorrhegma (Hackel) est dodécaédrique avec vingt épines (0,8) ; Circostephanus (Hackel) est polyédrique à nombreuses faces, et compte vingt-quatre à

quarante épines ou plus (0,4 à 0,8) ; Heeckeliana (J. Murray) est tout à fait sphérique, les dépressions de sa surface sont de simples fossettes, et il a un nombre variable d'épines (0,25 à 0,52).

Ces genres forment la famille des Circoporixj: [Circoporida (Hackel)].

(2) Genres voisins :

Tuscarusa (Hackel) a quatre épines radiales au lieu de trois (1,2) ; Tuscaridium (Hackel) n'en a qu'une, aborale (3,2 à 3,6).

Ces trois genres forment la famille des Tuscarorwjs [Tuscarovida (Hackel)].

LES RIMZOPODES

Fig. 395.

possède, comme tant d'autres Radiolaires, une coquille grillagée plus ou moins sphérique formée de tigelles pleines, soudées en un réseau; mais cette coquille est formée de deux valves hémisphériques réunies en un point par un ligament élastique, absolument comme les valves d'un Lamellibranche, disons plutôt comme celles d'un Brachiopode, car ces deux valves sont l'une dorsale l'autre ventrale, la capsule étant orientée à l'intérieur de telle façon que ses trois orifices (os. os. oi.) sont dans le plan coronal qui les sépare, en sorte que les tractus protoplasmiques qui en sortent sont directement en rapport avec l'ouverture de la coquille. Le ligament est situé au pôle supérieur de la coquille, vers lequel la capsule tourne ses orifices accès- (Type morphologique) (Sch.). soires (os.), tandis que son ouverture prin- >•» ligne de séparation des deux valves;

1 / • \ il xi , ■■ oi., ouverture principale de la capsule:

cipale (oi.) allonge son tube a travers le OBm ©■., ouvertures accessoires. phaeodium, vers le milieu de la ligne de

déhiscence, au point opposé au ligament. La capsule est placée dans la coquille plus près du pôle supérieur que de l'inférieur (').

GENRES

Concharium (Hâckel) (fig. 396) est notre type morphologique même, sauf l'absence de ligament : les deux valves sont entièrement indépendantes et simplement maintenues par la gelée qui les englobe (0,2 à 0,25) (*).

Fis- 396.

(1) Ces curieuses formes proviennent toutes des dragages du Challenger.

(2) Genres voisins :

Conchasma (Hâckel) est de même, mais a, en plus, deux cornes au pôle

aboral, une sur chaque valve (0,16 à 0,22) ; Conchelium (Hâckel) est comme Concharium, mais ses deux valves

s'engrènent par un bord denté (0,06 à 0,38); Conchidium (Hâckel) est comme le précédent, mais avec deux cornes

aborales (0,24 à 0,35); Conchonia [Hâckel) a, non seulement ces deux cornes aborales, mais une dorsale

(0,21 à 0,3) ; Conchopsis (Hâckel) n'a pas de cornes, mais est fortement comprimé de droite à gauche,

et ses valves portent chacune une carène sagittale (0,55 â 0,8); Conchoceras (Hâckel) est semblable au précédent, mais il a, en plus, deux cornes aborales

Ces genres forment la famille des Conckarinjs [Concharida (Hâckel)].

Concharium

(im. Hâckel).

PH/EODARIÉS : PH/DOCONCHIDF.S

Fiff. 3%

Cœlodendrum (Hàckel) (fig. 397) a sa coque bivalve très petite, entourant

immédiatement la capsule centrale.

Ses valves sont étroitement jointes à leur ligne d'union. Elles sont percées de fins pores et très fragiles. Mais leur caractère le plus remarquable est qu'elles portent chacune, en leur centre (par conséquent l'une en avant l'autre en arrière), une sorte de proéminence en pyramide triangulaire, formée du même tissu perforé. Chacune de ces éminences émet de longs prolongements en forme de tubes ramifiés extrêmementdélicats dontles branches vont former une sorte de buisson concentrique à la coquille primitive.

Tout cela est noyé dans la gelée. Le

phaeodium, ne pouvant se loger dans la vraie coquille entièrement remplie par la capsule, occupe les

deux coupoles pyramidales

(dont la cavité communique

par des perforations avec celle

de la coquille, tandis qu'elle

est entièrement séparée de

celle des tubes), et se répand

entre les branches des tubes

rameux (1 à 3ram) (■).

Cœloplegma (Hâckel) (fig. 398)

nous montre, en même

temps que la dernière des

formes types de la classe

Cœlodendrum (im. Hâckel).

Fisr. 398.

drl

(*) Genres voisins :

Cœlodoras (Hâckel) est semblable, mais plus simple, ses tubes n'étant pas ramifiés v0,16 à 0,2) ;

Cœlodrymus (Hâckel) est comme Cœlodendrum et, en outre, les ramifications de ses tubes s'anastomosent entre elles en une sorie de réseau qui dessine une sphère creuse (2 à 3mm) ;

Cœlodasea (Hâckel) est semblable, mais les ramifications de ses tubes se

répandent, non seulement en surface, mais en épaisseur, de manière à former un tissu spongieux (2ram à 2,3).

Ces genres forment la famille des Cœlodexdrinje [Cœlodendrida (Hâckel)].

Cœloplegma (im. Hâckel).

des Radiolaires, la forme la plus compliquée, et peut-être même le plus compliqué de tous les Protozoaires, quoique non pas le plus élevé en organisation. Comme dans le genre précédent, la coque sphérique (d) est petite et formée d'un tissu délicat et percé de pores fins et irrégulièrement distribués. Elle n'entoure pas cependant aussi étroitement la capsule (caps, ctrl.), ses deux valves (d, e) étant un peu écartées l'une de l'autre. Celles-ci portent l'une et l'autre, comme chez Cœlodendrum, une sorte de coupole d'où partent des tubes ramifiés, mais ici ces tubes sont parfaitement symétriques et leurs ramifications sont anastomosées en un réseau continu formant, à grande distance de la coque primitive, un buisson sphérique extrêmement délicat. En outre, les branches principales de ce buisson, au nombre de quatorze (une impaire et six paires sur chaque valve), se continuent en direction radiale sans se ramifier et forment de grandes épines creuses (a, b, c), plus ou moins chargées d'appendices latéraux verticillés et qui dépassent de beaucoup la surface buissonneuse. Mais le plus curieux, c'est que les deux-coupoles émettent, en outre de ces tubes, chacune un prolongement creux appelé tube nasal (e) (rhinocanna) qui part de sa base, descend sur la paroi de la coque suivant le méridien sagittal correspondant (antérieur ou postérieur, selon la valve) et va s'ouvrir, en face de celui du côté opposé, juste au-dessous du point où se termine entre eux le tube de l'orifice principal de la capsule centrale. Ces tubes s'ouvrent d'autre part chacun dans la coupole d'où il part, tandis que la coupole ne communique, ni directement ni par des perforations, avec la coque ou avec les tubes qui forment le buisson de la coquille. Enfin, une tigelle squelettique, le frein, s'étend, de chaque côté, de la coupole à l'extrémité du tube nasal. La signification de ces complications extraordinaires est complètement inconnue. Le phseodium se loge dans les coupoles et dans les tubes nasaux et déborde en outre généralement au dehors. Toute la coquille est noyée dans la gelée, sauf les grandes épines radiaires qui la dépassent de beaucoup (1,6 à 3,2)(').

I1) Ces dimensions sont celles de la coquille sans les épines radiales : comme partout

elles sont données en millimètres.

Cœlagalma (Hackel) est semblable, mais a seize grandes épines radiaires dépassant la

gelée au lieu de quatorze (5,4) ; Cœlostylus (Hackel) n'en a, au contraire, que douze (3,2 à 4,2) ; Cœlodecas (Hackel) n'en a que dix (2,6 à 3,6) ; Cœlospathis (Hackel) n'en a que huit (2 à 3mln); Cœlographis (Hackel) n'en a que six (3,2 à 6,4); Cœlotholus (Hackel) en a huit, mais leurs ramifications restent comme chez Cœloden-

drum, indépendantes, et forment un buisson mais non un réseau (2,5 à 4mm) ; Cœlothauma (Hackel) en a douze avec le môme caractère (3,5); Cœlothamnus (Hackel), avec le même caractère, en a seize; avec les épines radiales, le

diamètre atteint 33 centimètres chez une espèce. C'est le géant des Radiolaires

Ces genres forment la famille des Cœwgsapiiixjë [Cœlographida (Hackel)].

rhizopodes : taxopodes

APPENDICE

TAXOPODES.

TAXOPODEA

Fit;. 399.

[Taxopoda (H. Fol)]

(FIG. 399 et 400)

Nous plaçons ici, en appendice à la classe des Rhizopodes, un être à affinités indécises que R. Hertwig [77],qui Ta découvert, rattachait aux Amibes faute de lui trouver une place meilleure, et dont H. Fol [83] qui l'a le mieux étudié, faisait, parmi les Rhizopodes, un groupe intermédiaire aux Héliozoaires et aux Radiolaires et de valeur égale, c'està-dire, pour lui un ordre, pour nous une sous-classe. Cet être est le Sticholonche (R. Hertwig) comprenant une seule espèce, S. Zanclea (R. Hertwig). C'est un animal pélagique (Méditerranée) qui mesure environ lmm. Il est formé d'une masse protoplasmique enfermée dans une coquille (t) et émettant des sortes de jjseudopodes (pspd.); il renferme un organe spécial, le corps rêniforme (c. ren.) qui contient lui-même un globule central (g .) et, à côté des corps réniformes, des productions énigmatiques interprétées, sans raisons suffisantes, comme corps reproducteurs.

La forme générale est une sorte d'ovoïde comprimé de manière à produire, parallèlement au grand axe, un bord que nous appellerons dorsal et, opposée à ce bord, une face ventrale très bombée.

Le corps protoplasmique est revêtu d'une coquille formée d'un (feutrage de tubes très fins (t) enchevêtrés ensemble. Sur ce feutrage, sont insérés par bouquets, de longs spicules creux (r) de taille si variée qu'il n'y en a pas deux semblables dans chaque bouquet. Le tout est formé

Sticholonche Zanclea. Coupe transversale (Sch.).

c.ren., corps rêniforme; psdp., pseudopodes; r., spicules

t., coquille.

LF.S RHIZOPOPF.S

Fie. 400.

d'une substance organique, plus ou moins semblable à la chitine, légèrement minéralisée par un carbonate terreux.

La masse protoplasmique ne présente rien autre chose de particulier que de très nombreux globules pâles.

Le corps rèniforme a plutôt la forme d'un haricot que celle d'un rein. Il est orienté parallèlement au grand axe de ranimai, plus rapproché du bord dorsal de celui-ci, et tournant vers ce bord dorsal sa convexité. Il est entouré d'une membrane mince et contient, noyé dans un plasma d'apparence homogène, un globule chromatique (g.) qui contient luimême une granulation centrale.

Le corps rèniforme est enveloppé dans une coque épaisse formée de petits prismes radiaires serrés les

uns contre les autres. Ces prismes ne sont pas tous égaux. Le long

du bord convexe du haricot, il y en a quatre rangées parallèles à ce

bord, qui sont plus grandes que les autres.

Sur ces quatre rangées, s'insèrent quatre rangées longitudinales,

verticales et légèrement divergentes de pseudopodes. Ces pseudopodes

(pspd.) sont assez gros, pointus au bout, presque immobiles, peu anas-

tomosables ou même probablement pas du tout (').

On ne sait rien des fonctions de ces organes ni de la manière dont

l'animal se nourrit (*).

Slicliolonche Zanclea. Coupe sagittale (Sch.)

c.ren., corps rèniforme; g., globule chromatique; psdp., pseudopodes ; r., spicules; t., coquille.

(x) On les voit parfois battre ensemble du même mouvement que les avirons d'une trirème, mais c'est quand l'animal, qui esl d'une délicatesse extrême, est rétracté dans sa coquille et plus ou moins détérioré. Ce sont des mouvements agoniques, sans doute communiqués par le corps à ces appendices.

D'après Korotnef ils auraient un filament axile comme ceux des Héliozoaires et ce filament se prolongerait dans la paroi du corps rèniforme el peul-êlre jusqu'à son centre.

(2) Citez la plupart des individus adultes, on trouve, dans la concavité du corps rèniforme, soit de gros globules pâles, soit un corps spécial, le corps spiral, que Fol interprétait comme un spermaiophore. Kôppen [94] vient de démontrer que ce n'était qu'un Acinète parasite, Amœbophyra Slicholonch.se, h bourgeonnement interne comme

RHIZOPODES : STICHOLONCHE 253

Les affinités de ce singulier animal sont difficiles à saisir. La coquille ressemble plus à celle d'un Radiolaire qu'à celle de tout autre Protozoaire. Le protoplasma du corps ne présente rien de particulier. Le corps réniforme est-il un noyau et contient-il un nucléole comme le veut Fol, ou est-il une capsule centrale et le globule qu'il contient est-il un noyaul Il ne ressemble nettement à aucun de ces organes. Plus difficiles encore à interpréter sont la coque de bâtonnets qui entoure le corps réniforme et les rapports de ces bâtonnets avec les singuliers pseudopodes.

Il n'y a rien à conclure, et l'on ne peut qu'exprimer des réserves en attendant de nouvelles études.

chez Deudrocometes ou Tokophrya. La portion interne n'est autre chose que le bourgeon de l'Acinète. Kôppen a vu le jeune parasite pénétrer dans le corps de l'hôte. Rappelons qu'un pai"asite semblable avait été pris chez les Acanthaires pour le noyau (V. p. 206).

LES SPOROZOAIRES

2e Classe SPOROZOAIRES. — SPOROZOARIA (*)

[Sporozoa (Leuckart)]

Nous avons placé parmi les Rhizopodes tous les êtres qui émettent par la surface nue de leur corps des pseudopodes, prolongements protoplasmiques dans lesquels le protoplasma superficiel se déplace, en sorte que ce n'est pas toujours la même substance qui forme à chaque instant le même point de la surface du corps. Les êtres que nous allons étudier maintenant se caractérisent au contraire par leur corps dépourvu d'appendices et muni d'une paroi fixe dont les éléments ne se mélangent pas entre eux. En outre, tous sont parasites et se reproduisent par des spores. C'est à ce dernier caractère, que l'on a emprunté leur nom de

SPOROZOAIRES.

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le type morphologique sera représenté par un organisme unicellu-

laire, parasite, de forme arrondie, formé d'une masse cytoplasmique

Fig. 4oi. renfermant un novau et munie

d'une paroi souple, mais fixe et absolument continue, sans bouche, anus, pore excréteur ou orifice quelconque. Il n'y a ni vacuole alimentaire, ni vésicule pulsatile, ni appendice (pseudopode, cil, llagellum). L'animal peut, à l'occasion, se reproduire par division, mais normalement, la reproduction se fait par sporulation, c'est-à-dire que le protoplasma se divise en un certain nombre de parties, les spores, pourvues chacune d'un noyau issu du noyau primitif et limitées chacune par une membrane protectrice. Mais ces spores ne donnent pas naissance directement à une forme semblable à celle de l'adulte : elles éclosent sous la forme d'un petit organite protoplasmique, nucléé, auquel on a donné le nom de sporozoïte et qui, en grandissant, devient l'animal adulte.

D'après les caractères de ce sporozoïte, on peut diviser les Sporozoaires en deux sous-classes :

Sporozoairc (Type morphologique) (Seh.

A, adulte; B, sporulation; C, sporozoïte

sortant de la spore.

(¥) Nous exprimons ici tous nos remercîments à M. Labbé dont la compétence en matière de Sporozoaires est bien connue. M. Labbé a rédigé un résumé détaillé et fort bien fait qui nous a servi pour la rédaction et il a bien voulu revoir ensuite l'ensemble du chapitre.

RHABDOGÉNIENS : BRACHYCYSTIDES 255

Rhabdogeni/E, à sporozoïte de forme définie, généralement arquée ; Amoebogenim, à sporozoïte amœboïde (*).

lre Sous-Classe RHABDOGÉNIENS. — RHABDOGENIM

[Cytosporidies (Labbé)]

Il se déduit aisément du type général des Sporozoaires, en y ajoutant les caractéristiques indiquées ci-dessus, c'est-à-dire la forme fixe et généralement arquée du sporozoïte qui prend ici le nom de corpuscule falciforme. Les premiers stades de l'évolution se passent toujours dans l'intérieur d'une cellule de l'hôte.

Cette sous-classe se divise en deux ordres :

Brachycystida, chez lesquels la forme de l'adulte, à l'état de repos, dérive de la sphère;

Dolichocystida, chez lesquels cette forme dérive d'un ovoïde allongé.

1er Ordre BRACHYCYSTIDES. — BRACIIYCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il est conforme au type rhabdogénique, en y ajoutant ce caractère de la forme sphérique de l'adulte à l'état de repos.

Les Brachycystides se divisent en quatre sous-ordres:

Gregarinidal, libres, allongés, mobiles, pourvus de fibrilles contractiles dans l'épaisseur du tégument, et s'enkystant toujours hors du tissu qui leur a donné asile pendant les premières phases de leur existence;

C occididjE, non libres, sans fibrilles contractiles, s'enkystant clans le tissu où ils ont commencé leur évolution;

HjEmosporidid.e, libres et s'enkystant dans les globules sanguins;

Gymnosporididm, à vie exclusivement intracellulaire; amœbiformes à l'état adulte et dépourvus d'enveloppe kystique.

I1) Labbé divise les Sporozoaires en Cytosporidies correspondant à nos Rhabdogéniens brachycystides et caractérisées par leur habitat intracellulaire au moins au début de leur existence, et Histosporidies comprenant nos Rhabdogéniens dolichocystides et nos Amœbogéniens, et caractérisées par leur habitat intercellulaire, dans le tissu de l'hôte. Mais les Histosporidies des muscles sont souvent dans la cellule musculaire elle-même, et il nous a semblé avantageux de substituer à cette classification basée sur une caractéristique empruntée aux rapports du parasite avec l'hôte, un groupement fondé sur des caractères anatomiques. 0 nous a d'ailleurs aidé luimême à établir la classification adoptée ici.

LES SPOROZOAIRES

1er Sous-Ordre GRÉGARINIDES. — GREGARINID^

Fis. 402.

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 402 a 414)

L'animal est un petit être blanchâtre, vermiforme, allongé, mesurant quelques dixièmes de millimètres de long sur une largeur deux ou trois fois moindre, et un peu aplati en outre dans le sens dorso-ventral (fig. 402). Une des extrémités est arrondie, l'autre prolongée en une sorte de col qui se termine par un renflement armé de quelques crochets. Ce renflement est fixé dans une des cellules épithéliales de l'intestin et tout le reste du corps pend dans la cavité digestive. Plus tard, quand ranimai sera devenu libre, c'est cette extrémité qui sera en avant dans la progression : elle est donc pour nous supérieure dans la position morphologique. Nous pouvons aussi distinguer, grâce au léger aplatissement, les faces dorsale ou ventrale des bords droit ou gauche, mais rien ne nous permet de dire laquelle des deux faces est dorsale ou ventrale, lequel des bords est gauche ou droit (').

epim coL

i.tgctop.

leutom.

-endop

Structure.

Constitution générale du corps. — L'être tout entier n'est qu'une cellule. Il se compose (fig. 402) d'un cytoplasme, d'une membrane et d'un noyau.

Le noyau (N.) est au centre du corps, un

peu au-dessous du milieu; la membrane revêt

toute la surface sans présenter d'orifice quel-

ectop., ectopiasma; endop., conque, bouche, anus ou pore excréteur. D'ail-

endoplasma ; epim., épimérite, i m i • i i i- . • r- • r • 1 1

dans la cellule de rhôte; m., leurs, il il y a ni tube digestif, ni vésicule pulsamyonèmes;»., noyau; protom., tile. Le cytoplasme se divise en deux parties,

protomerite. . , u * , *■ .

1 une centrale, fluide, 1 endoplasme (endop.), qui forme la plus grande partie de la masse du corps, l'autre plus ferme, Y ectoplasme (ectop.), disposé en une mince couche superficielle, sous

GREGAMNID.E (Type morphologique) Stade céphalin fixé (Sch.

col., col ; deutom., deutomérite :

(J) La forme de cette partie terminale et des organes fixateurs dont elle est pourvue est une des parties les plus variables dans le corps de l'animal. Elle fournit de bons caractères pour la détermination des genres.

En outre, cet aplatissement dorso-ventral n'est pas du tout constant cbez tous les genres.

BRACIIVCYSTIDES : GRÉGARINIDES

jacente à la membrane avec laquelle il constitue le tégument. L'ectoplasme tapisse la membrane dans toute son étendue et il forme, en outre, une cloison transversale qui sépare la cellule en deux parties, l'une inférieure contenant le noyau, l'autre supérieure portant le col et son bouton terminal. Mais, comme le segment supérieur ne contient pas de noyau, cette cloison n'a nullement la signification d'une paroi cellulaire; elle n'est qu'une particularité interne de structure sans importance morphologique et le tout n'en reste pas moins une cellule unique. Elle permet de distinguer trois parties utiles à nommer pour les commodités de la description. Ce sont : 1° Yépimérite (épim.) formé par le col avec son bouton terminal; 2° le proto?nérite (protom.) formé par le reste du segment supérieur; 3° le deutomérite (deutom.) formé par le segment inférieur contenant le noyau. Enfin, à la limite entre les deux couches du cytoplasme, se trouve une couche de fibrilles contractiles ou myonèmes (m.) appartenant à l'ectoplasme mais faisant saillie dans l'endoplasme (').

Membrane. — La membrane est formée d'une substance organique, protoélastine ; elle n'est pas un produit de sécrétion, mais une différenciation de la partie superficielle du cyto- Fig. 403. plasma. Elle est assez épaisse et nettement délimitée par un double contour. Elle est striée longitudinalement(fîg. 403, memb.),et cette striation est due à de petits sillons très étroits mais très profonds qui la sectionnent complètement, mettant l'ectoplasme à nu au fond des sillons. Il en résulte qu'elle est formée de lanières étroites placées de champ, côte à côte, tout autour de sa surface. Mais cette striation ne s'étend pas à l'épimérite. Vers la partie supérieure du corps, les sillons disparaissent peu à peu et l'épimérite est recouvert d'une membrane continue et lisse. A l'extrémité inférieure, les lanières se soudent les unes aux autres par leurs extrémités à mesure

ectop

gL- er\S op.

jt-jectop.

memb

GREGARIMDM

(Type morphologique) (d'ap. Cheviakof).

., ectoplasma ; endop., endoplasma; gel., couche du gélatine; m., myonèmes; menib., membrane.

(*) Souvent,la cloison n'existe pas et on ne distingue plus alors que l'épimérite et le corps. La présence ou l'absence de cette cloison et par suite d'un protomérite, dont on faisait autrefois un caractère capital consacré par la distinction des Dicystides et des Polycystides, a si peu d'importance que, dans une même espèce, on trouve des individus à cloison et d'autres sans cloison. Tel est le cas, d'après Léger, pour Eirmocyrtis polymorpka et Clepsidrina Podiuw. Dans les associations de Porospora à trois individus, la cloison du troisième disparaît. 11 en est de même pour celle du second dans les associations à deux que forme Didymophies . Gabriel a trouvé dans une Salicoque, Typton spongicola, une Grégarinide qui, jeune, n'a pas de septum et, adulte, en a plusieurs. Enfin, parfois, le noyau peut se trouver inclus dans le protomérite par suite d'une migration tardive arrêtée par la formation précoce de la cloison, et l'animal n'est en rien troublé par cette modification de sa structure.

On a donné d'autres noms à ces diverses parties : on a appelé la membrane

LES SPOROZOAIRES

Fi";. 404.

que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et

des lanières décroît progressivement jusqu'au pôle. A l'extrémité opposée, la membrane est plus épaisse sur le bouton de l'épimérite et surtout sur les crochets qui garnissent son contour.

Cytoplasma. — V ectoplasme (fîg. 403 et 404, ectop.) forme une couche d'épaisseur assez régulière et notablement plus forte que celle de la membrane. Seul il forme la cloison, seul il pénètre jusqu'au sommet de l'épimérite. Il est formé d'un protoplasma hyalin, homogène, sans granulations, où l'on a cru parfois distinguer un gregarimdm aspect rappelant la structure alvéolaire de Bùt-

(Type morphologique). schli. Il est ferme et suit, sans se déformer, Coupe longitudinale toutes les ondulations du corps dans les mou-

(d ap. Lneviakof). l

ectop., ectoplasma; endop., on- VementS Ue CelUl-Cl.

dopiasma; gei., couche de géia- \\ forme donc avec la membrane un vrai

tine; m., niyonèiues; mem1>., , 1» • 1

membrane. tégument pour 1 an ira al.

Vendoplasme (endop.) est tellement granuleux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de vacuoles. Il semble formé d'une substance homogène presque fluide où flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nombreux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à l'aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée, mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un effet des réactifs.

Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec les niçois croisés, une croix de polarisation comme l'amidon ('). Elles paraissent formées d'une substance analogue à l'amidon et au glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de Bûtschli. D'autres globules sont de nature graisseuse. Les uns et les autres sont des éléments de réserve, et représentent une phase de l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques cristaux d'une substance protéique. Mais on n'a pas trouvé de vrais grains d'excrétion .

La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n'y a aucun passage des globules de l'un dans l'autre, même dans les contractions les plus énergiques du corps.

épicyte, l'ectoplasme sarcocyte, la couche des myonèmes myocyte, l'endoplasme entocyte. Il nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi il s'agit.

(*) Henneguy a montré, en outre, qu'à la lumière non polarisée ils présentent encore une croix brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet d'Ehrlicli.

BRACIIYCYSTIDKS : GUÉGARINIDES

A la limite entre l'ectoplasme et l'endoplasme, appartenant au premier mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de myonèmes (fig. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que l'on a étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ce sont de longues fibrilles de 1\j. de large environ, circulaires sur la coupe et striées en échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d'un diamètre un peu supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut être hélicoïdale, autour du corps de l'animal, mais elles échangent de nombreuses anastomoses obliques, en sorte qu'elles deviennent en réalité un réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur le col de l'épimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison, il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu avec celui du protomérite.

Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre l'ectoplasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance de consistance gélatineuse (gel.) qui est un produit de sécrétion accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion forme donc au corps une enveloppe complète, c'est elle et non l'ectoplasme qui est à nu au fond des sillons de la membrane. On ne la trouve d'ailleurs que dans les points où ces sillons existent. Quand cette couche gélatineuse paraît absente, on est autorisé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt quels sont ses usages.

Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de particulier. Ilestgros, arrondi et formé d'un réseau limité par une membrane et renfermant des grains chromatiques plus gros, que l'on appelle nucléoles sans pouvoir affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais de la cellule typique.

Fiff. 405.

epim

protom

deutom

Physiologie.

GREGARINID& (Type morphologique) Formation du sporadin par décapitation (Sch.).

deutom., deutomérite ; épim.,épimérite dans une cellule de l'hôte ; N., noyau; protom., protomérite.

Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le tube digestif de quelque Articulé où elle est fixée, comme nous l'avons vu, par les crochets de son épimérite, dans une cellule épithéliale de l'intestin (').

Décapitation. — La première fonction qu'elle ait à accomplir est de conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son

(l) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou moins volumineuses (Grex, gregis) d'où le nom donné au genre le plus ancien et à l'ordre.

260 LES SPOROZOAIRES

épimérite (épim.) dans la cellule épithéliale, et tombe dans la cavité intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échapper quelques granules d'endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise et l'animal, réduit à son protomérite et à son deutomérite, commence sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La phase où il était muni de son épimérite était le céphalin (').

On trouve pendant quelque temps un petit épaississement de la membrane au niveau de la cicatrice, mais cela disparaît assez vite et il ne reste aucune trace de l'épimérite disparu.

Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans le chyle de l'hôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n'a qu'à éviter d'être entraînée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques et assez énergiques dans un sens quelconque ; souvent, elles alternent régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement en avant, très lent et qui se produit d'une manière insensible sans aucune déformation ni contraction d'une partie quelconque; ce mouvement, dans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre, rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l'eau, mais ici il n'y a pas, comme chez la Planaire, de cils vibratiles pour le déterminer.

Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce qu'elle doit être pour les produire.

Les seconds sont un peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées en long, mais décidément il n'en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se comprendre comme résultat de contractions locales du système des myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si, en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s'infléchir de ce côté (*).

Le troisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable,

l1) Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épithéliale sans y laisser sa tête. Il se promène alors quelque temps à l'état de céphalin, mais bientôt, brusquement, son épimérite se détache et il passe à l'état de sporadin. Cela montre que la décapitation, dans le premier cas, n'était pas du luut un traumatisme produit par les efforts de l'animal pour dégager sa tête. C'est un phénomène normal qui se produit au moment où un certain état de maturité est atteint.

(2) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car celte inflexion aurait pour limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or l'animal peut s'incurver en croissant.

UK.lt.n I 1.1 3 I IUC3 . UKIHiAKI^lUt»

iUl

puisque rien ne se contracte dans l'animal pendant qu'il se produit. Il s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dû à une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par une sécrétion (').

Voici comment les choses se passent. L'ectoplasme (fig. 403 et 404, ectop.) sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous delà membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous avons vu, d'autre part, que la cuticule est fendue jusqu'au fond des sillons et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit le fond des sillons et n'arrive au dehors que là où les sillons se terminent, c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte, comme celle qui sort des filières de l'Araignée. Comme cette dernière aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés forment une sorte de cylindre, de manchon, dans lequel plonge l'extrémité inférieure du corps. Ce manchon s'accroît sans cesse par l'addition de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps cte l'animal. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en voie d'accroissement. La substance se dépense plus vite qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un ceiiai» parcours, l'animal est obligé de s'arrêter jusqu'à ce qu'elle soit renouvelée. Cela explique pourquoi la couche gélatineuse est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et l'ectoplasme.

Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par imbibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est plongé et, pas plus que le Ténia, n'a besoin d'organes quelconques pour cela.

Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active, mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps de ses produits de désassimilation ou s,i cette fonction se produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil excréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l'endoplasme.

Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines s'unissent à la file, l'une se fixant par son protomérite à l'extrémité inférieure du deutomérite d'une autre (fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de la seconde et ainsi de suite (*).

Fie. 406.

grec, a ni y il). ri

(Type morphologique).

A et É, deux individus do Clepsi.drina en état d'association (d'ap. A.

Schneider).

(x) C'est à Gheviakof que l'on doit cette idée ainsi que l'explication suivante. Pour bizarre qu'elle paraisse, il faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose sur des faits observés et on n'en connaît aucun autre à lui substituer.

(2) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines

LES SPOROZOAIRES

Reproduction. — L'animal se reproduit uniquement par spores. Par une exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit former des spores et pour cela s'enkyster.

Enkystement et sporulation. — 1/ animal s'enkyste (fig. 407), non pour résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est

arrivé à la phase de son exis-

Fig. 407.

tence où il doit se reproduire, il s'arrondit, devient immobile et se sécrète, dans le cas le plus complexe, deux enveloppes, une externe, épaisse, transparente et gélatineuse (kys.), l'autre interne, mince et résistante (e), et aussitôt il commence à former ses spores.

Le phénomène de la sporulation est essentiellement nucléaire et a débuté, sans qu'aucun fait extérieur le manifestât, dès les premiers temps de la vie de l'animal. Il se forme, aux dépens du noyau primitif, et par division mitosique ainsi que l'a montré Wolters, un grand nombre de noyauxfilles qui se portent à la périphérie (*).

Ces noyaux s'adjoignent chacun une portion du cy toplasma ambiant (fig. 407, Z) et Ê1), et se transforment chacun en une spore (F: sp.). L'animal, dans lequel depuis quelque temps déjà l'ectoplasme et la cloison ont disparu, fondus sans doute dans le reste du cytoplasme, se présente alors comme une masse sphérique formée d'une couche périphérique de spores et d'une masse centrale (rlq.) qui est le résidu inutilisé.

GREGARINID.E (Type morphologique).

Enkystement et sporulation (Sch.).

A, B, C, D, E, F, états successifs pendant la sporulation, e, couche interne du kyste; kys., couche externe du kyste ; rlq., reliquat de segmentation; ep., spores.

ne s'unissent guère, d'autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plusieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se hifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et permanentes, par exemple chez Didymophyes.

(M Lorsque notre Grégarine était toute petite, représentée par une simple masse

onni.n n. isiiul?

un(,Uilllll\IUKS

ÙUO

episp.

Maturation des spores, formation des sporozoïtes encore achevé leur évolution.

Chacune sécrète deux membranes (fig. 408), une endospore (endosp.) et une épispore (èpisp.) et, sous ces membranes, divise son contenu ordinairement en huit petits corps, régulièrement disposés, les sporozoïtes (sp.) dont chacun a reçu un huitième du noyau. Il reste cependant un minime résidu inutilisé (rlq.) (').

Les spores n'ont pas

episp

Gpisp

endop eprsp

endop episp.^

..endop

GREGARINIDX (Type morphologique;.

Maturation des spores (Sch.).

B, C, D, E, F, stades successifs de l'évolution <ii<lo|>.. endospore; episp., épispore; rl<|.. reliquat; sp., sporozoïtes.

Fig. 409.

protoplasmique, arrondie et nucléée, et encore contenue tout entière, comme nous le verrons bientôt, dans la cellule épithéliale à laquelle nous l'avons trouvée simplement accrochée par son épimérite, à ce moment, disons-nous, son noyau ne contenait qu'un seul globule chromatique. Ce globule s'est multiplié pendant ses phases d'accroissement et c'est ainsi que nous en avons trouvé un grand nombre dans le noyau de notre animal adulte.

Pendant et après l'enkysternent, ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux

Marshall [93] a qui nous devons ces renseignements a décrit dans la multiplication des globules chromatiques des particularités remarquables (fig. 409), mais dont la signification et même la réalité sont assez douteuses. Lorsque le globule chromatique (il appelle toujours ces globules des nucléoles) unique du début s'est divisé en quatre, c'est un seul des quatre (ou au plus deux) qui donnerait tous les suivants par un procédé de formation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui, sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkysternent, mais alors les globules achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors le noyau perdrait sa membrane et les globules chromatiques emporteraient chacun une partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se disposeraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule. Mais, d'après Wolters [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose.

[l) Pour Marshall, le globule chromatique qui, ici encore, semble être l'initia-

GREGARINIDJE (Type morphologique).

A h E, stades successifs.

Multiplication des globules chromatiques

(im. Marshall).

LES SPOROZOAIRES

Fig. 410.

r{ïm

Émission des spores. — Le kyste peut effectuer son évolution sans

changer d'hôte ; mais le plus souvent, sa maturation et sa déhiscence n'ont lieu qu'au dehors du tube digestif dans l'humidité, ce qui entraîne un changement d'hôte. Lorsque sa maturation es t achevée , il faut qu'il émette ses spores au dehors. Le plus souvent (fig. 410, A), cela a lieu par simple éclatement de la paroi à maturité («).

Développement du sporozoïte, formation de la jeune Grégarine (fig. 411). — Voilà donc les spores mûres et mises en liberté (A). Dans le milieu extérieur, elles ne peuvent s'ouvrir. Il faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube digestif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent les huit sporozoïtes en liberté (B, C). C'est d'abord l'épispore qui se fend (B : e.), puis l'endospore (C : e.) qui s'ouvre à son tour et permet aux sporozoïtes (sp.) de sortir (*).

Ceux-ci (D) se montrent sous la forme d'un petit bâtonnet arqué, légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et terminé en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile. Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout entier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (E). Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 \x de long sur à

GREGARIMD.E (Type morphologique).

Emission des spores (Sch.).

A, par éclatement simple; B, par gonflement dupseudokyste(rlq.); C, par sporoductes. kys., paroi du kyste ; ri <i . . reliquat de segmentation: sp., spores; t., sporoductes.

leur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes successives.

(x) D'autres fois (fig. 410), c'est la masse résiduelle centrale appelée pseudokyste (parce qu'elle a l'aspect d'un kyste complet) qui se gonfle et fait éclater l'enveloppe [B). Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de dissémination, les sporoductes (C). Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidrina et Gamocystis seront étudiés avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicelles et les kystes, kystes à pseudonavicelles.

(2) La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout le phénomène est essentiellement le même.

RRAC.HVCYSTIDES : GREGARIN1DES

Fis. 411.

peine l\x de large) lui permettent cette effraction sans endommager sérieusement la cellule.

A peine entré, il s'arrondit et apparaît dans la cellule comme une minime sphérule de protoplasma contenant un noyau central. Cette sphérule, se nourrissant aux dépens de la cellule, grossit, s'allonge et finit par faire effraction au dehors du côté de l'intestin (E). La partie extracellulaire grandit et grossit rapidement, peu à peu le noyau descend dans son intérieur (G), la cloison se forme et dessine le protomérite et le deutomérite (/), la partie intracellulaire se transforme en épimérite, tous les détails de structure, memhrane striée, myonèmes, granulations endoplasmiques se forment peu à peu, les grains chromatiques se multiplient dans le noyau, et l'on a enfin une Grégarine à l'état de céphalin fixé, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (H).

Conjugaison. — Il semble que nous ayons tout dit puisque nous avons fermé le cycle évolutif. Il reste cependant encore un phénomène à étudier, celui de la conjugaison. Malheureusement il est loin d'être bien connu.

Nous avons vu que notre Grégarine pouvait s'unir à une (ou à

Fi"'. il2.

GREGAMNID/E (Type morphologique).

Développement du sporozoïte ri formation tic la jeune Grégarine (Seh.). .1, ia spore; B, éclatement de l'épispore [e); C, sortie des sporozoïtes isp.) par déchirement de i'endospore (»] : /», le sporozoïte (ep) pénétrant dans une cellule de l'hôte; E, le sporozoïte après sa pénétration dans la cellule de l'hôte; /'. sortie de la Grégarine; G, la Grégarine reste attachée à la cellule de l'hôte et sou noyau émigré dans sa partie extérieure ; /, le proto- et le deutomérite commencent à s'accuser; //. le céphalin complètement tonné.

plusieurs) de ses semblables par soudure de son protomérite à l'extrémité du deutomérite de celle-ci. Il arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant ensemble à maturité, se renferment dans un kyste unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles se rabattent l'une sur l'autre et se trouvent ainsi têtebêche, côte à côte (fig. 412). Mais c'est là un phénomène tout accessoire et qui n'a rien de commun avec une conjugaison. Les deux individus sporulent séparéindividus sans cou- ment, sans rien échanger, leur membrane de sépajugaison (Sch.). ration étant encore intacte dans le kyste quand tous

a, 1>, les deux individus; . ■ , , . . , . 3 , . , 1" 1711^

u>s., kyste. les phénomènes essentiels sont déjà accomplis, bile

GREGAliiyin.E (Type morphologique).

Enkystement de deux

LES SPOROZOAIRES

ne disparaît qu'au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun d'eux en une couche superficielle autour d'un amas résiduel central. Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig. 413). Les deux

Fig. 413.

GREGARINIDjE (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). A à A', stades successifs, a, 1», les deux individus; rlq., reliquat de segmentation;

sp., spores.

individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tête contre tête ou, pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se plaçant sur le prolongement l'un de l'autre ('). Ici encore, ils s'enkystent

(') A. Schneider [76] dont les beaux travaux, sur les Grégarines nous ont appris la

BRACHYCYSTIDKS : GRÉGARINIDES 267

en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que dansl'enkystement ordinaire. D'après Wolters [91], dans chaque individu, le noyau sépare d'abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se porte vers la surface et est éliminée à la manière d'un globule polaire (D). Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l'autre individu (E), et s'unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation des deux individus s'élant percée pour permettre leur réunion. Le noyau conjugué se divise alors (') en deux noyaux filles qui repassent chacun de son côté.

Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des spores, qui se portent à la périphérie (/), laissant au centre de chaque individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en petites masses entourées chacune d'une couche de spores (J), et toutes ces petites masses -se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles qui appartiennent à l'un ou à l'autre des individus conjugués (K). Dans chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoïtes, mais ici on ne voit plus de mitose.

C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux conjoints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes.

Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par un seul observateur, Wolters [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient confirmation.

En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirablement élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégénérescence sénile, à l'appétence sexuelle et au rajeunissement qui pourrait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici assez souvent pour que la première n'ait pas le temps de se produire, ni par conséquent la seconde de se manifester (*).

majeure partie de ce que l'on sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le nom d'opposition à la situation inverse.

Gela pourrait peut-être se soutenir étymologiquement, mais n'est point d'accord avec l'acception usuelle de ces mots.

f1) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire contrairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires.

(2) Ces phénomènes ont été observés par [Wolters] chez Monocystis agilis et M. magna du testicule du Ver de terre. On ne peut dire encore dans quelle mesure il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c'est là tout ce que l'on sait sur cette intéressante question.

Marshall appelle, comme tant d'autres, conjugaison l'enkystement à deux des Clepsidrines, mais ce n'en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'échangent rien.

268 LES SPOROZOAIRES

Enkystement cœlomique. — Il semble que, grâce à cette série de phénomènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée. L'Arthropode qui l'héberge évacue sans cesse des kystes dont les spores sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite. Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples. Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte et cet Insecte peut être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube digestif. Les Grégarinesne pourront résister aux conditions nouvelles créées par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté l'hôte à l'état de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr. Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre l'éclosion de Y imago, auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le même régime alimentaire que sa larve.

Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sauraient avoir lieu.

Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube digestif de la larve, il faudra donc qu'elles soient assez bien protégées pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses.

Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s'enkyste dans le tube digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le moment de la nymphose, un changement se produit dans l'évolution. La jeune Grégarine intracellulaire, au lieu de faire effraction vers la cavité digestive, sort de la cellule du côté opposé et arrive ainsi dans l'épaisseur de la paroi digestive; là, elle grossit, mais sans perdre sa forme sphérique gregarinwje (Type morpholo- (fig. 414) et sans montrer d'autre différen- Kystes eœiomïques' (im. Léger), ciation que ■ sa membrane, son endoplasma

et son noyau. 11 n'y a ni ectoplasma, ni fibrilles, ni épimérite, ni cloison. A mesure qu'elle grossit, elle fait saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer à l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporule (*). Il faut que l'Insecte meure pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois

t1) II y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes et celles des kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par l'action directe des conditions nouvelles.

BRACHYCYSTIDES

GREGARINIDES

du corps et puissent infecter d'autres larves en étant avalées par elles avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette modification adaptative de l'évolution a celui de mettre les ailes de l'Insecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (').

Le sous-ordre des Grégarinides se divise en deux tribus: Cephalina vel Polycystina dont le corps a deux ou trois segments, et

Acephalina vel Monocystlxa dont le corps n'a qu'un seul segment (*).

Fiff. 415.

Ire Tribu

GÉPHALINES. — CEPHALINA

vel

POLYCYSTINES. — POLYCYSTINA

[Grégarines intestinales]

Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pourvus d'un septum qui divise le corps en un protomérite et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne diffèrent entre eux que par des caractères assez secondaires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de l'appareil de fixation de l'épimérite.

GENRES

Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épimérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une exception unique, sont nues et. formées par un nombre Porospora

11 jeune

(d'ap. Légei").

(:) Cette double évolution n'est pas l'apanage d'un groupe spécial, elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale, par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipuhe (l'un et l'autre parasites de Tipula oleracea), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier d'Oryctes nasicornis, le second de Geotrupes stercorarius), enfin chez Eirmocystis polymorpha (parasite de la larve de Limnobia). Tous ces renseignements et bien d'autres encore dans cet article sont empruntés au beau travail de Léger [94], élève de A. Schneider.

(2) Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque les segments du corps des prétendues Tricystidés [épimérite, protomérite et deutomérite ne sont que des parties d'une seule et même cellule. C'est pour cela que nous avons proposé ceux de Cephalina el Acephalina. On pourrait aussi appeler les premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides cœlomiques. <]hez les premiers, en effet, l'adulle habite toujours l'intestin pendant une partie an moins du cycle évolutif de l'espèce et tous passent par l'état que Schneider a appelé céphalin. Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin.

LES SPOROZOAIRES

considérable de très petits sporozoïtes disposés comme les rayons d'une

sphère (Atteint 16mm de long. Intestin de Homarus ) (').

Toutes les autres Grégarines ont donc des spores munies de leurs

deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube

digestif des Insectes.

Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus

s'associent par deux et que le second, après avoir

plongé et soudé son protomérile entier dans le

deutomérite du premier, résorbe son septum,

en sorte que l'on croirait avoir une Grégarine

extraordinaire formée d'un protomérite suivi

de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là

qu'une apparence et l'animal est bien moins

anormal qu'il ne paraît.

Le kyste se rompt sans appareil spécial.

L'épimérite est réduit à un petit tubercule

terminé par une pointe (10mra et plus. Intestin de la

larve d'Oryctes 7iasicoruis) (*\.

Clepsiclrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un

épimérite inerme en forme de bouton arrondi

ou allongé, et les individus sont, aussi généralement, associés par deux, mais sans disparition

du septum chez le second.

Son caractère principal réside dans un appareil spécial servant à la dissémination des

spores. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes, qui

mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les

spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme

de tonnelet (Intestin de beaucoup d'Insectes et de leurs larves; 0,07 à1mra)(3).

Clepsidrina

(d'ap.

A. Schneider).

Didymophyes Etat jeune (D. gigantea) avant

(d'ap. Léger), l'association.

[l] Parfois l'association comprend un troisième individu plus grand que les autres et dont le septum a disparu. Van Beneden [71] avait cru que cette Grégarine se développait au moyen d'amibes provenant des kystes et qui émettaient de longs pseudopodes, Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Grégarines.

Léger fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues, sphériques : GymxosporixjE [Gymnosporides (Léger)].

(2) C'est à ce genre que se réduit aujourd'hui la famille des Didymopiiyix.e [Didymophyida (Stein)] que Stein avait cru beaucoup plus étendue.

(3) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les recherches de Schneider [7e] et de Butschli (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l'amas résiduel du kyste [A], les spores se rassemblent au centre où elles forment une masse transparente [B:sp.), laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de protoplasma granuleux [B: f); en même temps, une troisième membrane très mince se forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se dessinent six à buit traînées rayonnantes {B : e) et, dans l'axe de chacune d'elles, se forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans que l'on puisse affirmer qu'il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt on constate qu'il s'appuie par sa base élargie [C : d) sur cette membrane, puis pré-

BRACHYCYST1DES : GRÉGARINIDES 271

Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite

Fig. 418.

kys, ..

kvs..

sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus étroite qui se perd dans l'amas central de spores. Evidemment, mais sans qu'on voie le processus, la paroi du kyste s'ouvre à un moment à sa base, car on voit brusquement les sporoductes se dévaginer [D :

spd.) et arriver loin au dehors de la membrane gélatineuse du kyste [E:

spd.). Cette dévagination a lieu, sans doute, par l'effet d'une pression croissante du liquide intérieur, et cette même pression pousse les chapelets de spores dans la lumière des sporoductes et les fait arriver au dehors [E : sp.).

A la Clepsidrine se rattachent les genres suivants :

Gamocystis (Schneider), forme sans septum (pseudomonocystidée), où l'on rencontre encore des sporoductes.

Mais c'est la seule, ces organes ne se retrouvant nulle part ailleurs (Intestin de Blatta et des larves d'Ephemera) ;

Conorhynchus (Greeff), remarquable par les vacuoles de l'endoplasme (Intestin d'Echiurus);

Eirmocystis (Léger), chez lequel

on trouve, dans une espèce,

des individus sans septum

associés à d'autres qui

sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa et des larves de Tipula et de Limnobia) ; Hyalospora (Schneider) rare (Intestin des Thysanoures) ; Euspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines).

Les genres précédents forment habituellement des associations

tandis que les suivants sont toujours solitaires : Cnemidospora (Schneider) ; Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Julus); Sphœrocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c'est-à-dire dépourvu

de septum (Intestin de la larve de Cyphon pcdlidus). Sphœrocystis

Tous ces genres forment la famille des Clep^whinix^ [Clepsidri- (s. simplex)

aides (Léger)]. (d'ap. Léger).

GlŒGARINW.E (Type morphologique). Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.).

A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se sont rassemblées au centre et l'ébauche des sporoductes commence à se montrer; crt'ormation des sporoductes; D, dévagination des sporoductes; E, émission des spores, a, 1», c, base élargie des sporoductes; e, ébauche du sporoducte; f, couche du protoplasma granuleux; sp., spores; spd.. sporoductes.

Fis. 419.